長江江豚生物學(xué)研究進(jìn)展

吳 斌，賀 剛，王偉萍

（1江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，南昌 330000；2南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023；3江西省水生生物保護(hù)救助中心，南昌 330000）

0 引言

長江江豚(Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis)，又名揚(yáng)子江江豚、江豬、黑鼠海豚（英文：Yangtze finless porpoises），屬鯨目(Cetacea)、齒鯨亞目(Odontoceti)、海豚科(Delphinidae)、江豚屬(Neophocaena)[1]。2013年，長江江豚列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)紅色名錄極危CR物種。2017年修訂生效的《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（又稱《華盛頓公約》，CITES）將長江江豚列為附錄Ⅰ物種。1989年長江江豚被列為國家二級保護(hù)動物，2014年原農(nóng)業(yè)部要求按照國家一級重點保護(hù)野生動物的標(biāo)準(zhǔn)實施最嚴(yán)格的保護(hù)和管理措施。2021年新修訂的《國家重點保護(hù)野生動物名錄》明確長江江豚正式列入國家一級保護(hù)野生動物。

1 分類

過去一段時間，江豚分為3個亞種，即指名亞種(N.phoconoides phoconoides)、長江亞種(N.phoconoides asiaeorientalis)和北方亞種(N.phoconoides sunameri)[1]。目前一般認(rèn)為，江豚為2個種，即江豚(N.phocaenoides)和窄脊江豚(N.asiaeorientalis)。以臺灣海峽為界，南方海域為江豚，北方水域為窄脊江豚。窄脊江豚包含2個亞種，即東亞亞種(N.asiaeorientalis sunameri)和長江亞種(N.asiaeorientalis asiaeorientalis)即長江江豚[2-4]。但基于江豚種群基因組學(xué)最新研究結(jié)果顯示，長江江豚與海江豚之間存在著顯著而穩(wěn)定的遺傳分化，提示它們之間缺乏基因交流而出現(xiàn)了生殖隔離，長江江豚因此被認(rèn)定為獨立物種[5]。

2 形態(tài)解剖

江豚身體呈紡錘形，無背鰭。雌雄性區(qū)別主要在生殖竇的形態(tài)、位置和乳竇的有無。江豚前肢為鰭狀，后肢完全消失。尾鰭水平，尾柄細(xì)，便于尾鰭的靈活運(yùn)動，是主要的運(yùn)動器官。體色于新鮮時為灰黑色，腹側(cè)較淡[6]。不同種間形態(tài)上區(qū)分的顯著特點是其脊背寬窄和疣粒數(shù)量多少及吻長/吻寬的性狀差異，長江江豚吻部較長而狹，背部疣粒區(qū)較窄。雄性最大體長為167 cm，雌性最大體長為154 cm[7]。

江豚屬于無嗅腦動物類型，視分析器不發(fā)達(dá)，聽神經(jīng)和前庭神經(jīng)的成分均很發(fā)達(dá)[8]。江豚的舌無界溝和盲孔。胃的分部包括前胃、主胃和幽門胃三部分[9]。腸長9.3～16.3 m，為體長的7～11.2倍。十二指腸內(nèi)無十二指腸腺。無盲腸。肝暗赤色，在胃的腹面，右葉較大，左葉較小。無膽囊[10]。皮膚各層中存在大量的膜被顆粒[11]。

