柳蜷鈍顏葉蜂形態(tài)及生物學(xué)特性研究

閆家河，梁玉婷，王 鵬，周希政，張曉蕾，楊啟萌，張西秀，劉志勇，喬 瑋，劉萌萌

（1.商河縣林業(yè)保護(hù)和發(fā)展中心，山東 商河 251600；2.臨邑縣自然資源局，山東 臨邑 251500；3.臨朐縣林業(yè)發(fā)展中心，山東 臨朐 262600；4.平邑縣林業(yè)發(fā)展中心，山東 平邑 273300；5.東阿縣林業(yè)發(fā)展中心，山東 東阿 252200；6.商河縣孫集鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心，山東 商河 251600；7.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

筆者在進(jìn)行林業(yè)有害生物調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)3月上中旬柳樹Salix spp.發(fā)芽展葉后，即出現(xiàn)新梢扭曲和卷葉蟲苞危害狀，幼蟲在內(nèi)取食危害。為明確具體種類，2015—2021年經(jīng)多次網(wǎng)掃和飼養(yǎng)獲取幼蟲、成蟲后，經(jīng)江西師范大學(xué)魏美才教授和本文通信作者進(jìn)行形態(tài)和DNA 分子鑒定，確認(rèn)為膜翅目Hymenoptera 葉蜂科Tenthredinidae 突瓣葉蜂亞科Nematinae 鈍顏葉蜂屬Amauronematus Konow,1890 的柳蜷鈍顏葉蜂Amauronematus saliciphagus Wu,2009[1]。2017—2022年在商河縣開展各蟲態(tài)飼養(yǎng)和觀察研究基礎(chǔ)上，2021—2022年在德州市臨邑縣、臨沂市平邑縣、濰坊市臨朐縣、聊城市東阿縣等地進(jìn)行了幼蟲發(fā)生與分布情況調(diào)查?，F(xiàn)將柳蜷鈍顏葉蜂的形態(tài)學(xué)特征和生物學(xué)特性報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 材料儀器

野外應(yīng)用捕蟲網(wǎng)、粘蟲膠、紗網(wǎng)及紗網(wǎng)袋（80 目）、鐵锨、塑料袋等采集觀察；用數(shù)碼照相機(jī)和手機(jī)拍攝生境圖片；室內(nèi)采用體視顯微鏡OLYMPUS-SZX7-1063、CCD 成像系統(tǒng)（北京斯內(nèi)克創(chuàng)新科技有限公司生產(chǎn)）測(cè)量和拍攝圖片；用試管、培養(yǎng)皿、廣口瓶等飼養(yǎng)幼蟲；用95%乙醇保存成蟲和幼蟲。

1.2 生活史及生物學(xué)特性觀察

2015—2022年的3—4月間，在商河縣林業(yè)有害生物天敵繁育中心附近、商河縣商中河和大沙河兩岸、各鎮(zhèn)街主要道路兩側(cè)的柳樹林帶林網(wǎng)、苗圃及國(guó)有商河林場(chǎng)柳林內(nèi)，自柳樹芽子膨大、發(fā)芽、展葉初期開始，用捕蟲網(wǎng)采集樹冠間飛舞、在柳樹嫩芽、葉簇產(chǎn)卵、棲息的葉蜂成蟲，放入95 %乙醇保存，進(jìn)行蟲種鑒定。同時(shí)，觀察林間葉蜂成蟲的活動(dòng)規(guī)律。

在商河縣許商街道佟道口村柳樹苗圃、張坊鎮(zhèn)大姜家林帶、沙河鎮(zhèn)許家村等林地，自地面至20 cm 處采集土樣，每5 cm 分層取土放入塑料袋，取回后用紗網(wǎng)包住在湖水中沖洗，挑選出蟲繭，計(jì)算相應(yīng)深度的蟲繭數(shù)量；將蟲繭保持一定溫濕度收集保存好，羽化出蜂后進(jìn)行種類鑒定；將新羽化成蟲放入紗網(wǎng)袋、套在柳樹枝條上，觀察成蟲壽命、活動(dòng)、交配、產(chǎn)卵等特性，定期解剖蟲葉；同時(shí)野外采集受害梢葉，觀察卵的孵化和幼蟲發(fā)育進(jìn)度及習(xí)性。

2021—2022年3—5月間，在臨邑縣城邢侗公園、理合務(wù)鎮(zhèn)林寨村，平邑縣城區(qū)濱河?xùn)|路兩側(cè)、浚河公園浚河兩岸，臨朐縣東城街道西株村、孔村，東阿縣新城街道洛神湖濕地公園、植物園等處的柳樹，對(duì)出現(xiàn)卷葉皺縮蟲苞危害狀的葉蜂幼蟲進(jìn)行采集和觀察，確認(rèn)種類及分布范圍等。

