果實分類系統(tǒng)的修訂和教學(xué)
——植物學(xué)教材質(zhì)疑(十)

黎維平

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,中國湖南 長沙 410081)

果實是被子植物的特有結(jié)構(gòu),具有保護(hù)種子、幫助種子傳播的作用,有些果實還能控制種子萌發(fā)[1]。果實以多樣化的形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)這些功能,其形態(tài)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性給果實分類帶來了一定困難。果實的植物學(xué)研究被稱為果實學(xué)(carpology)和比較果實學(xué)(comparative carpology),甚至還有果實學(xué)家(carpologists)一詞。目前,中外植物學(xué)教材[2～19]采用的果實分類系統(tǒng)較為一致。但是,其劃分存在諸多不合理之處,有些果實類型的定義也不夠嚴(yán)謹(jǐn)。此外,各教材對果實的介紹偏于簡單枯燥,缺乏生物學(xué)理論背景。本文對傳統(tǒng)的果實分類系統(tǒng)進(jìn)行了一些修訂,并分析了果實一些性狀的相關(guān)性、演化及其生物學(xué)意義,旨在改進(jìn)植物學(xué)教材的編寫,提高果實教學(xué)的理論水平。

1 果實分類

中外教材[2～19]普遍從3個角度來劃分果實類型。首先,從果實的來源,將果實分為單果(1花:1子房:1果)、聚合果(1花:多子房:多小果)和聚花果(1花序:多花:多果);其次,根據(jù)果實與子房的關(guān)系,將果實分為真果(果實完全來自子房)和假果(子房以外的結(jié)構(gòu)如花托參與果實的組成);最后,根據(jù)果皮質(zhì)地等特征,將果實分為肉果和干果及進(jìn)一步多級劃分。其中,根據(jù)果皮質(zhì)地劃分果實類型的分類問題尤其多,有必要加以改進(jìn)。

1.1 聚合果的定義及其小果名稱

離生雌蕊(apocarpous pistil)的每個子房發(fā)育成小果(fruitlet),小果組成聚合果(aggregate fruit)。聚合核果(drupetum或nuculanium)的小果被有的教材[6]稱為小核果(drupelet)。聚合果中的小果多種多樣,只對聚合核果中的小果命名,此“厚此薄彼”的做法有失“公允”。因此,其他聚合果,如聚合蓇葖果(follicletum或follicetum)、聚合瘦果(achenetum)、聚合堅果(aggregate nuts)和聚合漿果(baccacetum),其各類小果也有必要冠以相應(yīng)名稱,可分別稱為蓇葖小果(folliclelet)、小瘦果(achenelet)、小堅果(nutlet)、小漿果(berrylet)。有的教材將胡桃科楓楊屬(Pterocarya Kunth)和莎草科的由復(fù)雌蕊發(fā)育而成的堅果稱為小堅果[20],或nutlet[21]。僅僅因為堅果較小而稱之為小堅果有些不妥,這些所謂的小堅果與本文定義的小果不相干。蒲公英的下位瘦果也不宜稱為“dandelion fruitlets[13]”。將牻牛兒苗科植物的分果爿(mericarp)稱作“fruitlet[13]”同樣是不合適的。還有文章[22]將發(fā)育不良而早落的蘋果(Malus pumila Mill.)果實稱為“apple fruitlets”,全然不顧術(shù)語的規(guī)范性,不應(yīng)接受這類名稱。

有些類群的合生雌蕊具次生性離生子房(secondary distinct ovary或secondary apo-ovary),其每個子房發(fā)育成1個小果,一朵花的所有小果是否也稱為聚合果？這是一個未曾被提出,更未見討論的問題。次生性離生子房見于唇形科、紫草科和蘿藦亞科(夾竹桃科)。它們的花柱是合生的,所以不能說其雌蕊為離生雌蕊,只能稱合生雌蕊有離生子房(apo-ovary)。當(dāng)前,植物學(xué)教材[3,5～8]都將唇形科和紫草科的四分子房發(fā)育成的四小堅果歸入分果類。但是,分果是單個子房在發(fā)育成果實后適應(yīng)果實傳播(避免同胞競爭)發(fā)生果瓣分離的現(xiàn)象,而四分子房的子房間部分分離至完全分離,果實成熟時無分裂或無明顯分裂。此外,蘿藦亞科植物的果實若被歸入分果就更不合理了,因為分果的每個分果爿通常是不開裂以利用果皮保護(hù)種子、幫助種子傳播,而蘿藦亞科植物1個雌蕊的兩個子房分別發(fā)育成開裂的蓇葖果?？墒?Morris等[23]就將蘿藦亞科的這種果實歸入分果,稱為“schizocarpic follicle”(分果類蓇葖果)。由次生性離生子房發(fā)育成的果實是放在分果類中,還是置于聚合果內(nèi),尚難有定論,有待進(jìn)一步探討。

1.2 假果

非子房組織(nonovarian tissue,noncarpellary tissue或accessory tissue)參與果實的形成,此果實就是假果(false fruit,accessory fruit或pseudocarp)[2～4,9]。單果和聚合果中既有真果(true fruit),也有假果;而聚花果(復(fù)果)均是假果,因為后者不可避免地有子房以外的部分參與果實的形成。蘋果和草莓(Fragaria×ananassa Duch.)是植物學(xué)教材最常列舉的假果例子[2～4,9,13]。在解釋二者果實是假果時,各教材總要提到其供食用的肉質(zhì)部分不是來自子房壁,這使得假果的定義出現(xiàn)兩個誤區(qū)。第一,有教材有意無意地將假果定義轉(zhuǎn)變?yōu)樽臃勘谝酝獾牟糠秩赓|(zhì)化的果實,結(jié)果誤導(dǎo)出如下推斷:胎座肉質(zhì)化的番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)和獼猴桃(Actinidia chinensis Planch.)的果實是假果;具肉質(zhì)假種皮的荔枝(Litchi chinensis Sonn.)和龍眼(Dimocarpus longan Lour.)的果實,也是假果[10]。事實上,番茄、獼猴桃、荔枝和龍眼都是真果。子房內(nèi)任何部分肉質(zhì)化都不是其所結(jié)果實被劃歸假果的依據(jù)。第二,在介紹假果時往往忽略了子房以外的部分參與果實形成而未肉質(zhì)化的這類果實。所以,在講解菊科果實時,學(xué)生較難接受其為假果的觀點;蓼科酸模屬(Rumex L.)植物內(nèi)輪3萼片果期增大,包被果實,具有幫助果實風(fēng)播的作用,此果應(yīng)是假果,但是因其附屬部分非肉質(zhì)化,從未見將其稱為假果。茄科植物花萼果期膨大,包被果實基部甚至整體,也未見將其歸入假果的說法。在提到西瓜(Citrullus lanatus Matsum.et Nakai)的果實是假果時,必須強調(diào)其“假”不在于食用部分是胎座,而是其外果皮含有來源于花托的結(jié)構(gòu)。