3 生殖及生命周期

不同性別長江江豚年齡和體長之間的冪函數(shù)關(guān)系，雄性Y=114.4458X0.1410（n=24，r=0.7689，X≤13齡）；雌性Y=116.2519X0.0947（n=28，r=0.8254，X≤16.5齡），其中（以Y表示體長，單位為cm；X表示估計年齡，單位為齡）[12]。長江江豚的婚配制度為混交制，雌性首次生育年齡為4～6齡，雄性為5齡[13]。曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)2頭21齡和23齡的個體仍可以懷孕和哺乳[14]。長江江豚繁殖周期一般為2年[12]。半人工飼養(yǎng)條件下的長江江豚的交配期主要在3—6月[15]。保護(hù)區(qū)的長江江豚交配行為也主要發(fā)生在3—6月[16]。飼養(yǎng)的雄性長江江豚的生殖器伸出行為存在2個明顯的高峰期，4—5月和9—10月[17]。長江江豚種群繁殖率非常高，雌性成熟個體的妊娠率高達(dá)60%以上[18-19]。楊光等[18]發(fā)現(xiàn)1993年以前收集的長江江豚樣本雌雄性比為1.15:1，雌性略高于雄性。梅志剛等[19]卻發(fā)現(xiàn)1993—2004年長江江豚樣本成年個體的雌雄性比為0.86:1，而幼體的雌雄性比為0.33:1。但李永濤[20]指出通過對天鵝洲保護(hù)區(qū)長江江豚種群普查，發(fā)現(xiàn)2015年出生的幼豚有11頭（5雌6雄），出生性比為1:1.2。1984年12月在洞庭湖一次捕獲的24頭長江江豚，其中雌豚16頭，雄豚8頭，雌雄比為2:1。1990年4月在長江城陵磯江段捕獲8頭江豚，其中雌豚6頭，雄豚2頭[12,21]。2009年2月，在鄱陽湖都昌水域捕獲29頭長江江豚，所捕獲長江江豚的雄雌性比為21:8[19]。此外，需要注意的是，同一母系的長江江豚傾向于聚在一起，雄性后代可能會在大約2歲時離開母豚，或者至少其與母豚的關(guān)系不緊密[22]，因此，考慮到長江江豚在自然狀態(tài)下雌雄個體分布是非隨機(jī)非均勻的，在進(jìn)行長江江豚性比研究時應(yīng)當(dāng)特別重視死亡長江江豚數(shù)據(jù)的收集。

4 分布

長江江豚和海洋中的江豚最明顯的差別是一個生活在淡水，一個生活在咸水。通過基因組數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)長江江豚和海洋中的江豚在進(jìn)化上有著顯著的不同。特別是基因上體現(xiàn)對水環(huán)境的適應(yīng)性差異，表明了長江江豚和其他江豚之間已經(jīng)不可能出現(xiàn)基因交流，不可能出現(xiàn)種群間混合的現(xiàn)象，因此不存在遷移擴(kuò)散問題[5]。長江江豚分布于長江中下游干流及與其相連的2個大型湖泊鄱陽湖和洞庭湖中。在宜昌至上海1800 km江段中，長江江豚呈斑塊狀連續(xù)不均勻分布。武漢以上江段存在3個長約180 km的空白分布區(qū)[23-24]。長江江豚在長江干流的主要棲息地有湖北新螺江段、八里江江段以及湖口至南京江段[25-26]。

5 數(shù)量

1984—1991年，長江江豚的種群數(shù)量約為2700頭[27]。1997—1999年長江江豚的種群數(shù)量約為2000頭[19]。隨后其他研究結(jié)果均顯示長江江豚的種群數(shù)量已不足2000頭[28-30]，但進(jìn)入21世紀(jì)后，對長江江豚種群才基于截線法開展了系統(tǒng)調(diào)查[31-33]。2006年長江江豚種群數(shù)量估算為1800頭左右，其中長江干流僅有1000～1200頭[24]。2012年長江江豚種群數(shù)量為1050頭左右，其中長江干流僅存500頭[23]。2017年長江江豚種群數(shù)量為1012頭左右，其中鄱陽湖僅存457頭[34]。

6 食性

江豚的食物主要以魚類為主，喜食順序為中上層魚類＞中下層魚類＞底層魚類＞頭足類＞蝦類＞蟹類，平均貢獻(xiàn)率分別為43.9%、18.2%、13.1%、10.0%、8.8%、6.0%[35]。在鄱陽湖湖口及長江八里江水域和皖河口，長江江豚的分布與魚類群落尤其上層魚類分布具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[36-38]。江豚的食性較廣，捕食魚的種類主要受不同區(qū)域魚類資源的影響，但是都以體型較小的適口魚類為主，人工飼養(yǎng)環(huán)境下一般也選擇100～300 g的魚類飼喂[39-40]。

