榛子壓條技術及生根機理研究進展

張衛(wèi)東武廣欣姜雪琪

(1.佳木斯大學生命科學學院，黑龍江 佳木斯 154000；2.佳木斯市第九中學，黑龍江 佳木斯 154000)

榛子為樺木科(Betulaceae)榛屬(Corylus)植物，是珍貴的木本糧油資源。但榛子是難生根樹種，其生根一般采用無性繁殖。壓條繁殖是我國花木繁殖最古老的方法之一，既能保留母本的優(yōu)良性狀，又能夠提早結果，是加快榛子苗木繁殖的有效途徑。近年來針對榛子生根機理的研究也較多，取得了一定進展。本文從榛子壓條各因素以及生根生理生化等方面進行綜述，為促進榛子壓條無性繁殖提供理論支撐。

1 榛子壓條技術及影響生根的因素

壓條是指選取品質優(yōu)良的榛子母株，在枝條適當?shù)奈恢铆h(huán)割或橫縊，在去掉環(huán)割處韌皮部的傷口處或橫縊上部涂抹促進生根類物質，將處理后的部位用濕潤的基質包裹，生根后剪離母樹，即可種植成株。枝條經(jīng)過環(huán)割或橫縊韌皮部運輸被阻斷，但其中的木質部和髓依舊可以將水分和營養(yǎng)運送到枝條上端和傷口處，供其形成愈傷組織再形成不定根。壓條技術操作起來簡單方便，且獲得的生根率較高，可達到擴繁的目的，而且能將優(yōu)良樹種資源合理利用，提高難生根樹種苗木的成活率。榛子壓條繁殖受基質、激素和壓條時期等影響，下面對這些因素進行概述。

1.1 基質的影響

植物壓條試驗中，包扎造傷部位所用的基質一般選擇保水能力強和透氣性好的混合基質。不同植物枝條的特性和承受能力有所差異，壓條試驗所選擇的基質也都有所不同。孫東偉[1]以平歐雜交榛作壓條試驗材料，以鋸末、土壤、稻殼和玉米糊4種物質為填充基質，結果表明，當壓條基質為鋸末時壓條成活率達到95.2%，可能原因是鋸末通氣性較好，且保濕能力強，便于生成不定根，促進不定根發(fā)育。易米平等[2]對雜交榛做高空壓條正交試驗，結果表明，草炭土∶珍珠巖=1∶1混合基質在生根指數(shù)方面顯著高于其余2種基質，配合使用2500mg·L-1IBA處理冠枝，生根率可達52.22%。壓條使用的基質為不定根發(fā)生提供良好環(huán)境，要適時加水保持適當?shù)臐穸群瓦m宜堆積度，為根的發(fā)育創(chuàng)造良好的水氣平衡。

1.2 生長調節(jié)劑的影響

榛子壓條時使用生長調節(jié)劑可有效增加生根數(shù)、生根率，加快生根速度，提升成活率。生長調節(jié)劑的種類對不同植物的生根效果不同，生長調節(jié)劑的種類和濃度要在不同種植物中進行反復試驗才能確定。榛子是難生根植物，因此在生根過程中使用生長調節(jié)劑是非常必要的，在壓條繁殖上的應用很多。IBA在許多植物無性繁殖上研究效果較好。陳素傳等[3]用歐榛作為試驗材料，用不同濃度IBA和ABT1號生根粉促使生根，結果表明，IBA750mg·kg-1處理萌蘗生根率為98%，成苗率達95%以上。宋鋒惠[4]等同樣用IBA和ABT生根粉對榛子進行壓條試驗，結果顯示，1000mg·L-1IBA生根率和生根數(shù)都要高于ABT生根粉。易米平[5]采用正交試驗的方法確定最適雜交榛的IBA濃度，得出2500mg·L-1IBA能使雜交榛的生根率、生根指數(shù)等方面顯著提高，并與3500mg·L-1IBA差異顯著，較高濃度的IBA會明顯抑制榛子生根。壓條時應用外源激素可改變枝條內源激素含量，進一步到達到愈傷組織及根原基形成的最適激素濃度。

1.3 枝條類型的影響

壓條繁殖要直接在樹上進行操作，因此壓條的枝條想生成不定根大多要依靠母株生長發(fā)育，要不斷吸取母株的營養(yǎng)和水分等，即使是同一品種的樹木，不同單株，壓條生根的難易程度也有所不同。一般來說，選擇生長健壯、枝條繁茂、無病蟲害的優(yōu)質母株能夠給予被壓條的枝條充足營養(yǎng)，會獲得較高的生根率。在枝條的選擇上不應選擇過于幼嫩的枝條，此類枝條木質化程度太低，自我防護機能不完善，容易感染病菌，使得成活率低；而過度木質化的母株或枝條也不容易生根，因此選取適合的枝條也是影響榛子壓條生根的重要因素。易米平[2]等對雜交榛的上、中、下3段分別壓條，實驗得出，雜交榛上段的生根率、根長、根數(shù)都明顯高于壓條中段，中段生根率高于下段。因為上段枝條的木質化程度低，生長強勁，容易生根。