果實學(xué)作為一門學(xué)問,嚴(yán)謹(jǐn)性自然是必不可少的。如果說真果完全來自子房,那么花柱宿存于果實頂端時,該果實是否為真果？例如:毛茛科白頭翁屬(Pulsatilla Adans.)和薔薇科仙女木屬(Dryas L.)植物瘦果小,宿存花柱強烈增長成為羽毛狀,幫助果實風(fēng)播;牻牛兒苗科牻牛兒苗屬(Erodium L′Hér.ex Aiton)分果瓣頂具發(fā)達(dá)的宿存花柱,其功能是幫助分果瓣自播并在其后鉆入泥土中。發(fā)達(dá)的宿存花柱是子房以外的結(jié)構(gòu),參與了果實的形成,這種情況就不符合真果的定義。是否將真果定義擴大為雌蕊發(fā)育而成的果實？茄科植物花后花萼顯著增大,宿存于果實基部,甚至包裹果實;稻屬(Oryza L.)稃片包被穎果,當(dāng)然不能把真果定義擴大到包括花被、稃片參與果實形成。嚴(yán)格說起來,這幾種情況都應(yīng)歸為假果。這類問題還有待植物學(xué)同行共同探討。

1.3 肉果的分類

各教材根據(jù)果皮質(zhì)地,分出肉果和干果兩類;肉果進(jìn)一步被分成核果、漿果和梨果。

1.3.1 核果類

核果有時被定義為“通常由單雌蕊發(fā)展而成[3,8,16～17,19]”,這種將目光局限于薔薇科梅亞科所導(dǎo)致的定義過于偏狹,因為除了提及椰子(Cocos nucifera L.)外,核果例子幾乎全來自梅亞科[3,5,11,16]。實際上,核果在許多科獨立地演化出來,是趨同進(jìn)化的現(xiàn)象。大部分科的核果都是復(fù)雌蕊,如樟科、?？?、鼠李科、山礬科、桃金娘科、木樨科、茜草科、忍冬科、棕櫚科等科植物具復(fù)雌蕊,其全科或部分植物的子房發(fā)育成核果。

有教材認(rèn)為,棗(Ziziphus jujuba Mill.)的果實“有花盤參與發(fā)育,因此不是真正的核果,屬于‘?dāng)M核果’[17]”。這是對核果定義的誤解,核果的本質(zhì)是中果皮肉質(zhì)和內(nèi)果皮骨質(zhì)。莢蒾屬(Viburnum L.)植物(原屬于忍冬科,現(xiàn)移入五?；?子房下位,其果皮的形成有花托參與,屬于假果,但仍是核果。根據(jù)內(nèi)果皮骨質(zhì)這一特征,部分教材將椰子的果實歸入核果[2～4]。矛盾的是,核果屬于肉果,而椰子的果皮無肉質(zhì)部分。所以,椰子的果實不應(yīng)歸入肉果中的核果,應(yīng)列入干果中的閉果之內(nèi),可稱為核果狀堅果(drupelike nut)(表1)。

聚合核果中的小核果是核果類的另一亞型(表1)。教材普遍將草莓聚合果中的小果稱為瘦果[2,5,7,13～14,16,18～19],馬煒梁[6]糾正了這一錯誤,認(rèn)定其為小核果。

核果類中有一類特殊果實為漿果狀核果(表1),其特征為,果實成熟時內(nèi)果皮分成幾個單種子分核(1-seeded pyrenes),而中果皮肉質(zhì)。這類果實見于五加科、冬青科、唇形科紫珠屬(Callicarpa L.)、茜草科虎刺屬(Damnacanthus Gaertn.f.)、五?；平庸悄緦?Sambucus L.;原屬忍冬科)以及薔薇科山楂屬(Crataegus L.)和火棘屬(Pyracantha M.Roem.)等。將這類果實名稱中加“漿果狀”一詞,是基于其有兩個方面和漿果相同:1)中果皮多汁(吸引動物傳播種子);2)整個果實內(nèi)種子2至數(shù)枚(各種子有機會在傳播過程中相互分離)。漿果狀核果是核果的亞類之一(表1)。Gu等[24]稱,火棘屬的果實為“Pome……;pyrenes(nutlets)5”[梨果……;果瓣(小堅果)5],此處有兩點值得商榷:1)火棘屬的果實不是梨果,而是漿果狀核果;2)將分核稱小堅果不恰當(dāng)。

一些應(yīng)用性較強的雜志上發(fā)表的文章,常將中果皮多汁的核果稱為漿果狀核果[25]。中果皮多汁在核果中并不少見,為了避免混亂,建議不要將中果皮多汁的核果稱為漿果狀核果,而將該名稱限于具分核者。

1.3.2 漿果類

1.3.2.1 漿果的定義

漿果被定義為“由一至多室的復(fù)子房形成,柔嫩、肉質(zhì)而多汁,內(nèi)含多數(shù)種子[6]”。這個定義下得有些武斷,至少有兩點值得商榷:1)漿果不止限于復(fù)子房,單子房也可發(fā)育成漿果,如五味子屬(Schisandra Michx.)植物的聚合漿果;2)葡萄屬(Vitis L.)植物的漿果具2～4粒種子,佛手瓜(Sechium edule Swartz)的漿果含1粒種子,均不適合稱“種子多數(shù)”。所以,漿果可定義為:通常多為復(fù)雌蕊、稀單雌蕊發(fā)育成的肉質(zhì)多汁、種子多數(shù)至1枚的果實。肉質(zhì)化部分常為果皮,有時胎座(如西瓜;將胎座肉質(zhì)化當(dāng)成瓠果的特征[7,16,18]是以偏概全)或胎座及假隔膜(番茄等)也肉質(zhì)化,但柑果肉質(zhì)化部分為內(nèi)果皮上的多細(xì)胞囊狀毛(汁胞)。