7 行為

長江江豚通常由2～3頭個體組成基本單元或者核心單元，而核心單元一般是由一母一仔、一母一幼或一雄一雌組成[17,41-43]。長江江豚在八里江江段的行為指數(shù)大小順序為攝食＞撫幼＞玩耍＞休息[44]。攝食行為包括索食、進(jìn)食、食后等行為模式，索食模式行為泛型可歸納為快速游動、驅(qū)趕魚群、定位索食；進(jìn)食模式行為泛型為捕食、吞咽；食后模式行為泛型為緩慢游動、浮臥[15]。性成熟的雌、雄個體，常發(fā)生交配行為，整個過程持續(xù)的時間可達(dá)30～60 min，可概括為發(fā)情、交配和配后等行為模式[45]。同性別長江江豚個體間的等級關(guān)系與年齡相關(guān)，年長個體優(yōu)勢等級高，雌雄個體間的優(yōu)勢關(guān)系不確定[45]。長江江豚高頻脈沖信號可能與回聲定位有關(guān)，而低頻連續(xù)信號可能與通信和情感表達(dá)有關(guān)[46]。同時，長江江豚的行為譜可以分為跟隨、接近、伴游、離開、近距、追趕、互動、同步出水、滯后出水、背馱、附鰭肢和聚群等社會性行為[47]。人工飼養(yǎng)長江江豚存在同性性行為和自慰行為[48]。母豚有5種明顯的撫幼行為，其中以護(hù)領(lǐng)行為和攜帶行為為主，托舉行為、返回行為和干涉行為發(fā)生頻率較低，出生后約2個月內(nèi)是撫幼的關(guān)鍵時期[49]。研究長江江豚母豚妊娠期和哺乳期晝間行為發(fā)現(xiàn)孕豚晝間主要行為是攝食，以滿足其高能量的需求，社會行為則隨著妊娠期的延長而減少；哺乳期母豚晝間用于攝食的時間占61.2%；其次是母幼聯(lián)系和移動，分別為18.8%和7.6%；用于休息和社會行為的時間較少，分別為6.1%和5.2%；其他行為的時間極少，僅占1.1%；攝食和母幼聯(lián)系是其主要的行為[50-51]。在仔豚出生的第一個月內(nèi)，母豚常背馱仔豚在中心水域出水呼吸，而且仔豚出水仰角大于母豚[52]。

8 棲息地利用規(guī)律

長江江豚為近岸型豚類，喜好在江河、江湖交匯處和沙洲附近等水域活動[27,33,44]。長江江豚也喜歡在定置網(wǎng)密集的敞水區(qū)及靠近主航道的深水區(qū)活動[31]。長江江豚的分布和數(shù)量與沙洲的發(fā)育程度及支流長度呈正相關(guān)關(guān)系[26]。長江江豚在八里江江段主要棲息于離岸距離100～300 m的近岸帶，占81.8%，棲息于水深小于9 m的水區(qū)，占73.3%，分布密度隨水深增加而逐步遞減；棲息地利用指數(shù)高的斷面一般是餌料魚類聚集、2～4股水流的交匯處[44]。長江江豚在長江天鵝洲故道能夠正常生長發(fā)育繁衍但該水域基本為靜水，透明度為2～4 m，與長江干流、鄱陽湖、洞庭湖差異較大[16,20]。餌料資源豐富、水質(zhì)良好、水深在2～25 m，河道生境多樣性高的水域是長江江豚棲息地的共同特點[53]。有研究進(jìn)一步指出，在最小干擾環(huán)境下長江江豚棲息地的主要偏好因素有中等水深（7～12 m之間），平坦的底棲坡度（低于2o）和魚密度中等偏高（0.6ind/m3和1.2ind/m3）等[54]。對皖河口周年調(diào)查發(fā)現(xiàn)只在10、11、12、1月觀測到長江江豚，季節(jié)性差異較大[55]。也有通過模型研究指出，鄱陽湖的水深，水域面積和食物供應(yīng)量逐漸減少，導(dǎo)致長江江豚生境退化和碎片化分布[56]。

