亞熱帶紅壤區(qū)土壤氮添加對(duì)雜交構(gòu)樹(shù)光合作用的影響*

劉銘，王景升

(1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100101；2 中國(guó)科學(xué)院江西產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新與育成中心， 南昌 330029；3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049)

光合作用是植物一項(xiàng)重要的生理過(guò)程，植物的產(chǎn)量形成 90%以上來(lái)自光合作用[1]。光合作用及有機(jī)物積累除受環(huán)境因素(氣溫、土壤水分和土壤肥力等)影響外，還由植物的種類(lèi)決定[2-3]。大量研究表明，氮肥施用量對(duì)作物光合作用有顯著影響。氮素是組成蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素等的基本元素，通過(guò)參與復(fù)雜的生理過(guò)程來(lái)調(diào)節(jié)植物的光合作用[4]。鞠正春和于振文[5]研究表明，追施氮肥可以改善小麥旗葉PSⅡ反應(yīng)中心活性，提高光化學(xué)猝滅參數(shù)、最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率，促進(jìn)光合作用。蔣萬(wàn)[6]通過(guò)研究證明施氮可以顯著提升木薯葉片的葉綠素含量，提高其光合速率。魏猛等[7]的研究表明，增加氮素不僅顯著提高葉菜型甘薯的葉綠素含量，還提高了氣孔導(dǎo)度及凈光合速率。目前已進(jìn)行的田間試驗(yàn)表明施肥可以明顯提升雜交構(gòu)樹(shù)的產(chǎn)量，但雜交構(gòu)樹(shù)光合生理對(duì)氮肥的響應(yīng)研究尚存空白。

雜交構(gòu)樹(shù)是中國(guó)科學(xué)院植物研究所科技人員在收集野生構(gòu)樹(shù)資源基礎(chǔ)上，通過(guò)雜種選育結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)培育的木本飼用新品種，具有高蛋白、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、一年種植多年收割等特點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖和產(chǎn)業(yè)扶貧等國(guó)家戰(zhàn)略中。中國(guó)地域廣泛，氣候類(lèi)型多樣，大多數(shù)地區(qū)均適合雜交構(gòu)樹(shù)生長(zhǎng)，但不同氣候、土壤條件下其產(chǎn)量和品質(zhì)有很大的差別。在贛江流域的紅壤丘陵區(qū)，突出的問(wèn)題是土壤氮素營(yíng)養(yǎng)普遍不足，影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究在施用氮肥情況下，測(cè)定雜交構(gòu)樹(shù)光合生理學(xué)參數(shù)，探討高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)形成機(jī)制，為雜交構(gòu)樹(shù)豐產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年5月至8月末在江西省吉安市泰和縣灌溪鎮(zhèn)中國(guó)科學(xué)院千煙洲試驗(yàn)站(115°04′13″E，26°44′48″N)“雜交構(gòu)樹(shù)種養(yǎng)殖一體化試驗(yàn)示范基地”進(jìn)行。試驗(yàn)材料為一年生“科構(gòu)101”雜交構(gòu)樹(shù)樹(shù)苗，選取高度、分蘗數(shù)、地徑基本一致的健康的苗木移栽至長(zhǎng)3 m、寬2 m的試驗(yàn)樣方中，每樣方栽種10株，樣方中按2列栽種，每列5株，每株間隔0.5 m。試驗(yàn)所施用的氮肥為尿素(含氮46%)，于樹(shù)苗栽種20 d后按下述試驗(yàn)梯度追肥一次。

試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)梯度：對(duì)照CG(施加氮肥0 kg/ha)、低氮N1(7.5 kg/ha)、中低氮N2(15.0 kg/ha)、中氮N3(22.5 kg/ha)、中高氮N4(30.0 kg/ha)、高氮N5(37.5 kg/ha)。各梯度設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)樣方，作為3次重復(fù)。

1.2 測(cè)定方法

于施肥后45～50 d，雜交構(gòu)樹(shù)植株生長(zhǎng)至1.5 m左右時(shí)，擇晴好天氣，于9:00—11:00測(cè)定下述光合參數(shù)。測(cè)量時(shí)在各處理樣方中隨機(jī)選取3株雜交構(gòu)樹(shù)，選擇植株冠層頂部向陽(yáng)面、長(zhǎng)勢(shì)和葉齡相近成熟健康葉3片，重復(fù)測(cè)量3次，取平均值。

采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn))測(cè)量雜交構(gòu)樹(shù)光合作用一系列參數(shù)，主要包括：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。