一些教材[2,5,7,9～12,14～18]把柑果、瓠果與漿果并列,這樣處理使果實分類過于散亂,三者合并成漿果為宜[3,6,8,13,19],而將普通漿果稱真漿果(true berry)[13]。

1.3.2.2 建議將梨果并入漿果類

薔薇科蘋果亞科(已并入桃亞科Amygdaloideae)的特征性果實類型之一是梨果(pome)。梨果的特征為:1)果皮肉質(zhì)部分來自被絲托(hypanthium;也稱花筒floral tube);2)心皮發(fā)育成紙質(zhì)或軟骨質(zhì)的內(nèi)果皮,或描述為“薄薄的內(nèi)果皮木質(zhì)化[8]”;3)種子數(shù)枚。

一些教材[3～4,6,8,13,19]將梨果與核果、漿果并列成3類肉果。但是,本文建議將梨果并入漿果類。

梨果的肉質(zhì)部分主要來自被絲托,來自心皮的外果皮、中果皮也肉質(zhì)化,薄薄的內(nèi)果皮木質(zhì)化[8]或紙質(zhì)至革質(zhì)[13],這是各教材將梨果“自立門戶”而與漿果并列的理由[9]。若因其為假果(肉質(zhì)部分主要來自被絲托)就將其排除在漿果之外,那么葫蘆科的瓠果也是假果,也該從漿果中分出。如果因為內(nèi)果皮紙質(zhì)、革質(zhì)或木質(zhì)而將梨果排除出漿果,那么,外果皮革質(zhì)且為假果的瓠果和果皮非肉質(zhì)化的柑果也不應(yīng)歸屬于漿果內(nèi)了。鑒定果實為漿果的兩個要點是:1)果皮肉質(zhì)多汁;2)種子常多于1枚。按照此標(biāo)準(zhǔn),梨果就是漿果。所以,合適的處理是,考慮梨果的獨特性(肉質(zhì)部分主要來自被絲托,薄薄的內(nèi)果皮木質(zhì)化),將梨果當(dāng)作漿果的亞類型之一,與真漿果、瓠果和柑果并列(表 1)。

在定義梨果時,一些教材[10,14,17～19]將山楂屬植物作為實例之一。另有一些教材[5～8,11～12,15～16]將梨果作為蘋果亞科的一個特征,并因山楂屬和火棘屬屬于蘋果亞科而默認(rèn)其果實為梨果。山楂屬和火棘屬植物心皮5枚,熟時為骨質(zhì)內(nèi)果皮,5小核,每核具1種子(每室2胚珠,常僅1枚發(fā)育),得到骨質(zhì)內(nèi)果皮保護(hù)的種子僅具膜質(zhì)種皮。此類果實中,中果皮肉質(zhì)(來自被絲托);內(nèi)果皮(來自子房壁)骨質(zhì)組成分核。所以,山楂屬和火棘屬植物并不具梨果,而具漿果狀核果(見上文)。

1.4 干果的分類

根據(jù)果皮開裂與否,干果被分為閉果和裂果[4]。這樣處理使分果的地位有些“尷尬”,因為其既不像閉果,又不同于裂果。此外,各教材在對閉果和裂果進(jìn)一步劃分中也出現(xiàn)了一些不合理的處理。

1.4.1 分果應(yīng)與閉果和裂果并列

分果被歸入閉果,理由是其子房室成熟后不開裂(分果中的蓇葖果是例外)。實際上,分果應(yīng)是介于閉果和裂果之間的中間類型,其兼具二者的優(yōu)點:它們既像閉果那樣,利用果皮保護(hù)和傳播種子;又像裂果一樣讓果內(nèi)各種子散布,即分果爿“各奔前程”,以免將一個果實內(nèi)的幾枚種子“捆綁”在一起而抵達(dá)一處,防止同胞競爭(sib competition)。所以,建議將分果與閉果、裂果并列,使這三者成為干果的一級劃分。

蜀葵屬(Althaea L.)果實呈盤狀,分果爿有30枚至更多,成熟時與中軸分離,為典型分果。牻牛兒苗屬果實也是分果。植物學(xué)教材中,無患子科的荔枝和龍眼的種子在介紹假種皮時總是被提及,而果實分類中荔枝和龍眼的果實則往往被忽略。該果實的分類難度較大:1)荔枝和龍眼的果實是非典型分果,一方面,其來自合生心皮發(fā)育而成果實的一個分果瓣,故它們的果實屬于分果;另一方面,幾個果瓣通常只有1個發(fā)育,故又與一般的分果不同;2)其果皮較薄,果實內(nèi)發(fā)達(dá)的肉質(zhì)化假種皮與漿果有點相似,但果皮的革質(zhì)和種子1枚等與漿果顯著不同,所以稱之為漿果狀分果(berrylike schizocarp)不太合適。根據(jù)果皮革質(zhì)且較薄,稱之為瘦果較為恰當(dāng)。

一些教材通常將雙懸果、雙翅果和四小堅果包括在分果之內(nèi)。為避免與聚合果中的小堅果一詞重合,四小堅果一詞可改稱四分果爿(four mericarps)。蜀葵屬植物的分果沒有特殊名稱,只好直呼其為分果(狹義的)。有的教材將雙懸果和分果并列[7,10]而不說明二概念間的包含關(guān)系,不夠合理。另一些教材,只提雙懸果,不提分果[3,6,8],或?qū)⒎止韧陔p懸果[5,11～12,16,19],這也過于簡單了。

