飼用酶和酵母衍生物可減輕球蟲病對(duì)肉雞腸道健康和功能的危害(續(xù)完)

潘淑勤

摘? 要：球蟲病引起的腸道壞死性病變會(huì)損害雞的消化能力和腸道屏障功能，同時(shí)會(huì)增加繼發(fā)性細(xì)菌感染的風(fēng)險(xiǎn)。養(yǎng)雞業(yè)通過抗球蟲藥和免疫接種已成功控制球蟲病。然而，人們對(duì)艾美耳球蟲屬的球蟲對(duì)抗球蟲藥的耐藥性、免疫空白期和限制使用抗生素的擔(dān)憂，正在促進(jìn)科研人員研究和應(yīng)用替代性和/或補(bǔ)充策略來控制球蟲病。本文的目的是評(píng)價(jià)有關(guān)介紹飼用酶和酵母衍生物在調(diào)控球蟲病功效的文獻(xiàn)資料。在受球蟲病影響的雞中，內(nèi)源性酶（蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶）的分泌量可能會(huì)變得不足，飼用酶可以彌補(bǔ)這些酶的缺乏。發(fā)生在小腸上端的球蟲病為提高植酸酶的功效創(chuàng)造了條件，有報(bào)道指出補(bǔ)充植酸酶可以減輕球蟲病對(duì)雞骨骼質(zhì)量的負(fù)面影響。補(bǔ)充纖維降解酶會(huì)增加腸道中短鏈脂肪酸的濃度，進(jìn)而降低艾美耳球蟲的存活率。有證據(jù)表明整個(gè)酵母（活的或死的）及其衍生物可以調(diào)控球蟲病。研究證明，酵母衍生物的免疫調(diào)節(jié)特性可增強(qiáng)艾美耳球蟲挑戰(zhàn)模型中的細(xì)胞免疫和體液免疫，這對(duì)球蟲疫苗的接種效果至關(guān)重要。此外，研究證明酵母核苷酸有利于促進(jìn)動(dòng)物腸道黏膜表面的愈合。其他新的研究表明，某些酵母細(xì)胞可以產(chǎn)生含有抗球蟲化合物的衍生物，從而有效減少卵囊脫落。還有研究證明，酵母細(xì)胞表面是艾美耳球蟲口服疫苗的一種高效載體?？傮w而言，雖然需要進(jìn)一步完善研究以解決反應(yīng)和商業(yè)性應(yīng)用中的不一致問題，但有證據(jù)表明，飼用酶和酵母衍生物可以作為維持肉雞腸道功能的補(bǔ)充策略，以提高患球蟲病的肉雞的生長(zhǎng)性能。然而，肉雞日糧含有多種不同作用模式的飼料添加劑，而且缺乏關(guān)于預(yù)期反應(yīng)的實(shí)證數(shù)據(jù)。未來的評(píng)估應(yīng)考慮添加劑的組合，以記錄動(dòng)物反應(yīng)和潛在的協(xié)同作用。