1.3 幼蟲齡期測(cè)定

3—5月間在商河縣采集柳樹卷葉蟲苞中的不同齡期葉蜂幼蟲，在體視顯微鏡下用自動(dòng)測(cè)量軟件測(cè)量幼蟲的體長(zhǎng)和頭寬等值，查找和測(cè)量卷葉內(nèi)的頭殼皮及數(shù)量；同時(shí)，各取30~50 頭初齡幼蟲，放入試管內(nèi)單頭飼養(yǎng)，每1~2 d 觀察1~2 次，更換新鮮葉片、擦凈試管，查看幼蟲蛻皮、取食等情況，測(cè)量幼蟲體長(zhǎng)、頭寬，確定幼蟲齡數(shù)。

1.4 體值測(cè)量和觀察

準(zhǔn)備若干廣口瓶，瓶?jī)?nèi)放入相對(duì)濕潤(rùn)、15~25 cm 深的沙壤土。將不同階段野外采集的卷葉蟲苞中的葉蜂近老熟幼蟲或試管中飼養(yǎng)的老熟幼蟲，各按頭寬值大小分別放入2 個(gè)廣口瓶?jī)?nèi)，幼蟲自然入土作繭。將廣口瓶放于常溫下的室內(nèi)（不定期加水，保持瓶?jī)?nèi)土壤濕度），第2年2—3月用水沖洗出蟲繭，在體視顯微鏡下用自動(dòng)測(cè)量軟件測(cè)量蟲繭的長(zhǎng)、寬；羽化出成蟲或天敵后，測(cè)量成蟲的體連翅長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭寬及腹內(nèi)卵等。將成蟲放入柳樹枝條紗網(wǎng)袋中供其產(chǎn)卵，同時(shí)在成蟲發(fā)生期野外采集柳樹梢葉，取卵測(cè)量。測(cè)量的同時(shí)，觀察記述各蟲態(tài)形態(tài)特征。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)對(duì)柳樹上網(wǎng)掃的成蟲、柳樹卷葉蟲苞內(nèi)幼蟲及飼養(yǎng)發(fā)育出的成蟲進(jìn)行形態(tài)觀察和DNA 分子鑒定，確認(rèn)為葉蜂科Tenthredinidae 鈍顏葉蜂屬Amauronematus Konow 的柳蜷鈍顏葉蜂A.saliciphagus Wu。

2.1 形態(tài)特征

2.1.1 成蟲

雌成蟲體連翅長(zhǎng)7.07（5.89~7.99）mm，體長(zhǎng)6.11（5.25~7.29）mm，頭寬1.35（1.27~1.46）mm（圖1A，B）。雄成蟲體連翅長(zhǎng)6.26（5.58~6.92）mm，體長(zhǎng)5.54（4.74~6.43）mm，頭寬1.31（1.15~1.42）mm（圖1C，D）。

雌成蟲：體黑色，唇基、上唇、上顎基部、上眶大部、后眶連接部分、后足轉(zhuǎn)節(jié)、前足股節(jié)端部2/3 ~ 3/4、中足股節(jié)端部1/3 ~ 2/3、所有脛節(jié)和脛端距、第9 背板后部、第7 腹板中葉突和尾須全部淺褐色；前胸背板后緣，翅基片、淡漠區(qū)黃白色；前中足轉(zhuǎn)節(jié)黃褐色至黑褐色，各脛節(jié)端點(diǎn)暗色；跗節(jié)暗褐色至黑褐色；翅透明，前緣C 脈和翅痣淺褐色，其余翅脈大部褐色。

體具強(qiáng)光澤，前胸背板、中胸背板前葉和側(cè)葉具明顯刻點(diǎn)，腹部背板具明顯的細(xì)密刻紋。唇基前緣缺口淺；顎眼距約等長(zhǎng)于單眼直徑；唇基上區(qū)微隆起，上部具一淺但明顯的長(zhǎng)窩；額區(qū)微凹，前緣脊明顯隆起；單眼后區(qū)隆起，寬長(zhǎng)比約等于3；單眼中溝寬淺，單眼后溝淺，彎曲但明顯；側(cè)溝短，點(diǎn)狀。觸角明顯短于前翅C脈，柄節(jié)長(zhǎng)等于寬，第3 節(jié)：第4 節(jié)：第5節(jié)=10：12：11，觸角端部不明顯變細(xì)。中胸小盾片平坦且寬，小盾片附片約為小盾片1/3 長(zhǎng)；淡膜區(qū)間距等長(zhǎng)于淡膜區(qū)寬。后翅臀室柄1.7 ~ 1.8 倍于cu-a 脈長(zhǎng)。后足脛節(jié)內(nèi)端距明顯短于脛節(jié)端部寬，后足基跗節(jié)幾乎不長(zhǎng)于其后3 跗分節(jié)之和；爪內(nèi)齒大型，短于外齒。