采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率的光響應(yīng)曲線，用與Li-6400相匹配的紅藍(lán)光源模擬光輻射強(qiáng)度1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共12個(gè)光照強(qiáng)度，使用CO2注入系統(tǒng)，CO2濃度設(shè)定為400 μmol·mol-1，流速設(shè)定為 500 μmol·s-1。

采用SPAD-502便攜式葉綠素含量測(cè)定儀(日本美能達(dá)公司生產(chǎn))測(cè)定葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用mini-PAM-Ⅱ超便攜調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國(guó)WALZ公司生產(chǎn))測(cè)定，包括：最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(electron transport rate,ETR)、光化學(xué)猝滅參數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅參數(shù)(qN)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理匯總。采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，處理間差異用Duncan多重比較實(shí)現(xiàn)。采用Sigmaplot 10.0進(jìn)行圖表制作。

1.4 凈光合速率光響應(yīng)曲線的模型構(gòu)建

1)凈光合速率的光響應(yīng)曲線模型

直角雙曲線模型(rectangular hyperbola model，RHM)[8]：

(1)

非直角雙曲線模型(non-rectangular hyperbola model，NRHM)[9]：

(2)

指數(shù)模型(exponential function model，EFM)[10]：

Pn=Pn max(1-e-αI/Pn max)-Rd.

(3)

修正直角雙曲線模型(modified rectangular hyperbola model，MRHM)[11]：

(4)

式中：Pn為凈光合速率；I為光照強(qiáng)度；α為初始量子效率；θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的參數(shù)，范圍為0<θ<1;Pn max為最大凈光合速率;Rd為暗呼吸速率;β與γ為系數(shù)，其中β為修正系數(shù)。

2)模型精度評(píng)價(jià)

采用決定系數(shù)R2、均方誤差(mean square error,MSE)、平均絕對(duì)誤差(mean absolute error,MAE)檢驗(yàn)4個(gè)模型擬合的優(yōu)良程度，計(jì)算公式如下：

(5)

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率的光響應(yīng)過(guò)程

在亞熱帶紅壤丘陵區(qū)，日均氣溫為23.78 ℃，日均大氣濕度為87.6%，土壤10～20 cm處溫度為28 ℃，10～20 cm土壤體積含水量為7.8%的條件下，無(wú)氮添加雜交構(gòu)樹(shù)的光響應(yīng)實(shí)測(cè)值及模型擬合曲線見(jiàn)圖1。在光照強(qiáng)度超過(guò)50 μmol·m-2·s-1后，凈光合速率開(kāi)始迅速上升，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到600 μmol·m-2·s-1后，凈光合速率增速明顯趨緩。光照強(qiáng)度1 200 μmol·m-2·s-1其凈光合速率達(dá)到最大值13.09 μmol·m-2·s-1，之后隨著光照強(qiáng)度的繼續(xù)增加，凈光合速率處于波動(dòng)狀態(tài)甚至出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

圖1 雜交構(gòu)樹(shù)光響應(yīng)實(shí)測(cè)及模擬曲線

采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型、修正直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并通過(guò)比較R2、MSE、MAE的大小對(duì)各模型的擬合效果進(jìn)行分析[12]，選取光合參數(shù)模擬的最優(yōu)模型。擬合優(yōu)良度見(jiàn)表1，MRHM、EFM、NRHM等3種模型的R2均為0.999，MSE和MAE越小，表明擬合值越接近觀測(cè)值[13]。MRHM模型的MAE和MSE分別為0.114和0.019，都是4個(gè)模型中最小值，故本文選擇MRHM模型為雜交構(gòu)樹(shù)最佳光響應(yīng)曲線擬合模型。根據(jù)模型計(jì)算其光補(bǔ)償點(diǎn)為24.2 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為1 147.6 μmol·m-2·s-1。

表1 雜交構(gòu)樹(shù)光響應(yīng)曲線模型選擇

與其他飼草[14-16]相比，雜交構(gòu)樹(shù)光補(bǔ)償點(diǎn)低于柳枝稷、山羊豆、紫花苜蓿、草木樨，光飽和點(diǎn)與紫花苜蓿相當(dāng)，略高于草木樨，遠(yuǎn)高于白三葉、山羊豆和柳枝稷，見(jiàn)表2。LCP較低和LSP較高的特點(diǎn)，為雜交構(gòu)樹(shù)具有較高的有機(jī)物積累能力奠定了基礎(chǔ)。

