庫(kù)爾勒香梨育種相關(guān)研究進(jìn)展綜述

張 巖，尹 航，徐 玄

（金鄉(xiāng)縣自然資源和規(guī)劃局，山東金鄉(xiāng) 272200）

0 引言

梨屬（Pyrus L）植物在全世界共有30多個(gè)品種，中國(guó)作為其主要的發(fā)源地之一，分布著13個(gè)品種。梨的野生種分布廣泛，栽培及種植多呈區(qū)域狀分布。像砂梨，集中分布在南方，白梨，多分布于華北；秋子梨，多分布于東北地區(qū)；新疆梨分布于廣大的西北地區(qū)。新疆梨中的優(yōu)質(zhì)品種庫(kù)爾勒香梨（Pyrus bretschneideri Rehd），隨著生活水平的提高，受到越來(lái)越多人的喜愛(ài)，遠(yuǎn)銷國(guó)內(nèi)外各大市場(chǎng)。其顯著特點(diǎn)有果實(shí)大小適中，維生素含量高，梨香濃郁，皮薄肉脆，汁水多，肉質(zhì)細(xì)，耐貯藏。庫(kù)爾勒香梨屬于薔薇科（Rosaceae），梨亞科（Romaceae），梨屬（Pyrus）中的白梨系統(tǒng)，原產(chǎn)地為新疆庫(kù)爾勒地區(qū)，早在1 400年前就有其栽培記載，屬自然雜交種，父母本分別為瀚海梨（新疆梨的原始種）和鴨梨。別稱較多：香梨、新疆香梨、中華香梨，香蜜梨等，維吾爾語(yǔ)名記錄為乃西米提、乃西普提和乃西普特等。從1996年至今，庫(kù)爾勒香梨的種植面積以每年0.32萬(wàn)～0.66萬(wàn)hm2的規(guī)模迅速擴(kuò)展。伴隨一帶一路及西部大開(kāi)發(fā)戰(zhàn)略的實(shí)施，自治區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)有所調(diào)整，庫(kù)爾勒香梨也作為特色水果，步入了果業(yè)快速發(fā)展的嶄新階段。

1 庫(kù)爾勒香梨的種質(zhì)資源

1.1 庫(kù)爾勒香梨所屬分類

梨屬于薔薇科，梨亞科。中國(guó)梨，屬東方梨種群（Oriental pears or Asian pears），囊括13個(gè)種和其栽培品種群。北方梨種群有秋子梨、白梨、新疆梨、杏葉梨、杜梨、褐梨、木梨、河北梨；南方梨種群有：砂梨、豆梨、麻梨、川梨、滇梨。植物的種間雜交很復(fù)雜，它是植物分類的主要依據(jù)，但也是難點(diǎn)所在，為植物分類和劃定帶來(lái)不少困難，尤其分布于相近地區(qū)的種。新疆梨就是白梨、西洋梨種間雜交后選育的新種，而蒲富慎（果樹學(xué)家，果樹育種專家）將庫(kù)爾勒香梨作為新疆梨的代表品種。

庫(kù)爾勒香梨是梨屬中優(yōu)良的種質(zhì)資源，但其分類歸屬、地位在行業(yè)中說(shuō)法不一。馬艷芝等運(yùn)用RAPD分子標(biāo)記的技術(shù)，通過(guò)聚類分析以及遺傳相似系數(shù)的分析，對(duì)香梨分類地位提供了遺傳物質(zhì)上的分子依據(jù)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，當(dāng)λ=12時(shí)，庫(kù)爾勒香梨優(yōu)先與其雜交品種相聚合，其次選擇與白梨系統(tǒng)的其他類型再聚集。另外，進(jìn)行了庫(kù)爾勒與幾個(gè)系統(tǒng)品種歐氏距離的研究，香梨與秋子梨系統(tǒng)平均歐氏距離為6.071、與白梨系統(tǒng)為5.685、與砂梨系統(tǒng)為5.972、與西洋梨系統(tǒng)為6.732，最后綜合將庫(kù)爾勒香梨歸為白梨系統(tǒng)。

1.2 種質(zhì)資源調(diào)查

種質(zhì)資源，又名遺傳資源，是生物體親代、子代之間傳遞的遺傳物質(zhì)，它往往存在于特定的品種之中。開(kāi)展種質(zhì)資源調(diào)查，查清和整理地區(qū)范圍內(nèi)資源的數(shù)量、分布、特征和特性，建立資源庫(kù)，可用來(lái)進(jìn)行雜交育種，培育出滿足特定需求的新品種。