1.4 壓條時期的影響

植物壓條生根還要選擇最合適的壓條時期，外部環(huán)境溫濕度適宜且植物內部的激素、營養(yǎng)物質含量較高時是植物進行壓條繁殖最合適的時期，這時期更利于不定根的生長。壓條繁殖的時期要依據(jù)榛子萌蘗生長情況以及所處地域來決定，不同地區(qū)溫濕度差異較大，對壓條生根有所影響，一般選擇夏季5—7月進行壓條。鄔俊才等[6]對平歐雜交榛壓條繁育時得出，依據(jù)撫順地區(qū)的氣溫條件壓條選擇6、7月最佳。粱春莉等[7]用鋸末壓條遼榛的試驗表明，6月10號榛樹萌條的莖粗和長度都較合適，處于半木質化狀態(tài)，最適合壓條。胡穎慧[8]壓條大果榛子嫩枝時認為，黑龍江省壓條的最適時期為6月下旬—7月初，枝條處在幼嫩狀態(tài)時，細胞代謝活躍度高，生物活性物質含量高，容易促進不定根形成。

2 生根機理

植物生成不定根是以薄壁細胞或維管束間細胞為起始點，細胞分裂分化形成潛在根起始點，在內部一定的刺激下細胞再進一步擴大分裂形成形成層，形成層細胞再分化形成根原基，最后分化為不定根。植物不定根是細胞不斷分裂分化以及眾多因素共同調控生成的結果，是內部遺傳因素和外部環(huán)境信號聯(lián)合作用的成果。植物激素以及內部活性物質都與根系生長密切相關。

2.1 酶活性與生根

許多研究發(fā)現(xiàn)，不定根的生成是與氧化酶變化相關的。POD活性變化被視為植物生根的標志之一，POD活性較高時可促進不定根的誘導與形成，而低活性的POD對愈傷組織生成有促進作用，還對IAA有保護作用，保護其不被分解；PPO是一種含銅的氧化酶，其作用是催化生長素代謝以及促進酚類物質的氧化。PPO能催化IAA與酚類物質發(fā)生反應，形成IAA-酚酸復合物，來影響細胞的分裂。PPO還與木質素合成有關，并且PPO可以影響逆境環(huán)境的應激反應進一步促進不定根的形成。IAAO的作用就是講解IAA，促進不定根的生長，因此IAAO可直觀反映根的生長，其與IAA的變化高度吻合，呈現(xiàn)此消彼長的關系，直接影響不定根的生長發(fā)育。

吳小龍[9]測定了在泰山椴生根過程中各氧化酶的動態(tài)變化得出，POD活性為雙峰曲線，2次峰值分別出現(xiàn)在不定根的誘導期和表達期。PPO活性先是上升，然后降低，愈傷組織期IAAO快速上升，持續(xù)處在較高的水平，表明IAAO在不定根的形成過程中活性一直很高。李大威[10]在榛子生根過程中測定酶含量發(fā)現(xiàn)，在扦插4個時期POD、PPO活性是逐漸升高，酶活性的提升有利于生根。嫩枝插穗IAAO活性逐漸升高，生根率也提升，IAAO含量與生根率呈現(xiàn)正相關。扈紅軍[11]等以歐榛做生根試驗并測定了3種酶的動態(tài)活性，試驗得出，POD活性在不定根生成的20d和60d呈現(xiàn)出2次峰值；POD和PPO活性均在誘導期和表達期上升，伸長期降低；IAAO活性誘導期緩慢增加，表達期急劇上升，伸長期下降。3種酶都呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，在生根過程中是既獨立又聯(lián)系的。

2.2 營養(yǎng)物質與生根

新器官的形成以及根的生長初期都要消耗枝條內部的營養(yǎng)物質，其是生成不定根的必要條件。碳水化合物濃度與生根潛力呈正相關，既為細胞分裂和擴增提供所需能量，又可通過調節(jié)基因表達以及植物激素的相互作用來加快根的發(fā)育和形成。大量研究證明，碳水化合物和含氮化合物對根源基的分化有重要意義，二者之間形成一種平衡的比例，能實現(xiàn)植物最佳生長發(fā)育，C/N值可作為生根難易的判斷指標，C/N值大表示生根能力強。

