對質(zhì)壁分離自動復原過程兩種認識的辨析

新疆 于彥軍 張媛媛

質(zhì)壁分離的自動復原現(xiàn)象是指植物細胞在一定的外界溶液中先出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象，然后在不加水的情況下，自發(fā)進行質(zhì)壁分離的復原。質(zhì)壁分離的自動復原現(xiàn)象是對高中生物學教材中質(zhì)壁分離與復原知識的拓展和深化，也是教師培養(yǎng)學生辯證思維、推理分析的好素材。因此，在教學中，質(zhì)壁分離的自動復原現(xiàn)象已悄然出現(xiàn)在講、練、考的環(huán)節(jié)中，但部分學生對“質(zhì)壁分離自動復原過程中細胞液的濃度變化”的認識存在誤區(qū)，對質(zhì)壁分離的自動復原機理與質(zhì)壁分離的復原機理混淆。本文筆者對此進行闡述，以供交流探討。

1.呈現(xiàn)試題

【例1】圖1乙細胞是將圖1甲細胞放置于一定濃度的蔗糖溶液中的結(jié)果，圖1丙是將另外一種植物的細胞依次浸于蒸餾水、物質(zhì)的量濃度為0.3 mol/L的蔗糖溶液和0.5 mol/L的尿素溶液中，原生質(zhì)體的體積隨時間變化的曲線圖，請據(jù)圖1回答:

圖1

bc段的細胞液濃度變化為___________________(填“增大” “減小”或 “不變”)。

【答案】減小

【例2】乙二醇溶液和蔗糖溶液分別浸潤某種植物細胞，觀察質(zhì)壁分離現(xiàn)象，得到其原生質(zhì)體體積的變化情況如圖2所示。請據(jù)圖2回答:

在1分鐘后，處于2 mol·L-1乙二醇溶液中的細胞，其原生質(zhì)體體積的變化是由于___________________逐漸進入細胞內(nèi)，引起細胞液濃度___________________。

【答案】乙二醇分子 增大

2.提出問題

例1中是依據(jù)植物細胞吸水使其細胞體積增大，細胞液濃度變小的原理，得出bc段(質(zhì)壁分離的自動復原過程中)的細胞液濃度變化為減小的結(jié)論。例2中原生質(zhì)體體積的變化(質(zhì)壁分離的自動復原過程中細胞吸水)原因是由于乙二醇分子逐漸進入細胞內(nèi)，引起細胞液濃度增大，導致細胞吸水，從而使原生質(zhì)體體積增大。孰是孰非？

3.分析問題

3.1 自由能和水勢

水的偏摩爾體積(VW)是指在一定的溫度和壓力下1 mol水中加入1 mol某溶液后，該1 mol水所占的有效體積。水的偏摩爾體積在不同溶液體系中存在差異，與純水的摩爾體積不同。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積相差很小，往往用純水的摩爾體積代替水的偏摩爾體積。純水的自由能最大，水勢也最高。由于溶液中溶質(zhì)微粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能比純水的低。水勢的絕對值不易測得，將純水的水勢定為零，溶液的水勢則為負值。溶液濃度越大，水勢就越低。

3.2 植物細胞吸水

在一個滲透系統(tǒng)中，水移動的方向取決于半透膜兩側(cè)溶液的水勢高低。水勢高的溶液中水就會流向水勢低的溶液中。水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象稱為滲透作用。植物細胞的細胞壁主要是由纖維素分子組成，細胞壁對水和溶質(zhì)是全通透的。而細胞膜、細胞質(zhì)和液泡膜構(gòu)成的原生質(zhì)層可當作一個半透膜，當細胞液與環(huán)境中的溶液具有一定的水勢差時，細胞液、原生質(zhì)層和環(huán)境中的溶液之間，就會發(fā)生滲透作用。當環(huán)境中溶液的水勢高于細胞液的水勢時，環(huán)境中溶液里的水就會進入到細胞中。其實，細胞吸水不僅僅與水勢有關(guān)，還受到其他因素的影響。如細胞中的親水膠體吸水的能力及細胞壁對原生質(zhì)體膨脹的限制等，使得細胞吸水情況比滲透作用更為復雜。

細胞的水勢決定細胞的吸水情況。典型植物細胞水勢(ψw)是由滲透勢(ψs)、壓力勢(ψp)、重力勢(ψg)、襯質(zhì)勢(ψm)組成，可表示為ψw=ψs+ψp+ψg+ψm。

滲透勢也叫溶質(zhì)勢，滲透勢是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因其溶液水勢低于純水水勢的水勢下降值。在標準壓力下，溶液的滲透勢等于溶液的水勢，因為溶液的壓力勢為0 MPa。溶液的滲透勢決定于溶液中溶質(zhì)顆粒(離子或分子)的總數(shù)。

壓力勢是指細胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生一種膨脹壓力，引起細胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力。壓力勢是由于細胞壁壓力的存在而增加水勢的值，故壓力勢往往是正值。