如前文所說,四小堅果和分果類蓇葖果來自次生性離生子房,應(yīng)屬于聚合果還是分果類,有待進(jìn)一步研究;本文暫時將其歸在分果類名下(表1)。

豆科的節(jié)莢(loment)通常被置于莢果之中[3,6,8,10,12,16～19]。節(jié)莢與其他分果一樣,傳播時,種子仍被包被在果皮內(nèi),但果實橫向斷裂為含1粒種子的節(jié)片。其他分果行縱裂而節(jié)莢橫列,二者無本質(zhì)區(qū)別,在種子傳播中具有相同的生物學(xué)意義。節(jié)莢加入分果后,分果的定義中就不能再認(rèn)為其是由2至多心皮的子房發(fā)育而成,而應(yīng)將心皮數(shù)的下限改為1。果實成熟時經(jīng)縱裂或橫列成數(shù)個具單種子的果爿,果爿是種子傳播單元,這種果實就是分果。

十字花科某些植物的果實大部分是裂果中的角果。但是,高河菜屬(Megacarpaea DC.)和臭薺屬(Coronopus J.G.Zinn)植物的短角果成熟時果實縱裂成2果爿,每果爿內(nèi)包裹1種子,此為典型的分果,可稱為分角果。仿照分果的英文單詞schizocarp,分角果的英文可為schizosilicle,即由前綴 schizo(斷裂)和silicle(短角果)組成。

十字花科離子芥屬(Chorispora R.Br.ex DC.)、四棱薺屬(Goldbachia DC.)和隱子芥屬(Cryptospora Kar.et Kir.)的果實也可像節(jié)莢那樣分節(jié)橫裂,每個節(jié)片內(nèi)含1種子,可稱之為節(jié)裂角果,英文為segmented silique,也可稱節(jié)莢狀長角果(lomentose silique)。像節(jié)莢一樣,節(jié)莢狀長角果也屬于分果。

總之,分果是與閉果和裂果并列的3種干果之一。分果除了普遍歸入其內(nèi)的雙懸果、雙翅果、四小堅果之外,還應(yīng)包括豆科的節(jié)莢、十字花科的分角果和節(jié)裂角果。教材關(guān)于十字花科果實只提長、短角果,其他變異從不提及,今后應(yīng)加以改進(jìn)。

1.4.2 裂果的分類

裂果常分為蓇葖果、莢果、角果和蒴果。蒴果是復(fù)雌蕊發(fā)育而成的裂果[6]。此定義包括兩個標(biāo)準(zhǔn):1)發(fā)育成蒴果的雌蕊為復(fù)雌蕊,以排除單雌蕊發(fā)育而成的蓇葖果和莢果等裂果;2)其為裂果。據(jù)此定義,角果理應(yīng)置于蒴果之內(nèi),因為:1)角果來自2心皮的復(fù)雌蕊;2)角果是裂果。從進(jìn)化上看,十字花科的姊妹科白花菜科有2心皮的蒴果,而角果除了增加了假隔膜外,其他方面都保留了白花菜科植物蒴果的特征。假隔膜的出現(xiàn)并未改變果實的性質(zhì),所以角果可置于蒴果內(nèi)成為其亞類型之一(表1)。

1.4.3 閉果的分類

閉果之下的類型較為多樣,有教材[3,8]將其分為瘦果、翅果、堅果、穎果、胞果和雙懸果,另有教材還提及下位瘦果和小堅果[6]。如此一盤散沙似的羅列,損失了一些有價值的信息,不利于體現(xiàn)果實分類系統(tǒng)的邏輯性,更不利于教學(xué)。

根據(jù)果皮的厚薄、硬度等性質(zhì),閉果可分為瘦果和堅果兩類。果皮較厚而堅硬的為堅果,其中有具翅堅果、核果狀堅果;基部或整體被殼包被的堅果被稱為槲果;此外,還可以包括歸入分果、聚合果的小堅果(表1)。胡桃屬(Juglans L.)植物果實的肉質(zhì)外果皮由苞片、小苞片和花被片發(fā)育而成,子房發(fā)育成骨質(zhì)果皮包被的“核”,一般稱之為“核果[15,18]”“核果狀堅果[6,10,20]”。筆者最初對此具肉質(zhì)果皮的果實歸入堅果而不是核果表示過不解。后來,筆者接受了胡桃屬植物果實為堅果[12]的說法,因為肉質(zhì)果皮在果實傳播時已枯萎,該果實由以種子而不是果皮為食的嚙齒動物傳播[26]。其肉質(zhì)果皮在果實傳播中沒有發(fā)揮作用,將胡桃屬植物的果實歸入堅果而稱之為核果狀堅果是恰當(dāng)?shù)?。豆科花?Arachis hypogaea L.)的子房鉆入地下發(fā)育成果實,自然無法開裂,不屬于裂果中的莢果;其果皮較厚較堅硬,種皮膜質(zhì),應(yīng)屬于堅果,英文稱之為peanut是有道理的;唯一困擾筆者的是其果內(nèi)種子常為2～3粒,不符合堅果只有單粒種子的一般特征。關(guān)于花生果實在果實分類系統(tǒng)中的地位有待進(jìn)一步研究。

瘦果型果實將閉果中堅果之外的果型囊括其中。將瘦果局限于單心皮、上位子房發(fā)育而成的果實[2]是不合理的。龍眼和荔枝的果實被當(dāng)作假果[10]當(dāng)然不對,但不明確指出其屬于何種果實也不恰當(dāng)。筆者建議,根據(jù)其果皮較薄,將龍眼和荔枝的果實歸入瘦果而不是堅果[2]。豆科植物中一些果實果皮不開裂、只含1粒種子,應(yīng)置于瘦果之列。例如:兩型豆屬(Amphicarpaea Elliott ex Nutt.)閉鎖花伸入地下結(jié)的果實、雞眼草屬(Kummerowia Schindl.)的果實,均已不具備莢果沿背縫線和腹縫線同時開裂的特征,應(yīng)納入瘦果范疇。十字花科單種屬舟果薺屬(Tauscheria Fisch.ex DC.)的“短角果”具翅,不開裂,種子1粒,顯然此“短角果”實為瘦果。

菊科的果實因其發(fā)育自下位子房而單列為瘦果的一種特殊類型,稱為連萼瘦果或下位瘦果[6](cypsela)[2,4]。穎果的果皮和種皮愈合,為禾本科特有,是瘦果的一種特殊類型。原藜科現(xiàn)屬于莧科的一些植物具有胞果(囊果),有薄薄的果皮;因其來自復(fù)子房,果皮與種子極易分離,可仍保留胞果的名稱,列為瘦果的亞型之一。