表2 不同飼草(牧草)光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)比較

添加適量氮素對(duì)雜交構(gòu)樹(shù)光響應(yīng)曲線的影響見(jiàn)圖2，光補(bǔ)償點(diǎn)及光飽和點(diǎn)沒(méi)有明顯改變，但當(dāng)光照強(qiáng)度高于50 μmol·m-2·s-1時(shí)，土壤氮素添加能顯著提高凈光合速率，且在光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到Pn最大值21.46 μmol·m-2·s-1，較無(wú)氮素添加組提升63.94%，為雜交構(gòu)樹(shù)的追肥增產(chǎn)提供了數(shù)據(jù)支持。

圖2 土壤中添加氮素對(duì)雜交構(gòu)樹(shù)光響應(yīng)曲線的影響

2.2 土壤氮添加對(duì)雜交構(gòu)樹(shù)光合作用的影響

氮添加水平對(duì)各個(gè)測(cè)定項(xiàng)目的方差分析的差異性結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，不同氮添加處理對(duì)于凈光合速率、葉片水分利用效率(water use rate,WUE)、葉綠素相對(duì)含量SPAD值均有顯著性差異(P<0.05)，而對(duì)于氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci的差異性不顯著。不同氮添加處理對(duì)于最大光化學(xué)效率Fv/Fm、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ和表觀光合電子傳遞速率ETR有顯著性差異，而對(duì)于光化學(xué)猝滅參數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅參數(shù)qN差異不顯著。

表3 氮添加水平對(duì)各測(cè)定項(xiàng)目的方差分析結(jié)果

2.2.1 土壤氮添加對(duì)凈光合速率的影響

隨著土壤氮素添加量的增加，雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率逐漸增加，當(dāng)?shù)砑恿窟_(dá)到22.5 kg/ha(N3)時(shí)，雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率達(dá)到最高值20.90±0.87 μmol·m-2·s-1(見(jiàn)圖3)；之后，隨著土壤氮添加量的增高，凈光合速率表現(xiàn)為緩慢下降趨勢(shì)?？傮w而言，土壤氮素添加，能明顯提高雜交構(gòu)樹(shù)的凈光合速率，與對(duì)照組相比，分別提升26.88%、37.73%、66.77%、53.14%、58.55%(圖3)。

不同小寫(xiě)字母表示P<0.05顯著差異(下同)

2.2.2 土壤氮添加對(duì)葉綠素合成的影響

在眾多的光合色素中，葉綠素含量對(duì)凈光合速率的影響最為顯著[17-19]。在亞熱帶紅壤區(qū)，土壤中添加氮素能明顯增加雜交構(gòu)樹(shù)葉中葉綠素相對(duì)含量(見(jiàn)圖4)，隨著土壤中添氮量的增加，雜交構(gòu)樹(shù)葉片中SPAD值增加，當(dāng)土壤氮素添加量達(dá)22.5 kg/ha時(shí)，SPAD值最高達(dá)48.77±1.45，之后，土壤氮素繼續(xù)增加則SPAD值減少，凈光合速率隨之降低(圖4，圖3)。綜合分析表明，在一定范圍內(nèi)，土壤中添加氮素，能促進(jìn)雜交構(gòu)樹(shù)葉片中葉綠素含量增加，前述5個(gè)氮添加水平中SPAD值分別比對(duì)照提高4.47%、8.79%、12.80%、7.17%、10.10%(圖4)。

圖4 土壤氮素添加與葉片葉綠素含量關(guān)系

2.2.3 氮添加對(duì)氣體交換參數(shù)的影響

一般情況下，植物的凈光合速率隨著氣孔導(dǎo)度的增大而增大，增大速率逐漸減小[19-21]。在土壤少量添加氮素(N1、N2)的條件下，雜交構(gòu)樹(shù)的氣孔導(dǎo)度卻略低于對(duì)照，但組間差異不顯著，隨著添加氮量的增加，氣孔導(dǎo)度緩慢增加，當(dāng)?shù)靥砑恿砍^(guò)22.5 kg/ha時(shí)，與對(duì)照組相當(dāng)；胞間CO2濃度隨氮添加水平的提高呈先下降后上升的趨勢(shì)，但組間差異不顯著；葉片水分利用效率隨氮添加水平的增加總體呈現(xiàn)顯著先上升后下降的趨勢(shì)，N3水平葉片水分利用效率最高，為2.16±0.11 μmol·mol-1，是對(duì)照組的近2倍(圖5)。