鋸鞘長(zhǎng)，稍短于后足脛節(jié)，鞘端長(zhǎng)于鞘基，背面觀鋸鞘三角形，端部變尖，鋸鞘毛直；尾須細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)約5 倍于基部寬。鋸腹片細(xì)長(zhǎng)，19 鋸節(jié)，基部鋸刃無(wú)亞基齒與刃間膜，節(jié)縫刺毛帶葉狀且短，鋸基附索鍾較窄短，背緣突起，基角圓鈍（圖1E，F(xiàn)）。

雄成蟲：體色和構(gòu)造類似雌蟲，但觸角幾乎不短于前翅C 脈和翅痣之和；下生殖板長(zhǎng)大于寬，端緣中部突出；陽(yáng)莖瓣背葉窄長(zhǎng)，端部窄圓，不變尖，腹葉亞截形，不突出（圖1G，H）。

圖1 柳蜷鈍顏葉蜂成蟲形態(tài)

2.1.2 卵

腹內(nèi)卵長(zhǎng)香蕉形，乳白色，長(zhǎng)0.77（0.68~0.90） mm，中間最寬處0.20（0.16~0.24） mm（圖2A）；產(chǎn)于芽?jī)?nèi)的卵發(fā)育一段時(shí)間后，由初產(chǎn)的長(zhǎng)香蕉形變?yōu)榛枯^寬鈍，端部略尖削的細(xì)長(zhǎng)橢圓形或底寬端略尖的近紡綞形，卵長(zhǎng)度略有增加，為0.85 （0.83~0.92） mm，寬度增加明顯，為0.36（0.24~0.45） mm；卵尖處半透明（圖2B，C）。

2.1.3 幼蟲

老熟幼蟲體長(zhǎng)9.6~16.8 mm。初孵幼蟲淡白色或污白色（圖2D），取食后淡綠色或黃綠色。1~3 齡幼蟲頭殼黑色，3 對(duì)胸足淡黑色，腹足6 對(duì)；4~5 齡幼蟲頭殼淡褐色或黃褐色（圖2E），3 對(duì)胸足淡白色或淡褐色；復(fù)眼黑色，位于頭部前端兩側(cè)。胴部各節(jié)背面和側(cè)面有密集或稀疏的小黑點(diǎn)，節(jié)間膜淡白色，有時(shí)不明顯。幼蟲老熟時(shí)，先由黃綠色漸變至暗綠色，最后變?yōu)橥粱疑蚧壹t色（圖2F）。

圖2 柳蜷鈍顏葉蜂卵形態(tài)

2.1.4 預(yù)蛹

長(zhǎng)7.12（5.99~9.33） mm，頭寬1.19（1.15~1.25） mm。體淡綠色至淡褐色，復(fù)眼黃褐色，下緣有1 個(gè)小黑斑；體背各節(jié)節(jié)間處褶皺狀；體向腹面略彎曲。3 對(duì)胸足發(fā)達(dá)，淡白色，跗節(jié)黑色（圖3A）。

2.1.5 蛹

裸蛹。長(zhǎng)6.55（4.92~7.16） mm，頭寬1.34（1.27~1.42） mm。初蛹淡白色，漸至淡綠色或黃綠色，復(fù)眼黑色，觸角、下唇須及各附肢均乳白色，翅芽抵至中足脛節(jié)端部，觸角抵至中足基部；腹部第1~4 節(jié)腹面的中間部分常色暗（圖3A，B）。羽化前，蛹體由淡綠色轉(zhuǎn)淡褐色，漸變至黑色。

2.1.6 繭

長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)7.33（5.43~8.40） mm，中間最寬處3.23（2.64~3.58） mm。繭的外表面相對(duì)光滑，滿布細(xì)密的小土粒（圖3C，D）。

圖3 柳蜷鈍顏葉蜂預(yù)蛹、蛹和繭

2.2 寄主

柳蜷鈍顏葉蜂在山東地區(qū)均危害廣泛分布的旱柳S.matsudana 及變種（含J 172 柳等雜交品種）、垂柳S.babylonica 等。在北京地區(qū)，其寄主還包括金絲垂柳Salix×aureo-pendula、饅頭柳S.matsudana f.umbraculifera、漳河柳S.matsudana f.lobato-glandnlosa 等[2]。