重力勢是水分因重力下移與相反力量相等時的力量，它是增加細胞水分自由能，提高水勢的值，以正值表示。重力勢由參比狀態(tài)下水的密度、水的高度和重力加速度而定。當水分在細胞水平移動，與滲透勢和壓力勢相比，重力組分通常省略不計。

襯質(zhì)勢是指細胞中膠體物質(zhì)如淀粉粒、纖維素、蛋白質(zhì)等親水性和毛細管(凝膠內(nèi)部的空隙)對自由水的束縛而引起水勢降低的值，以負值表示。沒有形成液泡的細胞具有較低的襯質(zhì)勢。如干種子的襯質(zhì)勢可達-100 MPa，這時由于細胞中的ψm、ψp、ψg都看作是0，所以ψw=ψm=-100 MPa，水勢很低，吸水能力很強。但已經(jīng)形成液泡的細胞，ψm值與ψs值較難區(qū)分，通常認為ψm值只有-0.01 MPa左右，只占整個水勢的微小部分，也常忽略不計。因此，上述公式可簡化為ψw=ψs+ψp(此公式適用于有液泡的細胞或細胞群)。

細胞含水量多少使細胞體積發(fā)生變化，從而使?jié)B透勢和壓力勢發(fā)生變化。在細胞初始質(zhì)壁分離時(相對體積=1)，壓力勢為零，細胞的水勢等于滲透勢，即ψw=ψs。當細胞吸水時，細胞體積增大，細胞液被稀釋，滲透勢增大，壓力勢增大，水勢也增大。當細胞吸水達到飽和時，壓力勢與滲透勢的絕對值相等，但符號相反，處于純水環(huán)境中的細胞此時水勢為零，細胞不吸水。

3.3 質(zhì)壁分離的自動復原現(xiàn)象解釋的分析

3.4 佐證材料

可見，目前對于質(zhì)壁分離的自動復原現(xiàn)象的解釋普遍認為是由于溶質(zhì)分子進入細胞使細胞液的濃度增大從而導致細胞吸水。

4.結(jié)論

由以上分析可知，例1中的答案不被人們所認同，例2中的答案才是人們所認同的。

5.錯因分析

出現(xiàn)例1中錯誤分析的原因是將質(zhì)壁分離的自動復原實驗與質(zhì)壁分離的復原實驗混為一談，未能加以區(qū)分。質(zhì)壁分離與復原實驗中，初始時因外界溶液濃度大于細胞液濃度，植物細胞失水，細胞液的濃度逐漸升高，顏色逐漸加深，液泡逐漸變小，原生質(zhì)層和細胞壁逐漸分離；在復原時，人為在蓋玻片的一側(cè)滴加清水，另一側(cè)用吸水紙吸引，重復幾次，使得外界溶液濃度小于細胞液的濃度從而使細胞吸水，細胞液的濃度逐漸降低，顏色逐漸變淺，液泡逐漸變大，原生質(zhì)層和細胞壁的位置逐漸復原。而質(zhì)壁分離的自動復原現(xiàn)象是指植物細胞在一定的外界溶液中先出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象，然后在不加水的情況下，由于外界溶質(zhì)分子進入細胞，使得細胞液的濃度增大而外界溶液的濃度減小，導致細胞吸水從而自發(fā)進行質(zhì)壁分離的復原。

6.應用體驗

【例3】(2022年，全國甲卷，第2題)植物成熟葉肉細胞的細胞液濃度可以不同。現(xiàn)將a、b、c三種細胞液濃度不同的某種植物成熟葉肉細胞，分別放入三個裝有相同濃度蔗糖溶液的試管中，當水分交換達到平衡時觀察到：①細胞a未發(fā)生變化；②細胞b體積增大；③細胞c發(fā)生了質(zhì)壁分離。若在水分交換期間細胞與蔗糖溶液沒有溶質(zhì)的交換，下列關(guān)于這一實驗的敘述，不合理的是

( )

A.水分交換前，細胞b的細胞液濃度大于外界蔗糖溶液的濃度

B.水分交換前，細胞液濃度大小關(guān)系為細胞b>細胞a>細胞c

C.水分交換平衡時，細胞c的細胞液濃度大于細胞a的細胞液濃度

D.水分交換平衡時，細胞c的細胞液濃度等于外界蔗糖溶液的濃度

【試題解析】本題考查植物細胞吸水、失水的條件及應用。當外界溶液濃度大于細胞液濃度時，植物細胞通過滲透作用失水；當外界溶液濃度等于細胞液濃度時，植物細胞不發(fā)生滲透作用，細胞既不失水也不吸水，水分進出細胞處于動態(tài)平衡；當外界溶液濃度小于細胞液濃度時，植物細胞通過滲透作用吸水。觀察到細胞b的體積增大，說明細胞b吸水，故水分交換前，細胞b的細胞液濃度大于外界蔗糖溶液的濃度，A正確；水分交換前，細胞液濃度大小關(guān)系為細胞b>細胞a>細胞c，B正確；水分交換達到平衡時，細胞a未發(fā)生變化，說明其細胞液濃度與外界蔗糖溶液濃度相等；但細胞c失水后外界蔗糖溶液的濃度減小，因此，水分交換平衡時，細胞c的細胞液濃度小于細胞a的細胞液濃度，C錯誤；在一定的蔗糖溶液中，細胞c失水并發(fā)生了質(zhì)壁分離，當水分交換達到平衡時，細胞c因失水濃度增大，外界溶液獲得水后濃度減小，動態(tài)平衡時，細胞c濃度可能等于外界蔗糖溶液濃度，D正確。