堅果和瘦果依據(jù)果皮的厚薄和堅硬程度加以區(qū)別。以此標(biāo)準(zhǔn),有些果實易于歸類,殼斗科、蓮科的果實歸入堅果,菊科和毛茛屬(Ranunculus L.)的果實分別為下位瘦果和聚合瘦果,分類沒有爭議。但同一套教材,上冊介紹瘦果時,所舉例子提到蓼科的蕎麥[3](Fagopyrum esculentum Moench),而下冊認(rèn)為蓼科植物具堅果[20];在介紹蓼科特征時,多數(shù)教材[5,7,11,14～15]記載為瘦果,另有教材[6,18]描述為堅果。這讓學(xué)生不知所措。蓼科植物既有瘦果,也有堅果,如此表述更為恰當(dāng)。薔薇屬(Rosa L.)的果實(薔薇果,rosehip)為“多數(shù)瘦果集于肉質(zhì)的被絲托內(nèi)[6]”,但其小果的果皮堅硬(hard pericarp[27]),為骨質(zhì)、革質(zhì)或木質(zhì)(bony,leathery or woody[27]),應(yīng)屬小堅果。

1.5 新的果實分類系統(tǒng)

基于以上的分析,筆者對傳統(tǒng)的果實分類進(jìn)行修訂,提出了一個新的果實分類系統(tǒng)(表1)。該系統(tǒng)與傳統(tǒng)的果實分類的不同之處在于:1)將果實分類區(qū)分為3～4個等級;2)在二級劃分上,把肉果由過去的一分為三(核果、漿果和梨果)改為一分為二,即把梨果并入漿果;相反,將干果由傳統(tǒng)的一分為二改為一分為三,把分果從閉果中分出而與之并列;3)在三級劃分上,首先,將長、短角果并入蒴果;其次,將閉果內(nèi)的眾多果型歸入堅果型和瘦果型;再次,分果型中加入了節(jié)莢、分角果、節(jié)裂角果;4)在裂果和閉果下劃分出第四等級,翅果不再被單列為一類而分成具翅堅果和具翅瘦果(雙翅果在三級劃分時就已歸入分果類),分屬于堅果類和瘦果類,而不是籠統(tǒng)地認(rèn)為其“與瘦果類似[8,17]”或“具瘦果性質(zhì)[6,12]”或為“具翅的瘦果[18～19]”,更不必將其限于“上位子房發(fā)育而成[18]”。此外,翅果“果皮的一部分向外擴延成翼翅,如楓楊(Pterocarya stenoptera DC.)[15,17,19]”,這種說法通常是對的[16],但其舉例恰巧是例外,楓楊的果翅來自小苞片而不是果皮的延伸結(jié)構(gòu)?？紤]到翅果多為瘦果,所以將samara一詞給予了具翅瘦果[4];把穎果和胞果置于瘦果型內(nèi)(表1)。

表1 基于果皮特征的果實類型分類Table 1 Classification of fruit types based on characteristics of pericarp

2 基于探究的果實分類教學(xué)

果實分類的教學(xué)若像開中藥鋪似地列舉果實名稱和特征,必定枯燥無味;若聯(lián)系日常生活,固然生動活潑,但又稍嫌淺顯,缺乏理論深度。結(jié)合果皮的功能分析果實各結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性,理解結(jié)構(gòu)和功能間的關(guān)系,學(xué)習(xí)根據(jù)一種結(jié)構(gòu)推測另一結(jié)構(gòu),這對于培養(yǎng)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣和思維能力都會有不錯的效果。

2.1 果實概念:從民間到植物學(xué)

植物果實是人類賴以生存的最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)之一,與人們的日常生活密切相關(guān),以至于每個學(xué)生從幼年開始就不斷積累民間關(guān)于果實分類的知識。這些知識在腦海中根深蒂固,對學(xué)習(xí)果實的植物學(xué)知識有一些幫助,但也帶來了不少負(fù)面影響。

銀杏(Ginkgo biloba L.)的種子俗稱白果(white nut),解釋其為何是種子而不是果實,這是植物學(xué)教材和課堂教學(xué)必須解決的問題。解釋雖不難,但不要忽略“白果”種皮結(jié)構(gòu)與杏(Prunus armeniaca L.)果皮及種皮結(jié)構(gòu)的相似性所包含的生物學(xué)意義。銀杏種子的3層種皮分別為肉質(zhì)、骨質(zhì)和膜質(zhì),發(fā)達(dá)的胚乳含“生化武器”氰苷,與杏核果的中果皮肉質(zhì)、內(nèi)果皮骨質(zhì)和種皮膜質(zhì)以及發(fā)達(dá)的子葉含氰苷有精確的對應(yīng)關(guān)系,可用趨同進(jìn)化加以解釋。

中小學(xué)語文課本上提到播種時,都將農(nóng)民播撒的水稻(Oryza sativa L.)、玉米(Zea mays L.)的穎果說成種子。中學(xué)生物教材受多方面因素的限制,沒能將果實與種子加以明確區(qū)分,如把水稻、玉米的穎果稱作籽粒,將蒼耳(Xanthium strumarium L.)的聚花果叫種子,這是對世俗的遷就。絕大多數(shù)人終身不學(xué)習(xí)植物學(xué),這些錯誤將伴隨其一生;如果學(xué)習(xí)植物學(xué),這些扎根于腦中的知識也給學(xué)習(xí)果實的科學(xué)分類帶來困難。況且,植物學(xué)教材在敘述果實傳播時總要提到蒼耳的果實,但并不明確說明其為聚花果;在解釋聚花果時,也未見提到蒼耳果。