關(guān)鍵詞：飼用酶；酵母衍生物；球蟲??；肉雞；腸道健康；腸道功能

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2022）05-0073-03

7? 富含核苷酸的酵母提取物在調(diào)控肉雞球蟲病上的應(yīng)用

作為DNA和RNA的基本組成成分，核苷酸存在于所有活細(xì)胞中。在能量和氨基酸供應(yīng)充足的情況下，核苷酸可以重新合成。然而，在生病、采食量減少或快速生長(zhǎng)期間，核苷酸可能會(huì)成為條件性必需組分。這些情況與艾美爾球蟲感染造成的胃腸道損傷相似。研究報(bào)道，富含核苷酸的酵母提取物對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、飼料利用效率、腸道發(fā)育和健康具有一定的影響。但是，關(guān)于飼料中添加核苷酸對(duì)感染艾美爾球蟲的肉雞免疫器官發(fā)育的影響的研究卻很有限。研究發(fā)現(xiàn)，給人類嬰兒喂食核苷酸提高了IgA抗體水平，這與淋巴細(xì)胞對(duì)外源性核苷酸的需求有關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)，在嬰幼兒飲食中添加核苷酸會(huì)影響其免疫功能，如激活自然殺傷（natural killer，NK）細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，促進(jìn)脾臟細(xì)胞因子生成，增加抗體分泌細(xì)胞數(shù)量。Leung等（2019）在艾美爾球蟲感染的急性期（感染后第7天）評(píng)估了日糧中添加富含核苷酸的酵母提取物對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、腸道形態(tài)、腸道相關(guān)基因表達(dá)和微生物活性的影響。日糧中添加核苷酸可以改善肉雞空腸形態(tài)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體-堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體1的表達(dá)。有趣的是，核苷酸和艾美爾球蟲對(duì)微生物菌落的影響是獨(dú)立的，但是對(duì)微生物活性的影響是相互的。具有指導(dǎo)意義的是，添加核苷酸對(duì)α多樣性有降低的趨勢(shì)，這與使用抗菌劑的結(jié)果相當(dāng)。α多樣性和微生物區(qū)系的改變可能具有長(zhǎng)期影響，這些改變隨著時(shí)間的推移會(huì)進(jìn)一步放大。這些影響也可能會(huì)導(dǎo)致?lián)]發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生，改變盲腸pH，進(jìn)而影響腸道形態(tài)和免疫系統(tǒng)發(fā)育。在進(jìn)一步的研究中，Leung等在肉雞日糧中添加富含核苷酸的酵母提取物，10日齡時(shí)用艾美爾球蟲進(jìn)行感染，在感染后第5天和第25天時(shí)，測(cè)定血漿、黏膜中IgA濃度以及免疫器官法氏囊、脾臟和胸腺的重量，測(cè)定結(jié)果顯示，感染后第5天這些指標(biāo)無顯著變化，但感染后第25天，富含核苷酸的酵母提取物組肉雞法氏囊重量增加。從這個(gè)結(jié)果看，日糧中添加核苷酸可以減輕艾美爾球蟲感染的一些負(fù)面影響，然而，核苷酸的最佳添加階段、添加濃度以及單個(gè)核苷酸的效果仍需進(jìn)一步研究證實(shí)。

8? 酵母細(xì)胞壁成分在調(diào)控肉雞球蟲病上的應(yīng)用

據(jù)研究證實(shí)，酵母細(xì)胞壁成分β-甘露聚糖和葡聚糖與免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)、結(jié)合毒素和病原細(xì)胞以及與腸道組分的相互作用有關(guān)。Hooge報(bào)道了日糧中添加布拉迪變種酵母細(xì)胞壁與陰性對(duì)照組（不添加抗生素，29個(gè)試驗(yàn)）、陽(yáng)性對(duì)照組（添加抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑，21個(gè)試驗(yàn)）的薈萃分析。結(jié)果顯示，相比陰性對(duì)照組肉雞，酵母細(xì)胞壁組肉雞的增重和飼料轉(zhuǎn)化率改善幅度雖然較小（幅度＜2％），但具有顯著的差異性，與陽(yáng)性對(duì)照組肉雞之間無顯著差異；相比陰性和陽(yáng)性對(duì)照組肉雞，酵母細(xì)胞壁組肉雞的死淘率分別降低21.4％和18.1％。酵母細(xì)胞壁可以作為微生物相關(guān)的分子模式，參與調(diào)節(jié)模式識(shí)別受體的表達(dá)。實(shí)際上，在艾美爾球蟲和產(chǎn)氣莢膜梭菌的合并感染模型中，日糧中添加酵母細(xì)胞壁的作用效果，與添加桿菌肽鋅和莫能菌素對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和存活率的效果相當(dāng)。雞巨噬細(xì)胞通過與腸黏膜中的艾美爾球蟲相互作用參與獲得性免疫。研究證明，在堆型艾美爾球蟲和巨型艾美爾球蟲中發(fā)現(xiàn)的免疫顯性表面抗原可以誘導(dǎo)顯著的抗體反應(yīng)，其中IgA是最重要的亞型。因此，盡管在感染后第5天，堆型艾美爾球蟲和巨型艾美爾球蟲感染使肉雞空腸黏膜中IgA水平降低了33％，但是在感染后第25天，IgA水平提高了16％。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在感染后第5天，感染堆型艾美爾球蟲和巨型艾美爾球蟲的肉雞空腸IgA水平提高了64％。盡管關(guān)于腸道IgA對(duì)球蟲感染的具體機(jī)制還在研究中，但據(jù)推測(cè)IgA會(huì)干擾子孢子或裂殖子的發(fā)育，阻止宿主細(xì)胞入侵。眾所周知，酵母細(xì)胞壁成分是免疫調(diào)節(jié)劑，而且相關(guān)研究已經(jīng)證實(shí)，日糧中添加酵母細(xì)胞壁成分可促進(jìn)局部黏膜中IgA分泌，提高細(xì)胞免疫和體液免疫反應(yīng)（圖2）。