9 遺傳、分子生物學(xué)研究

長江江豚的染色體數(shù)為2n=44，雄性性染色體為XY型[57]。長江江豚基因組草圖為2.22 Gb，contig N50和scaffold N50分別為46.69 kb和1.71 Mb[58]。隨后長江江豚基因組草圖進(jìn)一步提升為2.30 Gb，contig N50和scaffold N50分別為26.7 kb和6.3 Mb，同時將長江和中國沿海不同水域的49頭江豚的基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，一些與水鹽代謝和滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的基因在長江江豚中出現(xiàn)了顯著的正選擇，而這種顯著的遺傳分化與適應(yīng)性進(jìn)化，提示它們之間缺乏基因交流而出現(xiàn)了生殖隔離[5]。對江豚mtDNA控制區(qū)序列進(jìn)行種群遺傳變異分析的研究也指出，3種江豚之間顯著的遺傳分化提示它們之間不大可能發(fā)生海-江或江-海遷移[59]。在保護(hù)計劃規(guī)劃和實施中應(yīng)將它們視為不同的管理單位[60-63]。此外，微衛(wèi)星構(gòu)建長江江豚DNA指紋圖譜的研究也得到了較好應(yīng)用[64-66]。不過基于親緣系數(shù)和近交系數(shù)的分析結(jié)果均表明，天鵝洲遷地保護(hù)長江江豚種群存在較高的近交風(fēng)險或者可能已經(jīng)發(fā)生近交[67-68]。

10 保護(hù)生物學(xué)研究

長江江豚的保護(hù)問題研究始于1986年，早在1993年就地保護(hù)、遷地保護(hù)和人工繁養(yǎng)相結(jié)合的保護(hù)措施就已經(jīng)被提出。2001年，進(jìn)一步明確了就地保護(hù)、遷地保護(hù)和人工繁養(yǎng)研究3種策略并舉的整體保護(hù)構(gòu)想，并形成了《長江豚類保護(hù)行動計劃》。2008年在原農(nóng)業(yè)部和相關(guān)國際環(huán)保組織的推動下“長江豚類保護(hù)網(wǎng)絡(luò)”于江西九江正式成立。2016年原農(nóng)業(yè)部正式發(fā)布《長江江豚拯救行動計劃》[20]。目前已建立15個長江江豚保護(hù)相關(guān)的保護(hù)區(qū)，覆蓋了40%的長江江豚分布水域，保護(hù)近80%的種群[69]。有研究者提出，物種生存狀態(tài)主要取決于物種對外在環(huán)境的綜合生存適合度，任何一個決定性生存因子的趨零，都會導(dǎo)致該物種的滅絕（木桶效應(yīng)）[70]。長江干流長江江豚種群的快速下降的趨勢似乎已經(jīng)減緩，但是，該物種在長江干流中的分布仍處于碎片化狀態(tài)。鄱陽湖長江江豚數(shù)量基本穩(wěn)定，洞庭湖還略有增加（2012—2017年），但長江江豚在這些湖泊和干流之間的遷移不頻繁[33]。長江江豚種群多數(shù)分布于長江干流的幾個典型棲息地，以集群的形式分布，群體規(guī)模相對較大，少部分個體則呈隨機(jī)形式零散分布[71]。一般認(rèn)為非法捕撈作業(yè)方式，可直接造成江豚受傷或死亡，同時也是間接使其食物嚴(yán)重匱乏的主要原因之一[72-73]。建立長江豚類自然保護(hù)區(qū)，同時開展長江江豚飼養(yǎng)下的行為學(xué)與繁殖學(xué)研究，是積極有效的保種措施[74]。對銅陵江段捕獲的7頭長江江豚進(jìn)行了體征與血液學(xué)分析，只有2頭為健康個體[75]。對長江流域擱淺長江江豚的持久性有機(jī)污染物研究發(fā)現(xiàn)，DDTs可能對長江江豚造成較高的風(fēng)險[76]。