從1950年起，我國(guó)的大多省、區(qū)都相繼組織專業(yè)隊(duì)伍，陸續(xù)開(kāi)展關(guān)于果樹資源的種質(zhì)調(diào)查，對(duì)于梨野生種、梨半野生型、梨栽培種的分布、品質(zhì)、栽培做了大樣本摸查，基本上查清了類型。部分省、區(qū)撰寫了梨的地方品種志、名錄，納入圖譜。收集和保存國(guó)內(nèi)和世界果樹植物的栽培品種、砧木類型以及具有潛在利用價(jià)值的各種果樹種類，建立果樹種質(zhì)資源圃，對(duì)果樹種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)，研究、改進(jìn)果樹種質(zhì)資源的保存技術(shù)等。

2 香梨新種的選育途徑

2.1 引種

我國(guó)梨引種最早是由吳耕民教授（浙江大學(xué)）于20世紀(jì)20～30年代引入的，他將一批日本的砂梨引入杭州。自1871年起，我國(guó)開(kāi)始引種巴梨（Barttlet，西洋梨），20世紀(jì)80年代以來(lái)，從意大利、美國(guó)、英國(guó)等歐美國(guó)家先后引進(jìn)近20個(gè)梨品種。西洋梨品種可能較適應(yīng)于與原產(chǎn)地生態(tài)條件相似的地區(qū)，適應(yīng)性仍需要進(jìn)行細(xì)致的評(píng)價(jià)。龍方義等引入雪峰、青松等梨新品種，對(duì)它們的生物學(xué)、生理學(xué)特性進(jìn)行試驗(yàn)分析，以及與庫(kù)爾勒梨的種質(zhì)進(jìn)行比對(duì)，認(rèn)為該新種在引入地的表現(xiàn)型及生長(zhǎng)和發(fā)育規(guī)律基本適應(yīng)本地自然地理?xiàng)l件，適合在本地推廣種植。

2.2 實(shí)物選種

我國(guó)的很多地方果樹品種是從自然界的天然群體中獲得的，其栽培受地域限制較多，但其又是新種選育過(guò)程中不可或缺的種質(zhì)資源及出處。中國(guó)果樹所就選出了早、中、晚熟新品種（系）7個(gè)，在其主持的“八五”農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)項(xiàng)目的課題中。而目前由于庫(kù)爾勒香梨分布區(qū)仍主要集中在庫(kù)爾勒市周邊地區(qū)，導(dǎo)致其種質(zhì)資源集中、貧乏，選種范圍較為狹窄，因此關(guān)于香梨的實(shí)生品種選育研究較少。

2.3 芽變選種

果樹芽變是其發(fā)育生物學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，也屬于果樹生理學(xué)的重要組成部分，它通過(guò)影響果實(shí)品質(zhì)、提早幼樹開(kāi)花、結(jié)果、均衡結(jié)果大、小年等與果樹生產(chǎn)和活動(dòng)產(chǎn)生聯(lián)系。理清果樹的花芽的分化原理，可采取措施縮短果樹的幼齡期，并最終一定程度上加速育種的進(jìn)程。近年來(lái)，果樹芽變機(jī)理研究已深入到了組織化學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)、后基因組時(shí)代、蛋白質(zhì)組學(xué)等領(lǐng)域。

果樹芽變是指對(duì)于多年生的果樹而言，當(dāng)其芽的分生組織細(xì)胞受到外界因子的影響，會(huì)發(fā)生遺傳的物質(zhì)的改變。芽變選種是人們?cè)谔镩g發(fā)現(xiàn)芽變后經(jīng)選擇、培育、鑒定而形成新的栽培品種。果樹芽變普遍存在，而芽變選種直接利用了自然變異，程序簡(jiǎn)便、收效快，因而芽變選種成為果樹品種改良和選育新品種的一個(gè)重要途徑。武春昊等通過(guò)對(duì)梨樹性變異、果實(shí)變異、花器官變異等幾個(gè)方面的研究，篩選出抗病性強(qiáng)、果實(shí)大、皮色鮮、內(nèi)在品質(zhì)優(yōu)、耐貯藏的品種。新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院在研究中發(fā)現(xiàn)，香梨中存在大果形枝變，果重量大者達(dá)156 g，而對(duì)照株果重量?jī)H為92 g。新疆維吾爾自治區(qū)的果樹新品種審定委員會(huì)曾于1993年審定，并命名了一個(gè)庫(kù)爾勒香梨芽變品種——新梨2號(hào)，該品種在保持庫(kù)爾勒香梨的系列優(yōu)良性狀外，還具有果實(shí)大、早熟（8月下旬）等明顯特征。