酵母細(xì)胞壁成分可能通過調(diào)節(jié)細(xì)胞免疫和體液免疫反應(yīng)抵抗球蟲感染。不管是單一的柔嫩艾美爾球蟲感染模型，還是堆型艾美爾球蟲、巨型艾美爾球蟲和柔嫩艾美爾球蟲混合感染模型，在肉雞日糧中添加1 g/kg或10 g/kg酵母細(xì)胞壁成分均可減輕感染造成的腸道損傷嚴(yán)重程度，減少卵囊脫落。日糧中添加5 g/kg自溶性釀酒酵母衍生物會(huì)刺激接種球蟲疫苗的肉雞腸道黏膜分泌IgA，激活體液和細(xì)胞免疫，減少卵囊脫落。然而，單獨(dú)添加0.5 g/kg酵母細(xì)胞壁成分或者同時(shí)添加0.5 g/kg單寧酸均不能減輕混合感染堆型艾美爾球蟲、巨型艾美爾球蟲和柔嫩艾美爾球蟲的肉雞腸道損傷的嚴(yán)重程度。給肉雞飼喂1～2 g/kg滅活酵母菌會(huì)減少卵囊脫落，增加巨噬細(xì)胞中一氧化氮含量和炎癥因子濃度。有試驗(yàn)探究了一種酵母細(xì)胞壁成分、β-葡聚糖的提純混合物和一種酵母粗提物，對(duì)接種10倍劑量球蟲疫苗肉雞的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管兩個(gè)產(chǎn)品對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能均無顯著影響，但飼喂提純混合物組肉雞回腸黏膜中IL-6的表達(dá)量下降，飼喂酵母粗提物組肉雞的血清IgG含量升高。這些相互矛盾的研究結(jié)果可能與飼料中酵母細(xì)胞壁成分含量和艾美爾球蟲疫苗接種劑量不同有關(guān)。

對(duì)發(fā)育程序化的研究增加了人們對(duì)母仔連接的認(rèn)識(shí)，并繼續(xù)提出了一些關(guān)于繁殖動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)管理方面的重要問題。在家禽上，免疫力的發(fā)育開始于胚胎時(shí)期。家禽早熟，所以母源抗體的保護(hù)作用至關(guān)重要。母源抗體沉積在蛋中，在雛雞早期會(huì)繼續(xù)發(fā)揮作用。研究已經(jīng)證實(shí)了母體免疫力對(duì)雛雞抵抗球蟲感染的作用。如，母雞感染巨型艾美爾球蟲會(huì)誘導(dǎo)其產(chǎn)生特異性抗體，并傳遞給雛雞。這些抗體具有高度保護(hù)性，可以使受感染雛雞的卵囊脫落減少97％。最新研究發(fā)現(xiàn)，給肉種雞飼喂富含酶解酵母細(xì)胞壁成分的產(chǎn)品可增加種蛋蛋黃中IgA的沉積。這些數(shù)據(jù)進(jìn)一步說明，給肉種雞和雛雞飼喂酶解酵母細(xì)胞壁均可改善空腸形態(tài)，這與是否感染艾美爾球蟲無關(guān)。