圖5 土壤氮素添加與葉片氣體交換參數(shù)關(guān)系

2.2.4 氮添加對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖6所示，隨氮添加水平的增高，最大光化學(xué)效率總體增加，N3水平達(dá)到峰值，為0.837±0.002，N3～N5組間差異不顯著，均較對(duì)照組明顯升高，分別升高1.58%、1.46%、1.21%。隨氮添加水平的提升，實(shí)際光化學(xué)效率增加，于N3處理水平達(dá)到峰值，為0.24±0.005，較對(duì)照組提高22.45%，后緩慢下降。表觀電子傳遞效率隨氮添加水平的增高而增加，于N3處理水平達(dá)到最大值，為83.37±1.82 μmol e-·m-2·s-1，較對(duì)照組提高22.60%，后緩慢下降。氮添加水平的變化對(duì)光化學(xué)猝滅參數(shù)和非光化學(xué)猝滅參數(shù)無(wú)顯著影響。綜合分析表明，在土壤中添加氮素，能提高雜交構(gòu)樹(shù)對(duì)環(huán)境因子的抗性，提升PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放的比例和表觀電子傳遞效率，促進(jìn)葉片的光合作用。

圖6 土壤氮素添加與葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)關(guān)系

2.2.5 光合參數(shù)相關(guān)性分析

氮添加水平與雜交構(gòu)樹(shù)各項(xiàng)測(cè)定參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表4：氮水平與Pn、Gs、Ci、WUE、SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP及qN的相關(guān)系數(shù)(γ)分別為0.809、0.238、0.089、0.935、0.622、0.576、0.618、0.622、0.365、0.071(|γ|>0.8時(shí)，兩變量間高度相關(guān)；0.5≤|γ|≤0.8時(shí)，兩變量間中度相關(guān)；0.3≤|γ|<0.5時(shí)，兩變量間低度相關(guān))，說(shuō)明氮添加水平與Pn、WUE呈高度正相關(guān)關(guān)系，與SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP呈中度正相關(guān)關(guān)系。對(duì)應(yīng)的顯著性P值為0、0.394、0.754、0、0.013、0.025、0.014、0.013、0.181、0.8，即氮添加水平與SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR的相關(guān)性顯著，與Pn、WUE的相關(guān)性極顯著。

表4 氮添加水平與各測(cè)定參數(shù)的相關(guān)性分析

Pn與Gs、Ci、SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP及qN的相關(guān)系數(shù)(γ)分別為0.151、-0.365、0.679、0.417、0.539、0.542、0.412、0.233，對(duì)應(yīng)的顯著性P值為0.592、0.181、0.005、0.122、0.038、0.037、0.127、0.382，即Pn與SPAD、ΦPSⅡ、ETR呈現(xiàn)顯著中度正相關(guān)關(guān)系，而與Gs、Ci、Fv/Fm、qP及qN的相關(guān)性不顯著。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

光合作用是為植物生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量的重要生理過(guò)程，是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[22]，植物葉片的光合能力是影響植物生產(chǎn)力和產(chǎn)量的重要因素[19]，光照、土壤肥力等多種環(huán)境因素均會(huì)影響植物的光合能力。

植物葉片的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)能力，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物有較強(qiáng)的光環(huán)境適應(yīng)性[23]。與柳枝稷、山羊豆、紫花苜蓿、草木樨、白三葉等常見(jiàn)牧草相比，雜交構(gòu)樹(shù)的光補(bǔ)償點(diǎn)僅高于白三葉，低于其余牧草品種，光飽和點(diǎn)高于柳枝稷、山羊豆、白三葉，與紫花苜蓿和草木樨基本持平，說(shuō)明雜交構(gòu)樹(shù)有較強(qiáng)的光環(huán)境適應(yīng)能力，有利于其進(jìn)行光合作用和光合有機(jī)物積累，是一種高產(chǎn)的木本飼用作物。

氮是影響植物生長(zhǎng)的重要因子，葉綠體是植物葉片進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，植物葉片中的氮絕大部分都存在于葉綠體中。一些研究[24-25]表明，施加氮肥可以提高植物的光合能力，但也有研究[26-27]認(rèn)為植物的光合作用與施氮量之間呈非線性關(guān)系，當(dāng)施氮量超過(guò)一定水平后，施氮不會(huì)提高植物的光合速率，過(guò)量施氮甚至?xí)沟弥参矬w內(nèi)的光合有機(jī)產(chǎn)物水解[28]，抑制植物的光合作用，可見(jiàn)氮素對(duì)植物光合作用的影響存在一定閾值。本研究中，雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率與氮添加呈高度正相關(guān)關(guān)系，在N3及以下氮添加處理水平，凈光合速率隨氮添加水平增高而增強(qiáng)，而在N4及以上氮添加水平時(shí)雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率降低，與上述結(jié)論一致。