喬孝祿等[12]研究納塔櫟生根時發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白在不定根誘生期上升，生長期下降，原因是不定根的生成消耗蛋白質?？扇苄蕴窃诓欢ǜ汕俺尸F(xiàn)先下降后上升的趨勢，枝條內部為維持自身生命活動會消耗一部分糖，后因光合作用以及淀粉等分解使糖含量上升，生根時含量下降供枝條消耗[13]。李大威[10]測定并歐榛和雜交榛的硬枝和嫩枝枝條中的營養(yǎng)物質發(fā)現(xiàn)，2個品種的可溶性糖含量均是硬枝比嫩枝的含量高，主要由于硬枝木質化程度高，體內累積的可溶性糖含量高；而C/N比則是嫩枝含量較高，因此硬枝的生根率較低，分析原因是硬枝細胞代謝慢，生理活性低；研究發(fā)現(xiàn)，歐榛比雜交榛相同處理下更容易生根，可能原因是歐榛的可溶性糖和C/N比要高于雜交榛。

2.3 內源激素與生根

植物自身是含有多種內源激素的，是能調控植物整個生命活動的物質。國內外的很多研究都證實了IAA在不定根發(fā)生的每個階段都有重要的調節(jié)作用，但不同植物體內的IAA含量受調控程度不盡相同。ABA可增強植物的抗逆性，高濃度的ABA和GA并不利于生根，原因是ABA與GA的信號通路會發(fā)生拮抗作用，GA促進細胞伸長，ABA抑制細胞分裂，二者會表現(xiàn)出相互抑制的作用。植物中IAA/ABA或IAA/ZT比值增加，會對愈傷組織的形成和根源基的發(fā)育有促進作用，內源激素的動態(tài)平衡調控不定根的生長。

大量研究表明，植物生根過程中并非只受單一內源激素的影響，而是不同激素間相互協(xié)同、拮抗，達到一定平衡比來調控不定根的形成。曹凡[14]研究核桃生根發(fā)現(xiàn)，IAA處在較高的濃度水平時促進不定根形成；而較高濃度的GA會抑制不定根的生長；ZR濃度逐漸增加能夠促進愈傷組織的形成和不定根的伸長；低濃度ABA利于生根。高美娜等[15]以蘋果矮化砧木為試驗材料，進行絞縊處理后進行壓條生根，測定其內源激素變化，結果表明，IAA含量呈現(xiàn)升高-降低-升高的趨勢，ZR也是逐漸上升的趨勢，IAA前期的上升是愈傷組織期，高濃度IAA有利于形成愈傷組織；后期IAA含量的增加促進了不定根的延長，IAA與ZR含量增加發(fā)揮協(xié)同作用從而誘導愈傷組織的形成，再促進不定根的形成。黃志玲[16]等測定了幾種內生激素在紅錐生根過程中的動態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，IAA/ABA值可作為判斷植物生根難度的標準，紅錐枝條生根中IAA/ABA值呈先上升、后下降、再上升的變化趨勢，是利于生根的；但ZA/IAA值呈先下降后上升再下降的趨勢，與他人的試驗結果相反，分析原因可能與樹種特性不同有關。

2.4 酚類物質與生根

酚類物質是一種廣泛分布在植物體中物質，是植物主要的次生代謝產(chǎn)物之一。酚類物質水平高低對植物有著很大的影響，酚含量過高時會導致植物生根率極低或不生根；但酚類物質含量在正常范圍內對生根起著重要作用。酚類物質對生根的影響通常是與某些激素結合發(fā)揮作用，酚類物質還可改變酶活性影響生根率。李大威[17]研究用榛子的硬枝和嫩枝進行生根試驗，并分別測出生根過程中2種枝條酚含量的變化，結果表明，榛子硬枝生根率極低，測定后發(fā)現(xiàn)酚含量較高，這對生根有一定的抑制作用，且硬枝的細胞處于休眠狀態(tài)，分裂分化程度低，因此硬枝生根困難；嫩枝中的酚含量與生根率呈現(xiàn)正相關，酚類物質加快細胞代謝，還能與多酚氧化酶反應誘導不定根的形成。

3 總結及展望

壓條繁殖是國內繁殖榛子最簡單有效的快速繁殖方式，且壓條直接采用生理年齡成熟的枝條，能夠保證母株的優(yōu)良性狀，而且便于早期收獲，因此培養(yǎng)成的壓條苗可以直接用于種植和園林建設。近年來，經(jīng)過大量的試驗對植物生根機理方面有了一定的了解，并掌握了生根過程中內源激素、營養(yǎng)物質、酶活性以及酚類物質與生根相關的動態(tài)變化關系。但植物生根這一復雜過程中還有許多機理和分子機制需要去探究。