9? 進(jìn)一步的改善和未來的研究方向

在過去的二十多年，全球家禽飼養(yǎng)量已經(jīng)增加了3倍，雞肉年產(chǎn)量達(dá)到9 000萬(wàn)t，雞蛋年產(chǎn)量達(dá)到11 000億枚。為應(yīng)對(duì)人口激增，家禽業(yè)預(yù)計(jì)將進(jìn)一步擴(kuò)大生產(chǎn)規(guī)模。這個(gè)行業(yè)也面臨著壓力，生產(chǎn)的食品要符合倫理道德、環(huán)境可持續(xù)發(fā)展和有益健康。如，濫用抗生素是一個(gè)全球性熱門話題，人們?cè)絹碓街匾曈行ьA(yù)防和控制腸道病原體的替代方案。本文闡述了球蟲感染對(duì)家禽腸道健康和功能的影響，以及飼用酶和酵母衍生物調(diào)控球蟲感染的應(yīng)用。在家禽業(yè)上，飼用酶已廣泛用于提高飼料消化率。添加外源性飼用酶可能是抵消了感染球蟲的家禽消化能力的減弱。飼用酶可通過減少未消化的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和促進(jìn)酸性發(fā)酵調(diào)節(jié)盲腸微生態(tài)。這為降低艾美爾球蟲的存活率和抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌的增殖創(chuàng)造了有利條件。酵母和酵母衍生物已被證實(shí)與炎癥和免疫反應(yīng)的改變有關(guān)。在與艾美爾球蟲互作和調(diào)節(jié)宿主免疫系統(tǒng)方面，開發(fā)具有優(yōu)化功能的新一代的酵母衍生物具有巨大的機(jī)會(huì)。母源抗體的保護(hù)作用值得關(guān)注，因?yàn)槌练e在蛋中的抗體和轉(zhuǎn)移到后代中的抗體水平與母體中免疫球蛋白的循環(huán)水平直接相關(guān)。在肉種雞上，酵母衍生物的組成和功能之間的關(guān)系有待進(jìn)一步的研究，以篩選出具有優(yōu)化功能的新一代酵母組分。與許多飼料添加劑的評(píng)估一樣，反應(yīng)的不一致性往往是主要問題。運(yùn)用疾病感染模型有助于模擬生產(chǎn)條件，但活性成分的合適劑量至關(guān)重要。雖然供應(yīng)商和監(jiān)管部門已經(jīng)推進(jìn)了飼用酶的使用，在一定程度上也能確定其用量及其在飼料中的回收率，但仍然缺乏對(duì)飼料中酵母衍生物的量化分析，這對(duì)確定精確的用量至關(guān)重要。精確的用量對(duì)于實(shí)現(xiàn)預(yù)期效益以及防止過度飼喂生物活性成分是必不可少的。此外，飼料添加劑研究很少會(huì)考慮，商品肉雞飼料本身添加了一系列飼料添加劑。也許，未來研究可能會(huì)考慮協(xié)同添加多種飼料添加劑，以證明其作用效果和潛在的協(xié)同效應(yīng)。

原題名：Utility of feed enzymes and yeast derivatives in ameliorating deleteriou seffects of coccidiosis on intestinal health and function in broiler chickens（英文）

原作者：Elijah G Kiarie、Haley Leung、Reza Akbari Moghaddam Kakhki、Rob Patterson 和John R Barta