11 研究展望

11.1 餌料魚類

魚類群落與長江江豚關(guān)系密切，魚類多樣性是影響江豚生存的重要影響因素之一，餌料魚資源可能是影響長江江豚個體營養(yǎng)狀況、生長和繁育的關(guān)鍵因素[76]。因此，在進(jìn)行長江江豚保護(hù)生物學(xué)研究中，在傳統(tǒng)魚類資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，充分利用FiSAT軟件等對短頜鱭等代表性餌料魚類的生物學(xué)參數(shù)以及資源量進(jìn)行估算[77-79]，定量分析和評估其變化趨勢，特別是其漁汛特征，具有一定的理論和實際意義。不過，隨著長江全面禁漁的持續(xù)推進(jìn)，進(jìn)行“無損”魚類多樣性監(jiān)測計劃變得越來越重要，eDNA技術(shù)則是一種非常有前景的魚類多樣性調(diào)查方法[80-81]。

11.2 性比研究

性比，特別是新生幼豚性比是影響種群滅絕概率的重要因子之一。一般來說，一定范圍內(nèi)，新生幼豚雄性占比越低，對種群存活越有利。因此，應(yīng)當(dāng)在進(jìn)行長江江豚定點監(jiān)測和流動觀察的同時，強(qiáng)化死亡江豚數(shù)量和性比統(tǒng)計以及母子豚監(jiān)測，探索其遷移規(guī)律，進(jìn)一步提升相關(guān)參數(shù)估計精度，對鄱陽湖長江江豚種群生存力及其致危因素進(jìn)行分析[20]。此外，進(jìn)行長江江豚尸體剖檢以及病理觀察，特別是骨骼膠原蛋白降解[82-84]、miRNA表達(dá)分析[85]以及代謝組學(xué)[86]與死亡時間相關(guān)性的研究。同時，利用胃容物DNA分析技術(shù)進(jìn)行長江江豚食性研究[87]。

11.3 分布研究

對長江江豚分布水域，特別是家域、核心家域以及母子豚關(guān)鍵棲息地研究有利于實現(xiàn)高效保護(hù)與有效管控。在傳統(tǒng)長江江豚調(diào)查的同時，對不同區(qū)域受傷以及死亡長江江豚樣品采集，進(jìn)行mtDNA和Y-STR單倍型分析，嘗試建立相關(guān)數(shù)據(jù)庫[88-89]，追查其所屬的母系或父系家族，可以為長江江豚碎片化分布群體排查以及深入了解其交配行為積累基礎(chǔ)資料。

11.4 模型研究

種群生存力分析通常用于模擬小的孤立種群的動態(tài)過程，可以預(yù)測種群數(shù)量和滅絕概率的變化，估計最小生存種群[90-92]。在過去的30年中，種群生存力分析一直是保護(hù)科學(xué)的核心方法論[93]?！盀槭裁从行┬》N群滅絕而另一些小種群卻繼續(xù)生存？”如果能夠針對感興趣的物種可靠地解決該問題，管理者將獲得必要的信息，將保護(hù)戰(zhàn)略行動重點放在風(fēng)險最大的小種群上[94]。對于長江江豚保護(hù)而言，深化長江干流、鄱陽湖和洞庭湖長江江豚小種群的認(rèn)識，提升相關(guān)參數(shù)估計精度，進(jìn)行種群生存力分析具有較強(qiáng)的理論和實踐意義。