2.4 雜交育種

我國(guó)自20世紀(jì)50年代起，一些果樹研究所、農(nóng)、林院校陸續(xù)開(kāi)展了香梨的雜交育種的試驗(yàn)研究。其中多數(shù)研究以傳統(tǒng)的庫(kù)爾勒香梨品種為母本，選育出諸如新梨1號(hào)——庫(kù)爾勒香梨X碭山酥梨、紅香——庫(kù)爾勒香梨X鵝梨、香妃梨——庫(kù)爾勒香梨X雪花梨等新品種。位杰等在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)中青年科技創(chuàng)新領(lǐng)軍人才計(jì)劃項(xiàng)目研究中，育成的庫(kù)爾勒梨系品種有13個(gè)雜交種和4個(gè)芽變種，其中以香梨為母本雜交選育出良種的概率較其他組合大。香梨新系選育的主要目標(biāo)品質(zhì)是果大、色潤(rùn)、抗寒、抗病蟲、幼齡期短。

果樹成熟期差異化發(fā)展、走特色路子是新時(shí)期發(fā)展的新路子，果品錯(cuò)季生產(chǎn)供應(yīng)更有市場(chǎng)。因而培育不同成熟期的品種也是梨育種的重要方向之一。7～8月份初成熟的早熟梨的報(bào)道較多，如塔里木農(nóng)墾大學(xué)的7月上旬成熟的85-8-15（庫(kù)爾勒香梨X早熟）。

2.5 輻射育種

輻射育種是繼選擇育種和雜交育種之后發(fā)展起來(lái)的一項(xiàng)現(xiàn)代育種技術(shù)，其中應(yīng)用在果樹上的技術(shù)為物理誘變，但此種方法誘發(fā)突變的方向難以掌握，突變體難以集中多個(gè)理想性狀。具體操作中需擴(kuò)大誘變后代的群體，以增加選擇的機(jī)會(huì)。李志英團(tuán)隊(duì)以蘋果梨、朝鮮洋梨、早酥、錦豐等為樣本開(kāi)展了庫(kù)爾勒的香梨輻射育種研究，利用60Co-γ射線照射它們的休眠的枝和生長(zhǎng)的枝，后進(jìn)行嫁接，砧木為山梨，五年生，通過(guò)強(qiáng)度短截初生枝、連續(xù)的摘心等操作，最后從中選出了優(yōu)良新品系，命名為朝輻1號(hào)。同期，張銳等通過(guò)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，利用60Co-γ射線輻射庫(kù)爾勒香梨可引起多種輻射效應(yīng)。輻射能夠引起嫁接成活率降低，并且隨著劑量的升高而降低。輻射后引起枝條及葉片的多種變異。在枝條生長(zhǎng)量上，輻射抑制枝長(zhǎng)、枝粗的生長(zhǎng)，大劑量80 Gy和40 Gy重復(fù)輻射下生長(zhǎng)成為5 cm的短枝；不同輻射劑量下變異葉片氣孔輻射劑量對(duì)氣孔密度、氣孔長(zhǎng)寬不存在規(guī)律性影響。

2.6 生物技術(shù)育種

生物技術(shù)的出現(xiàn)和發(fā)展為新品種選育注入了新的力量，它的強(qiáng)大之處在于突破了動(dòng)物、植物及微生物之間的宏觀界限，展開(kāi)基因轉(zhuǎn)移，拓寬了種質(zhì)資源的利用和雜種優(yōu)勢(shì)的體現(xiàn)。另外，基因型的早期選擇可在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)操作，大大提高育種的目的性和效率，減少了工作量和工作時(shí)間。劉艷通過(guò)雜交育種、營(yíng)養(yǎng)系選種及現(xiàn)代生物育種技術(shù)選育出抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、品質(zhì)好、果型較大且整齊、外觀美的玉露香梨等庫(kù)爾勒香梨新品種及沙01新品系。然而轉(zhuǎn)基因技術(shù)由于自身的復(fù)雜性和技術(shù)要求高，人類對(duì)其認(rèn)識(shí)的局限性，使得轉(zhuǎn)基因品種的應(yīng)用可能對(duì)人類和有益生物帶來(lái)不良變異和生態(tài)污染，這就要求我們將轉(zhuǎn)基因技術(shù)和傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合，建立和完善轉(zhuǎn)基因技術(shù)品種的安全標(biāo)準(zhǔn)和安全評(píng)價(jià)體系，保障運(yùn)用安全。

