3個美味獼猴桃品種花粉直感效應研究

陳 成，萬春雁，糜林，戴 莉，喬玉山，霍恒志，陳丙義，李金鳳，狄華濤，陳雪平，閻永齊

(1.江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇句容 212400；2.南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院，江蘇南京 210095)

獼猴桃屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(ActinidiaLindl.)多年生藤本植物，是我國重要的本土果樹。獼猴桃于20世紀初被成功馴化，并且在全球范圍內進行商業(yè)種植[1]。獼猴桃果實具有怡人的風味，營養(yǎng)豐富，富含維生素C、葉酸，有“VC之王”的美名[2]。美味獼猴桃(Actinidiadeliciosa)為原中華獼猴桃(Actinidiachinensis)硬毛變種，一般為六倍體，生長勢旺盛，海沃德、徐香、翠香及香綠等國內或國外獼猴桃主栽品種都屬于這一類。目前，就生產(chǎn)上而言，絕大多數(shù)獼猴桃栽培品種為雌雄異株，且雄株只開花不結果。雄株對雌株果實性狀的影響主要是通過花粉直感現(xiàn)象表現(xiàn)。選擇雌雄株花期一致、出粉量大、花粉直感優(yōu)的雄株品種，是提高獼猴桃果實品質和產(chǎn)量的關鍵技術。因此，研究獼猴桃的花粉直感效應對配套授粉樹的篩選具有指導意義，可為獼猴桃優(yōu)質高效生產(chǎn)提供理論基礎。

花粉直感效應是指用不同花粉為母本授粉后，當代所結果實或種子表現(xiàn)與母本有差異，產(chǎn)生不同變化的一種現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，花粉直感現(xiàn)象可以為合理配置授粉樹提供理論支持?；ǚ壑备行畛跤蒅arfield在蘋果上發(fā)現(xiàn)[3]；獼猴桃花粉直感現(xiàn)象最早由陳慶紅等在金魁獼猴桃上發(fā)現(xiàn)[4]。近年來，在紅陽、華優(yōu)、貴長、湘吉無籽等獼猴桃中也發(fā)現(xiàn)花粉直感效應的存在，且果實外觀及內在品質等方面表現(xiàn)明顯的花粉直感效應[5-8]。為進一步研究不同花粉對徐香、海沃德及香綠獼猴桃授粉后表現(xiàn)的差異，選擇適合這些品種的配套雄株，筆者通過選取紅陽雄、スツク、Hort16A雄、早雄、徐香雄及陶木里6個雄株花粉對以上3個獼猴桃品種進行授粉試驗，旨在研究花粉直感現(xiàn)象在獼猴桃生產(chǎn)上的表現(xiàn)，以便為獼猴桃育種及果園授粉樹配置、人工授粉提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2014年4—12月在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學研究所獼猴桃資源圃內進行。供試雌株獼猴桃品種為徐香、海沃德及香綠，砧木為野生美味獼猴桃實生苗，中庸管理。供試雄株獼猴桃品種為紅陽雄、スツク、Hort16A雄、早雄、徐香雄及陶木里。

1.2 試驗設計

雄株獼猴桃品種在花序開放散粉前套袋隔離，在大蕾期采集花粉，于-28 ℃冰箱中貯存?zhèn)溆?。雌株獼猴桃品種選擇發(fā)育良好的花蕾，在舌狀花剛露色時套袋，在盛花期解袋后用上述備用花粉進行人工點授，授粉完成后立即套袋，并掛標簽，同時統(tǒng)計各授粉組合授粉花朵數(shù)。對照為不套袋自然授粉。

1.3 坐果率調查

于授粉套袋5周后調查各授粉組合坐果數(shù)，統(tǒng)計坐果率。坐果率=(坐果數(shù)/掛牌數(shù))×100%。

1.4 開花物候期及花器官性狀觀察

參照《獼猴桃種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》中的方法[9]記錄初花期、盛花期、終花期及花器官性狀指標。

1.5 果實品質測定

于果實成熟后收獲，立即測定單果質量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、萼片宿存情況及果實形狀等果實外觀品質指標。于果實采收時及果實軟熟后測定果實內在品質指標，其中可溶性固形物含量用手持測糖儀(PAL-1，ATAGO，日本)測定，可滴定酸含量用NaOH滴定法[10]測定，固酸比用可溶性固形物含量與可滴定酸含量的比值表示，結果均以各指標的質量分數(shù)表示。維生素C含量測定參照Kampfenkel等的方法[11]。

2 結果與分析

2.1 不同獼猴桃品種開花物候期

由表1可知，3個雌株品種花期最早的是徐香，盛花期為5月4日；花期最晚的是香綠，盛花期為5月12日。6個雄株品種中，花期最早的是紅陽雄，初花期為4月14日；但盛花期最早的是スツク，為4月17日；花期最晚的是陶木里，初花期為5月7日，盛花期為5月8日?；ㄆ诔掷m(xù)時間最長的是紅陽雄，為9 d；最短的是海沃德和陶木里，僅為3 d。雄株品種徐香雄和陶木里均可以覆蓋雌株海沃德的花期。