食品中的市售堅果(commercial nuts)與植物學(xué)中的堅果(botanical nuts)相差很遠(yuǎn)。有科普網(wǎng)站(中國農(nóng)業(yè)信息網(wǎng):http://www.agri.cn/V20/SHXX/jksp/202012/t20201202_7569434.htm;2022-09-21)宣稱,“堅果一般分為兩類:一是籽堅果,包括花生、南瓜子、葵花籽、西瓜子;另一類是樹堅果,包括核桃、杏仁、開心果、板栗、榛子、松子、腰果、碧根果、白果等”。事實上,白果、松子、南瓜子和西瓜子都是種子,葵花籽是下位瘦果,杏仁和開心果是核果的核,腰果是槭樹科腰果(Anacardium occidentale L.)花托肉質(zhì)膨大而成、托于核果下的棒狀或梨形結(jié)構(gòu)(并非子房的部分),真正的堅果只有核桃、花生、碧根果(美國山核桃Carya illinoensis K.Koch的果實)和榛子(Corylus heterophylla Fisch.ex Trautv.的果實)。

嚴(yán)格講，西王從高速手里接掌山東男籃的時機并不好。由于是國企資產(chǎn)轉(zhuǎn)讓給民企，轉(zhuǎn)讓過程和變更手續(xù)耗費時日和精力過多，使西王無暇把工作重心及時轉(zhuǎn)向球隊備戰(zhàn)新賽季，而東家交替給原管理層特別是教練班子帶來的人心浮動，則極大地干擾了球隊的正常訓(xùn)練。據(jù)知情人士透露，球隊夏訓(xùn)形同虛設(shè)，體能儲備嚴(yán)重不足，技戰(zhàn)術(shù)磨合無從談起。

英文中,民間果實名稱與植物學(xué)果實分類的矛盾也十分常見,如 mulberry(桑葚)、strawberry(草莓)、raspberry(覆盆子)和 blackberry(黑莓)均與berry(漿果)無關(guān)[13]。

“叫板”民間植物知識是植物學(xué)教學(xué)不容回避的任務(wù)。果實的民間分類和植物學(xué)分類的差異,可列為學(xué)生的課后作業(yè)。

2.2 各層果皮間的分化及其生物學(xué)意義

果皮通常分外、中和內(nèi)3層。分析各層果皮間的關(guān)系,有利于理解果實的結(jié)構(gòu)和功能。

核果的果皮分為膜質(zhì)的外果皮、肉質(zhì)的中果皮和骨質(zhì)的內(nèi)果皮。中果皮肉質(zhì),富含水分,所以需要膜質(zhì)的外果皮保護(hù),減少水分散失。來自外果皮或中果皮的鮮艷色彩、中果皮的肉質(zhì)結(jié)構(gòu)能吸引動物捕食;為防止動物取食過程中及消化過程中對種子的傷害,內(nèi)果皮骨質(zhì)(通常由石細(xì)胞組成)以保護(hù)種子[9]。三層果皮相互配合,共同服務(wù)于種子的保護(hù)與傳播。

干果中的裂果在開裂前,中果皮由薄壁細(xì)胞組成,內(nèi)果皮為不連續(xù)的厚壁組織(李揚漢[5]指出其內(nèi)果皮為厚壁組織,但未提及厚壁組織不連續(xù)這一關(guān)鍵性狀)。裂果開裂的機制為果皮不均勻加厚導(dǎo)致不均勻收縮,進(jìn)而在厚壁組織間斷處開裂。換句話說,果實的開裂過程為:1)中果皮的薄壁組織失水,導(dǎo)致中果皮收縮;2)內(nèi)果皮的厚壁組織由堅硬的死細(xì)胞組成,不會像薄壁組織那樣失水收縮,但會因為中果皮的收縮承受向外翻卷的拉力;3)厚壁組織受到外側(cè)拉力后,間斷處的薄壁細(xì)胞破裂,果皮開裂。果實是沿背縫線開裂還是沿腹縫線開裂,取決于內(nèi)果皮的機械組織在何處間斷。夾竹桃科9屬植物蓇葖果的果皮結(jié)構(gòu):外果皮和中果皮為表皮組織和薄壁組織,內(nèi)果皮為多層厚壁組織;果實裂口(dehiscing zone)為內(nèi)果皮厚壁組織的間斷處[28]。該裂口可類比于真蕨類植物孢子囊和被子植物花藥藥室內(nèi)壁的唇細(xì)胞,內(nèi)果皮的厚壁組織在功能上等同于孢子囊環(huán)帶和花藥纖維層的加厚的壁,其外果皮和中果皮失水收縮扣動開裂的“扳機”,此功能相當(dāng)于環(huán)帶和纖維層外切向壁失水收縮導(dǎo)致孢子囊和花藥開裂。果實、孢子囊和花粉囊分享類似的開裂機理。

分果和裂果開裂具有類似的機理。但是分果的種子開裂后并不暴露,這是因為在縱裂類型中,其內(nèi)果皮的機械組織(厚壁組織)在心皮內(nèi)連續(xù),而在心皮間由薄壁組織隔開,這些薄壁組織為裂口;在分果的橫列類型中,內(nèi)果皮的機械組織縱向間斷,即在縱向排列的種子間,內(nèi)果皮機械組織間斷而為薄壁組織填充,此處為果實斷裂處。此結(jié)論來自筆者對合萌(Aeschynomene indica L.)等節(jié)莢果皮縱切面的觀察(黎維平,未發(fā)表)。

閉果則在結(jié)構(gòu)上無裂口,不發(fā)生不均勻收縮。例如,紫菀族植物瘦果果皮均為薄壁細(xì)胞[29],成熟過程中均勻枯萎收縮,形成干燥閉合果皮。

2.3 果皮特征和種子傳播方式的相關(guān)性

本系列論文的第7篇曾指出,果實和種子不是生殖器官,而是傳播體[30]。肉果及分果的一個果爿、裂果的一粒種子和一個閉果都是一個種子傳播單元(seed-dispersing unit)。果實存在的價值在于其為種子提供保護(hù)和幫助種子傳播[9]。實現(xiàn)這些功能的途徑是多樣化的,果皮的特征也是多種多樣的。