3 遺傳規(guī)律研究

人們?cè)谘芯坷嫘缕贩N的同時(shí)，也進(jìn)行了大量的遺傳規(guī)律的研究。開(kāi)展果樹遺傳規(guī)律的研究，要求科研人員同時(shí)具備豐富的果樹育種理論知識(shí)和實(shí)際育種操作技能，熟練運(yùn)用相關(guān)數(shù)據(jù)分析軟件?？梢酝ㄟ^(guò)遺傳規(guī)律分析梨種間遺傳物質(zhì)變異發(fā)生的原因，為親本選配、育種方式選擇等提供數(shù)據(jù)支撐。果樹的性狀從遺傳的形式上分，基本有兩種，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀。果樹授粉方式多為異花授粉，遺傳類型也是高度雜合類的，所以不管采用何種雜交方式，子一代基本都會(huì)產(chǎn)生普遍的性狀分離。經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)果樹而言，是其受關(guān)注的點(diǎn)，它絕大多數(shù)是屬于受多個(gè)基因調(diào)控的數(shù)量性狀，只有少量性狀，是受單基因調(diào)控的質(zhì)量性狀，所以在雜交育種親本選配時(shí)，既要考慮到選擇育種值高，也要注意配親緣較遠(yuǎn)生態(tài)型差異大的種類品種作親本。

已有的研究結(jié)果列舉部分，蒲富慎團(tuán)隊(duì)研究得出，梨的果實(shí)大小屬于數(shù)量類遺傳性狀，受多個(gè)控制因子的調(diào)控。何天明等研究顯示，香梨的小果型性狀遺傳力較高，平均為53.9%；香梨果面紅暈，且該性狀為質(zhì)量性狀，可將其作為紅皮梨選育的母本，開(kāi)展試驗(yàn)研究。丁立華等研究認(rèn)為，梨后代的表現(xiàn)性狀通常是親本多個(gè)數(shù)量性狀基因表達(dá)的累加效應(yīng)，比如果品、果形及其指數(shù)等數(shù)量性狀。李俊才等認(rèn)為，香梨的含糖量為數(shù)量性狀，平均為遺傳力是90.8%，呈正態(tài)分布；子一代含酸量顯示為數(shù)量性狀，肉質(zhì)性為質(zhì)量性狀。張緒萍認(rèn)為香梨的雜種后代的葉片面積、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)三個(gè)性狀間顯著相關(guān)。

4 庫(kù)爾勒香梨育種發(fā)展展望

截至目前，庫(kù)爾勒香梨的育種相關(guān)工作已取得較為顯著的成績(jī)。新品種的選育，提高了果實(shí)品質(zhì)和抗性，也提高了商品價(jià)值。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展，香梨育種的最終目標(biāo)也需要相應(yīng)調(diào)整。紅色梨因其獨(dú)特風(fēng)味在國(guó)際市場(chǎng)上很受歡迎。石細(xì)胞少、果心小、耐貯藏的新品種，逐步成為國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)上的明星產(chǎn)品。另外。需增加對(duì)新品種專用型的試驗(yàn)分析和研究，諸如，加工用型、密植用矮化型、有機(jī)食品用、抗病抗蟲型?；蚬こ毯蜕锛夹g(shù)的高速發(fā)展為將來(lái)運(yùn)用在果樹育種上也提供更多可能和新的思路。探索運(yùn)用生物技術(shù)手段，如遺傳標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因技術(shù)，來(lái)改良庫(kù)爾勒香梨的品質(zhì)和抗逆性等性狀。為實(shí)現(xiàn)信息、資源共享，提高科研效率，聯(lián)合區(qū)試工作也應(yīng)同步開(kāi)展，以期培育出更多性狀優(yōu)良的新品種。