【錯因分析】審題不仔細，弄錯了細胞所處狀態(tài)的條件是水分交換前還是平衡時，導致選錯。有的學生未能將細胞液濃度變化與外界溶液濃度的變化加以區(qū)分，導致選錯。

【例4】(2022年6月，浙江卷，第11題)“觀察洋蔥表皮細胞的質(zhì)壁分離及質(zhì)壁分離復原”實驗中，用顯微鏡觀察到的結(jié)果如圖3所示。下列敘述正確的是

( )

A.由實驗結(jié)果推知，甲圖細胞是有活性的

B.與甲圖細胞相比，乙圖細胞的細胞液濃度較低

C.丙圖細胞的體積將持續(xù)增大，最終脹破

D.若選用根尖分生區(qū)細胞為材料，質(zhì)壁分離現(xiàn)象更明顯

【試題解析】本題考查植物細胞質(zhì)壁分離與復原的實驗。據(jù)圖3分析該植物細胞可發(fā)生質(zhì)壁分離與復原，則說明該細胞具有活性，A正確；與甲圖細胞相比，乙圖細胞處于質(zhì)壁分離狀態(tài)是由甲圖中細胞失水引起的，乙圖中細胞液濃度大于甲圖中細胞液濃度，B錯誤；從乙圖到丙圖，圖中細胞滲透吸水并發(fā)生質(zhì)壁分離復原，但由于植物細胞具有細胞壁的支持和保護作用，細胞的體積是不會持續(xù)增大而脹破的，C錯誤；植物根尖分生區(qū)細胞沒有中央大液泡，不會發(fā)生明顯的質(zhì)壁分離現(xiàn)象，D錯誤。

【錯因分析】缺乏對實驗結(jié)果的分析、推理能力和知識的綜合應用能力。首先，應將圖3中信息轉(zhuǎn)換為文字信息，即隨著細胞的質(zhì)壁分離和復原，植物細胞表現(xiàn)為先失水再吸水；其次，依據(jù)每一選項利用所學相關(guān)知識進行分析。部分學生因讀圖不仔細或能力欠缺，導致錯選。

【例5】在洋蔥鱗片葉外表皮細胞的質(zhì)壁分離和復原實驗中，液泡的體積會隨外界溶液濃度的變化而改變，如圖4所示。圖4中①②兩處滴加的溶液分別是

( )

A.清水、清水

B.清水、0.3 g·mL-1的蔗糖溶液

C.0.3 g·mL-1的蔗糖溶液、清水

D.0.3 g·mL-1的蔗糖溶液、0.3 g·mL-1的蔗糖溶液

【試題解析】本題考查植物細胞質(zhì)壁分離與復原實驗及數(shù)學模型分析能力。植物細胞質(zhì)壁分離時細胞失水，細胞液濃度變大，原生質(zhì)層由大變小，細胞液顏色由淺變深。分析圖4曲線，得知①處滴加溶液后，液泡的體積逐漸變小，細胞發(fā)生滲透失水，因此該處細胞外液濃度大于細胞液的濃度，即①處滴加的是0.3 g·mL-1蔗糖溶液；②處滴加某溶液后，液泡的體積逐漸變大，說明細胞發(fā)生滲透吸水，此時細胞液的濃度大于外界溶液的濃度，因此②處可能滴加的是清水，即選項C正確。

【錯因分析】缺乏知識間的聯(lián)系，不能將失水、液泡體積、原生質(zhì)體體積三者變化的關(guān)系建立有效聯(lián)系，對于應用圖形表達生物學規(guī)律的能力不足。隨著細胞的質(zhì)壁分離和復原，植物細胞表現(xiàn)為先失水再吸水，部分學生不知圖中所表達內(nèi)容或錯誤解讀縱軸信息導致錯選B項。

由此可見，在教學中，首先讓學生厘清質(zhì)壁分離與復原的原理、細胞失水、吸水與液泡溶液濃度、液泡體積、原生質(zhì)層與細胞壁的位置間的變化關(guān)系，并建立相應的數(shù)學模型，從而提高學生的信息轉(zhuǎn)換能力、模型構(gòu)建及模型分析能力。然后，讓學生進行對比分析，對質(zhì)壁分離的復原和質(zhì)壁分離的自動復原原理加以區(qū)分，以達到對知識的拓展和深化，從而提升學生的學科思維和知識應用能力。