果實和種子肉質(zhì)化的結(jié)構(gòu)通常是用于吸引動物以幫助果實、種子傳播。肉質(zhì)的果皮(肉果中的漿果、核果)、花托(假果)、花序軸(聚花果)都可對動物有吸引力。而種子具肉質(zhì)假種皮[如衛(wèi)矛屬(Euonymus L.)蒴果]、種皮脂質(zhì)體[4][見堇菜科堇菜屬(Viola L.)和罌粟科紫堇屬(Corydalis DC.)]和肉質(zhì)外種皮(如木蘭屬Magnolia L.)時,其果實通常開裂,暴露出種子上的肉質(zhì)結(jié)構(gòu)以吸引動物幫助傳播種子。例外見于無患子科的龍眼屬(Dimocarpus Lour.)和荔枝屬(Litchi Sonn.),這些植物的果實通過假種皮吸引動物[31],但果皮并不開裂,也許是以往的經(jīng)驗或芳香氣味幫助傳播動物識別這些果實。

動物被動傳播果實(閉果、分果)和種子(裂果)時,果皮或種皮具刺毛、黏液等,以附著動物身體而隨之?dāng)U散。

依靠風(fēng)力傳播的果實是具翅堅果、具翅瘦果、雙翅果、具宿存羽狀花柱的瘦果。而借助風(fēng)力傳播的種子來自裂果,種子具翅、被毛。像風(fēng)媒花的花粉一樣,風(fēng)播的種子通常小而輕[9,13],以蘭科植物種子最為突出。

種子自播的傳播力來自果皮(如鳳仙花屬Impatiens L.、大豆屬 Glycine Willd.植物)或果實內(nèi)部的壓力(如葫蘆科噴瓜Ecballium elaterium A.Rich.)。

2.4 果皮特征與種皮質(zhì)地的相關(guān)性:保護(hù)功能的此消彼長

果皮特征對種皮特征有直接或間接的決定作用,其中,二者的保護(hù)功能具有此消彼長的相關(guān)性。肉果中的漿果和干果中的裂果,其內(nèi)的種子都有厚而硬的種皮,以利于動物咀嚼、消化時以及擴散后對種子的保護(hù)[9]。裂果果實開裂后,其內(nèi)的種子直接接觸外界環(huán)境(包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境),種皮厚而硬,也是起著保護(hù)種子的作用[9]。

相反,核果和閉果、分果的種子始終受到果皮的保護(hù),種皮則退化為膜質(zhì)。蘇鐵(Cycas revoluta Thunb.)和銀杏的外種皮肉質(zhì)、中種皮骨質(zhì)而與核果相似,所以其內(nèi)種皮退化為膜質(zhì),也可作同樣的解釋。蒼耳聚花果中,2連萼瘦果被厚革質(zhì)的總苞包裹,其總苞相當(dāng)于果皮,而真正的果皮以及其內(nèi)的種皮因保護(hù)功能大大弱化而退化成膜質(zhì)。

毫不意外的是,總會出現(xiàn)果皮和種皮的關(guān)系與上述不相符合的例子:1)龍眼屬、荔枝屬植物的果實是閉果(瘦果),但因其具假種皮而被動物啃食,所以有堅硬的種皮保護(hù)胚;2)蘭科植物具蒴果,可果內(nèi)種子的種皮卻為單層細(xì)胞的膜質(zhì)結(jié)構(gòu),并不堅硬。這種反?？山忉尀榉N皮若堅硬則會阻止真菌的侵染,其種子無胚(具一團(tuán)胚性細(xì)胞)無胚乳,種子萌發(fā)有賴于和特定真菌共生。

梨果果皮和種皮此消彼長現(xiàn)象也十分顯著。蘋果的內(nèi)果皮是軟骨質(zhì),保護(hù)功能不如骨質(zhì)結(jié)構(gòu),所以其種皮也是軟骨質(zhì),比膜質(zhì)結(jié)構(gòu)的保護(hù)功能強。

2.5 果皮特征與種子數(shù)量的相關(guān)性

桃(Prunus persica L.)、李(P.salicina Lindl.)等植物每個子房中有兩個胚珠,其每個果實只有1粒種子,這是因為此果實是核果。1核果、1閉果和1分果爿都是1傳播子,其趨同性狀不僅是上文提到過的種皮膜質(zhì),還包括都只含1枚種子。栗屬(Castanea Mill.)具堅果,其子房有9或6室,每室2胚珠,1子房共有18或12胚珠,但通常僅1胚珠發(fā)育成種子。核果、閉果和分果瓣果皮的保護(hù)使種皮失去存在的價值而退化為膜質(zhì)結(jié)構(gòu),果皮對其包被種子的束縛則是無論子房含多少胚珠都只有1粒發(fā)育成種子。假如這些果實或果瓣含不止1枚種子,1個傳播子內(nèi)的所有種子必將被傳播到一處,種子萌發(fā)后會展開激烈的同胞競爭。所以,核果內(nèi)不止1胚珠時,要么進(jìn)行胚胎選擇,只讓1胚珠發(fā)育成種子;要么像冬青屬(Ilex L.)形成分核,將每個種子分裝入不同的核內(nèi)而不是困于1核中,使其可如漿果中的多個種子那樣不一定傳播到同一地點,各種子有分離的機會?？梢?植物界不僅處處有種內(nèi)、種間競爭,植物也會采取種種策略避免不必要的競爭。當(dāng)然,核果和閉果只含1粒種子的結(jié)論也有例外,如落花生屬(Arachis L.)植物果皮不開裂,雖然有些野生種只含1種子,但也有不少野生種果內(nèi)有幾枚種子。為什么落花生屬這些野生種能忍受同胞競爭？這值得深入研究。

筆者一直對蒼耳聚花果內(nèi)含2瘦果倍感困惑。該聚花果如同閉果,借助總苞上的鉤刺被動物傳播,束縛在其內(nèi)的2果被帶到同一地點,勢必發(fā)生激烈的同胞競爭。經(jīng)過對數(shù)百粒蒼耳聚花果萌發(fā)實驗的觀察(黎維平,未發(fā)表),發(fā)現(xiàn)其總是1枚種子先萌發(fā),子葉出土,含有另一枚種子的總苞附著在子葉上,等待二次傳播。于是,蒼耳聚花果內(nèi)二果實種內(nèi)競爭的問題化解于果實的二次傳播。