表1 不同獼猴桃品種開花物候期

2.2 不同獼猴桃品種花性狀

由表2可知，3個雌株品種花冠直徑、花瓣數(shù)量及花萼數(shù)差異不大，花柱姿勢均為水平；徐香和海沃德花瓣形狀為闊卵圓形，香綠花瓣形狀為橢圓形；徐香和香綠花柱數(shù)差異不大，海沃德花柱數(shù)為22～37。6個雄株品種中花冠直徑最小的是スツク，為1.8 cm，最大的是陶木里，為4.2 cm；紅陽雄、Hort16A雄及徐香雄的花瓣形狀為卵圓形，スツク和早雄為近圓形，陶木里為橢圓形；各品種間雄蕊數(shù)差異較大，主要分為2類，紅陽雄、スツク、Hort16A雄及早雄為一類，雄蕊數(shù)量較少，徐香雄及陶木里為一類，雄蕊數(shù)量較多；紅陽雄花藥形狀為腎形，スツク、早雄及徐香雄為長橢圓形，陶木里為箭頭形。

2.3 不同授粉組合對坐果率的影響

由圖1可知，相同雄株獼猴桃花粉對不同雌株獼猴桃授粉，坐果率增長影響不同。紅陽雄、Hort16A雄對徐香坐果率增長影響最大，而對香綠坐果率增長影響最小；早雄對香綠坐果率增長影響最??；徐香雄對3個雌株獼猴桃品種坐果率增長影響均明顯。

表2 不同獼猴桃品種花性狀

不同雄株獼猴桃花粉對相同雌株獼猴桃授粉，坐果率增長明顯不同。對徐香而言，スツク授粉坐果率增長最小，徐香雄和陶木里授粉坐果率最大；對海沃德而言，Hort16A雄授粉坐果率增長最小，徐香雄授粉坐果率增長最大；對香綠而言，早雄授粉坐果率增長最小，陶木里授粉坐果率增長最大。

2.4 不同授粉品種對果實外觀品質的影響

由表3可知，不同雄株獼猴桃授粉對徐香果實外觀品質的影響各有不同，除徐香雄授粉后果實單果質量達83 g，其余處理果實單果質量均小于CK。早雄授粉后果形指數(shù)最高，達1.43，其余處理果形指數(shù)均小于CK。Hort16A雄、早雄授粉后與CK一致，果實無萼片宿存，其余處理果實有萼片宿存。早雄、徐香雄授粉后果實形狀沒有發(fā)生改變，仍為橢圓形，其余處理果實形狀為短圓。

表3 不同授粉品種對徐香獼猴桃果實外觀品質的影響

由表4可知，不同雄株獼猴桃授粉對海沃德果實外觀品質的影響各有不同，徐香雄授粉后果實單果質量最高，達113 g，其余處理果實單果質量均小于CK。Hort16A雄授粉后果形指數(shù)與CK一致，其余處理果形指數(shù)均高于CK。除早雄授粉后果實無萼片宿存，其余處理果實均有萼片宿存。紅陽雄、徐香雄授粉后果實形狀改變?yōu)闄E圓形，Hort16A雄、早雄授粉后果實形狀沒有改變，仍為短圓。

表4 不同授粉品種對海沃德獼猴桃果實外觀品質的影響

由表5可知，不同雄株獼猴桃授粉對香綠果實外觀品質的影響各有不同，陶木里授粉后果實單果質量最大，達104 g，紅陽雄、Hort16A雄、早雄授粉后果實單果質量均小于CK。陶木里授粉后果形指數(shù)最大，為1.77，其余處理果形指數(shù)均小于CK。所有處理果實均有萼片宿存。徐香雄、陶木里授粉后果實形狀沒有改變，為長橢圓形，其余處理果實形狀為短圓。

表5 不同授粉品種對香綠獼猴桃果實外觀品質的影響

2.5 不同授粉品種對果實內在品質的影響

由表6可知，不同雄株獼猴桃授粉對徐香果實采收時及軟熟后內在品質的影響各有不同。采收時，陶木里授粉后果實可溶性固形物含量最高，達7.6%，其余處理果實可溶性固形物均低于CK；早雄、陶木里授粉后果實可滴定酸含量低于CK，分別為0.83%、0.87%，其余處理果實可滴定酸含量均高于CK；并且，早雄、陶木里授粉后果實固酸比高于CK，分別為8.43、8.74，其余處理果實固酸比均低于CK；早雄授粉后果實維生素C含量最高，其余處理果實維生素C含量均在300 mg/kg以下。軟熟后，早雄授粉果實可溶性固形物含量最高，達21.6%，其余處理果實可溶性固形物含量均低于CK；所有處理果實可滴定酸含量均高于CK，固酸比均低于CK；除早雄授粉后果實維生素C含量低于CK，其余處理果實維生素C含量均高于CK。