一般認(rèn)為，土壤氮素對(duì)植物光合作用的影響可分為氣孔因素和非氣孔因素兩類(lèi)[29-30]。氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的門(mén)戶(hù)[31]，當(dāng)植物受到氣孔因素限制時(shí)，植物葉片氣孔導(dǎo)度下降，阻礙CO2進(jìn)入葉片，抑制葉片的光合作用；當(dāng)植物受到非氣孔因素限制時(shí)，植物光合器官的光合活性下降，光合作用減弱[32]。本研究中，雜交構(gòu)樹(shù)的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率不存在顯著相關(guān)性，在N3及以下水平，隨著施氮量的增加氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著變化，而凈光合速率顯著增高，說(shuō)明本研究中施氮未能對(duì)氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生明顯影響，此時(shí)雜交構(gòu)樹(shù)的光合作用不受氣孔限制。此結(jié)論與閆慧等[33]對(duì)亞熱帶樹(shù)木幼苗禿瓣杜英、楓香、木荷、青岡的研究結(jié)論一致。

氮添加影響植物光合作用的非氣孔因素可分為對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響和對(duì)葉綠素含量的影響兩類(lèi)。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)表達(dá)著光合作用過(guò)程的重要信息，是反映光合作用系統(tǒng)的“內(nèi)在性”特點(diǎn)的參數(shù)[34]。前人研究認(rèn)為，氮添加能促進(jìn) PSⅡ 反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，提高植物葉片實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率，進(jìn)而提高光合速率[27,35]。而氮素過(guò)量會(huì)造成土壤環(huán)境產(chǎn)生逆境脅迫的條件，可能導(dǎo)致植物對(duì)水分和氮肥的吸收受到抑制，降低植物葉片的潛在活性[36]。本研究中，在N3及以下水平，雜交構(gòu)樹(shù)葉片的實(shí)際光化學(xué)效率隨著氮添加量的增高而顯著增加，表明氮添加對(duì)雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率的提升作用可能是由于隨著施氮量增加葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到顯著改善；在N4～N5水平，凈光合速率、實(shí)際光化學(xué)效率和表觀光合電子傳遞速率均較N3水平有所下降，說(shuō)明此時(shí)氮添加量過(guò)多，對(duì)雜交構(gòu)樹(shù)的光合作用造成一定程度的抑制。

葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的必要條件和主要物質(zhì)，葉綠素含量直接影響植物的光合能力[37]。葉綠素含量受氮添加水平的影響，低氮通常導(dǎo)致葉綠素含量較低[38]，有研究認(rèn)為增加氮素可以提高植物葉片的葉綠素含量[6]。另一方面，高氮累積到一定程度會(huì)產(chǎn)生毒副作用，可能抑制植物葉片中的色素[39-40]。在前人研究中，采用葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)來(lái)代表植物葉綠素的含量已被廣泛認(rèn)可和使用，有研究表明SPAD值與葉綠素絕對(duì)含量顯著相關(guān)[41-42]。本研究中，SPAD隨氮添加水平的增高呈先升高后趨于平緩的趨勢(shì)，與上述研究結(jié)論相一致。同時(shí)，SPAD與凈光合速率呈中度正相關(guān)，隨氮添加變化的趨勢(shì)基本一致，也證明了本氮添加控制試驗(yàn)中，葉綠素含量是影響雜交構(gòu)樹(shù)光合速率的因素之一。

3.2 結(jié)論

1)修正直角雙曲線模型更適合于模擬雜交構(gòu)樹(shù)的光響應(yīng)曲線，雜交構(gòu)樹(shù)的光補(bǔ)償點(diǎn)為24.2 μmol ·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為1 147.6 μmol ·m-2·s-1；較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的光飽和點(diǎn)為雜交構(gòu)樹(shù)高產(chǎn)奠定了理論基礎(chǔ)。

2)土壤氮素添加能顯著提高雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率，每公頃追肥22.5 kg尿素，葉綠素相對(duì)含量增加至48.8，增加了12.8%，促使雜交構(gòu)樹(shù)凈光合速率提升66.8%，此時(shí)水分利用效率較對(duì)照也有顯著提高，為構(gòu)樹(shù)飼料的施肥增產(chǎn)提供了參考數(shù)據(jù)。

3)每公頃添加22.5 kg尿素可使最大光化學(xué)效率值達(dá)到0.837±0.002，實(shí)際光化學(xué)效率增加22.45%，表觀光合電子傳遞速率提高22.60%，氮添加對(duì)光化學(xué)猝滅參數(shù)和非光化學(xué)猝滅參數(shù)無(wú)顯著影響。