2.6 果實類型的分類學(xué)價值

一些果實為某一分類群特有,稱為該類群的獨征,也是該類群內(nèi)各成員的同源共有衍征,是鑒定該類群的檢索表特征。例如,瓠果、槲果、莢果、角果、穎果、梨果、薔薇果、雙懸果、柑果等分別為葫蘆科、山毛櫸科、豆科、十字花科、禾本科、蘋果亞科(已歸入桃亞科)、薔薇屬、傘形科和蕓香科植物特有。當(dāng)然,這些特有性狀也可能有復(fù)雜變異,如豆科的莢果可演化出節(jié)莢(屬分果)、瘦果等。

2.7 果實的演化

和花一樣,果實是被子植物的特有性狀。被子植物起源后,各類群爆發(fā)式增長,果實類型也發(fā)生多樣化的演化。換句話說,果實的多樣化也推動著被子植物各類群的演化[4]。所以,介紹果實系統(tǒng)分類,必然涉及果實多樣性形成的過程,即果實的演化。

2.7.1 原始的果實類型

根據(jù)真花學(xué)說,木蘭目的主要果實類型聚合蓇葖果,尤其是小果螺旋狀排列的聚合蓇葖果,被認(rèn)為是最原始的果實類型[6]。蓇葖果是裂果,但APGⅣ (被子植物分類系統(tǒng)第4版)中的被子植物基部類群卻不是裂果。無油樟(Amborella trichopoda Baill.)是被子植物最基部類群無油樟目唯一現(xiàn)存的物種,其果實屬于聚合核果或類似于聚合核果[32]。睡蓮目是被子植物的第二個基部類群,其果實為堅果或漿果。被子植物的第三個基部類群是木蘭藤目,包括木蘭藤科、苞被木科和五味子科。木蘭藤科植物的果實是聚合漿果,苞被木科的果實為漿果或漿果狀,五味子科的果實為聚合漿果或小果輪生的聚合蓇葖果。所以,被子植物大多不含聚合蓇葖果,均不含小果螺旋狀排列的聚合蓇葖果。但是,化石子植物遼寧古果(Archaefructus liaoningensis Sun,Dilcher,Zheng et Zhou)卻有小果螺旋狀排列的聚合蓇葖果[6]。不過,遼寧古果不是最古老的被子植物。聚合蓇葖果為被子植物原始果實類型的觀點有待證實。

2.7.2 果實演化的幾個例子

薔薇科是植物學(xué)系統(tǒng)分類部分的重點內(nèi)容。各教材[5～8,10～12,14～20]都按繡線菊亞科、薔薇亞科、蘋果亞科和梅亞科順序編排,并強調(diào)4亞科在果實特征上分別對應(yīng)于聚合蓇葖果、聚合瘦果和聚合核果、梨果以及核果。近年,分子系統(tǒng)學(xué)研究建議,薔薇科分成3個亞科,大體上為過去的薔薇亞科拆分為仙女木亞科和薔薇亞科,另3個舊的亞科(繡線菊亞科、蘋果亞科和梅亞科)合并成桃亞科[33]。在果實進(jìn)化上,主要進(jìn)化路線[33]有:1)在仙女木亞科和薔薇亞科,聚合瘦果向聚合核果方向演化;2)在桃亞科,聚合蓇葖果分別向3個方向演化,一是心皮合生,果實演化成蒴果(如白鵑梅屬Exochorda Lindl.);二是5離生心皮減少到1枚,果實發(fā)育成核果;三是5離生心皮與被絲托愈合,子房上位演化成子房半下位并進(jìn)一步演化至下位,果實發(fā)育成梨果,稀為漿果狀核果(如山楂屬和火棘屬)。至于薔薇科的原始果實類型是聚合瘦果還是聚合蓇葖果,尚未得到可靠答案。

十字花科的姊妹科是白花菜科,白花菜科由2側(cè)膜胎座的雌蕊發(fā)育成圓柱形蒴果;十字花科和白花菜科形成的分支的姊妹分支是山柑科,后者的果實為漿果或蒴果。所以,可以對十字花科果實的起源和演化作出推論:1)2心皮雌蕊發(fā)育成的柱狀蒴果通過形成假隔膜演化成長角果;2)長角果通過減少種子、短縮果實進(jìn)一步演化出短角果;3)長角果演化出橫列的分果(如離子芥屬的節(jié)裂角果);4)短角果演化出縱裂的分果(如臭薺屬植物的果實);5)短角果演化出含1粒種子而不開裂的瘦果(見于沙芥屬Pugionium Gaertn.、海濱芥屬Cakil Mill.和兩節(jié)薺屬Crambe L.)。在果實演化上,豆科與十字花科有些相似,莢果演化出堅果、瘦果、節(jié)莢果等。

菊類植物(Asterids)與薔薇類植物(Rosids)是APG系統(tǒng)真雙子葉植物的主體。菊類植物的一大分支是桔梗類植物,包括冬青目、菊目、傘形目和川續(xù)斷目等7個目。有研究[32]表明,桔梗類的原始果型是蒴果。冬青目、忍冬科、五加科和五?；频娜夤鹪从谳艄?桔梗類的主要果實類型是含單粒種子的閉果,也是來自蒴果。除這些演化的主線外,還有多種多樣的果實類型間的轉(zhuǎn)化,例如:菊科的下位瘦果適應(yīng)鳥播,發(fā)展出肉質(zhì)果皮,轉(zhuǎn)變成核果,見核果菊屬(Chrysanthemoides Tourn.ex Medik.)[34]。

一些研究[35]還發(fā)現(xiàn),干果中的蒴果和瘦果通常有賴于風(fēng)的傳播,所以干果適應(yīng)于草本植物占優(yōu)勢的生境、溫帶環(huán)境或季節(jié)性干旱環(huán)境;而活躍于森林中的哺乳動物、鳥類是肉果的傳播者,所以肉果被認(rèn)為對熱帶木本被子植物多樣性有重大貢獻(xiàn)。另一些研究[35]則指出,物種多樣性與種子傳播綜合征(dispersal syndrome)之間沒有關(guān)系,推動被子植物多樣性的主要力量可能是傳粉和生活史多樣性。

果實的演化受到多重因素的影響,且普遍存在趨同進(jìn)化[4]、平行進(jìn)化,果實與其傳播者之間還可能存在協(xié)同進(jìn)化[9],厘清多樣化的果實演化還任重道遠(yuǎn)。