表6 不同授粉品種對徐香獼猴桃果實內在品質的影響

由表7可知，不同雄株獼猴桃授粉對海沃德果實采收時及軟熟后內在品質的影響各有不同。采收時，Hort16A雄授粉后果實可溶性固形物含量最低，僅6.4%，早雄授粉后果實可溶性固形物含量最高，達11.8%；除徐香雄外，其余處理果實可滴定酸含量均高于CK；早雄和徐香雄授粉后果實固酸比大于CK；所有處理果實維生素C含量均低于CK。軟熟后，Hort16A雄授粉后果實可溶性固形物含量最高，達19.2%，其余處理果實可溶性固形物含量均低于CK；除徐香雄外，其余處理果實可滴定酸含量均高于CK；所有處理果實固酸比均低于CK；早雄、徐香雄授粉后果實維生素C含量高于CK。

表7 不同授粉品種對海沃德獼猴桃果實內在品質的影響

由表8可知，不同雄株獼猴桃授粉對香綠果實采收時及軟熟后內在品質的影響各有不同。采收時，所有處理果實可溶性固形物含量均低于CK；Hort16A雄、早雄授粉后果實可滴定酸含量高于CK，徐香雄、陶木里授粉后果實可滴定酸含量低于CK；所有處理果實固酸比均低于CK；除陶木里外，其余處理果實維生素C含量均高于CK。軟熟后，所有處理果實可溶性固形物含量均低于CK，可滴定酸含量均高于CK，固酸比均低于CK，維生素C含量均低于CK。

2.6 不同授粉品種對果實種子性狀的影響

由圖2可知，不同雄株獼猴桃授粉對徐香果實種子性狀的影響各有不同。スツク、Hort16A雄、徐香雄、陶木里授粉后種子顏色發(fā)生改變，為淺褐色。同時，徐香雄、陶木里授粉后種子形狀為長橢圓形。

由圖3可知，不同雄株獼猴桃授粉對海沃德果實種子性狀的影響各有不同。紅陽雄、Hort16A雄授粉后果實種子形狀發(fā)生改變，為近圓形。徐香雄授粉后果實種子顏色變淺，為黃色。

由圖4可知，不同雄株獼猴桃授粉對香綠果實種子性狀的影響各有不同。Hort16A雄、徐香雄授粉后果實種子形狀變?yōu)殚L橢圓形，而早雄、陶木里授粉后果實種子形狀變?yōu)閳A形。各雄樹授粉對果實種子顏色沒有產(chǎn)生改變。

表8 不同授粉品種對香綠獼猴桃果實內在品質的影響

3 討論與結論

本研究對3個雌株獼猴桃品種及6個雄株獼猴桃品種開花物候期進行比較，發(fā)現(xiàn)不同獼猴桃品種開花期、盛花期、終花期及花期持續(xù)天數(shù)均存在較大差異。雌株品種中，盛花期最早和最晚相差8 d；雄株品種中，盛花期最早和最晚相差21 d。并且，雌株品種中，花期最短的只有3 d，最長的有6 d；雄株品種中，花期最短的只有3 d，最長的達9 d。與此同時，雌雄株的花期相遇也是決定自然授粉成功率的關鍵。在本試驗中，只有徐香雄和陶木里雄花花期能夠覆蓋雌株海沃德的整個花期。因此，在生產(chǎn)中，如遇花期不能相遇時，應積極采集早期雄株花粉加以保存，待需要時，采用人工輔助授粉的方式以確保授粉工作的順利完成；建設專門的雄株園，進行超低溫貯藏花粉，翌年使用，也可達到提高授粉效率的目的。

目前，許多研究在蘋果[12]、梨[13]、火龍果[14]、楊梅[15]等果樹上發(fā)現(xiàn)了花粉直感現(xiàn)象。在本研究中，不同雄株授粉對3個雌株獼猴桃果實外觀品質、內在品質及果實種子性狀均存在明顯的花粉直感效應。徐香雄授粉可以明顯改善徐香和海沃德果實單果質量，而陶木里授粉可以明顯改善香綠果實單果質量。同時，徐香雄授粉對徐香果實軟熟后可溶性固形物影響不大，對海沃德果實軟熟后固酸比的降低量最小。因此，可以選擇徐香雄作為徐香和海沃德的授粉樹品種。陶木里授粉對香綠果實軟熟后可溶性固形物含量影響較大，同時，紅陽雄授粉對香綠果實軟熟后可溶性固形物含量影響較小。因此，生產(chǎn)上香綠的授粉可以采用陶木里和紅陽混合花粉進行授粉。

花粉直感現(xiàn)象對果樹生產(chǎn)有著極其重要的意義，可以為授粉樹品種的配置、改善果實品質、提高產(chǎn)量和經(jīng)濟效益提供理論依據(jù)[16]。獼猴桃不同雄株花粉所產(chǎn)生的直感現(xiàn)象有正面影響，也有負面影響。因此，在生產(chǎn)中，應根據(jù)實際情況配置授粉樹，同時輔以必要的人工授粉，才能達到優(yōu)質生產(chǎn)的目的。