2.3 生活史

柳蜷鈍顏葉蜂在山東商河1年發(fā)生1 代，以預(yù)蛹在地面2~10 cm 的淺土層內(nèi)越冬。翌年2月上中旬開始化蛹，3月上旬或中旬柳芽膨大或柳梢綻綠時(shí)成蟲開始羽化，高峰期多在3月中旬前后，3月底、4月初成蟲期結(jié)束。幼蟲最早于3月中旬初孵化、4月上旬老熟，大多于4月中旬老熟，4月底、5月上旬幼蟲全部老熟入土作繭，以預(yù)蛹越夏越冬。

2.4 主要生物學(xué)特性

2.4.1 成蟲

在商河，成蟲3月上旬或中旬自柳芽膨大或柳梢綻綠開始出現(xiàn)（圖1I），羽化時(shí)刻多為9：00 前，地面羽化孔直徑1.36~2.84 mm。初羽化的成蟲因低溫、雨露或展翅不好而多沿樹干上爬。葉芽吐綠、枝條葉滿、小葉簇葉片逐漸展開后，成蟲大量出現(xiàn)，在枝冠上方飛舞，在新梢嫩芽和葉簇中爬行、產(chǎn)卵、停棲等。柳葉全部展開、花序開始衰敗后的3月下旬成蟲漸少、繼而結(jié)束。

2.4.2 卵

成蟲產(chǎn)卵時(shí)，主要尋找初綻放的嫩芽（圖1J）和已展葉嫩梢的芽尖，腹末下彎，用產(chǎn)卵器不斷點(diǎn)刺嫩芽或芽尖的基半部位置，由外向內(nèi)扎透。如為嫩芽，將卵產(chǎn)于芽?jī)?nèi)部的小葉片之間縫隙處；如為嫩梢芽尖，一般穿過4~5 層甚至6 層，將卵產(chǎn)到葉芽最內(nèi)層緊緊包裹著的芯芽邊緣處（圖4A）。此時(shí)的卵呈直立狀，長(zhǎng)腎形，乳白色，晶瑩半透明，粘連在葉壁處（圖4B）。產(chǎn)卵處形成淡黑色的卵孔，外層的第1~2 個(gè)葉的卵孔為縱向淡黑色裂縫，第3~5/6 層芯葉的卵孔為縱向長(zhǎng)橢圓形小孔（上下長(zhǎng)0.17~0.22 mm，中間最寬處約0.05~0.1 mm）（圖4C）。芽上的卵孔，少的1~2 個(gè)，多的5~6 個(gè)，但并非有卵孔必產(chǎn)卵，有的新梢60%有卵孔的芽?jī)?nèi)無(wú)卵。1個(gè)芽的內(nèi)部一般有1 個(gè)卵或1 頭幼蟲，也有2~3 個(gè)卵或小幼蟲的情況。成蟲孕卵量48~92 枚，遺腹卵2~18枚不等。卵的歷期，與產(chǎn)卵時(shí)間早晚和氣溫高低有關(guān)。前期產(chǎn)的卵，歷期約13~15 d；后期產(chǎn)的卵，歷期約8~10 d。

2.4.3 幼蟲

幼蟲孵化后，即在內(nèi)啃食芽芯、芽葉，縱橫穿食，蟲糞與葉屑、頭殼皮及蟲蛻均混合于芽?jī)?nèi)（圖4D），受害芽葉則隨著生長(zhǎng)發(fā)育扭曲變形、卷縮皺折，形成蟲苞（圖4E，F(xiàn)），嚴(yán)重影響梢葉生長(zhǎng)，數(shù)量多時(shí)，20%~30%的梢葉受害（圖4G），后期蟲葉枯黃或脫落。

幼蟲危害方式，除在卷葉內(nèi)蛀食外，大齡或末齡幼蟲還鉆出卷葉，直接在葉片上爬行、沿葉緣蠶食；這個(gè)時(shí)期網(wǎng)掃樹冠枝葉，可掃到較多近老熟的土灰色幼蟲或黃綠、深綠色大齡幼蟲（圖2E，F(xiàn)）。郭樹云研究發(fā)現(xiàn)，幼蟲有2 次上樹特性[2]，即部分未老熟的大齡幼蟲或隨干枯卷葉、或隨風(fēng)吹等掉落地面后，再沿樹干上爬、食葉危害。商河縣亦有此情形，但僅部分幼蟲有此特點(diǎn)。幼蟲老熟下樹前期，在干高0.5 mm 處涂抹寬約3 cm 的粘膠，即發(fā)現(xiàn)粘膠上半部有大量被粘住的土灰色老熟幼蟲（幼蟲沿樹干下爬），而粘膠下半部則有很多非老熟的綠色幼蟲，顯示這部分幼蟲系從地面沿樹干上爬、被膠粘?。▓D4H）。

圖4 柳蜷鈍顏葉蜂卵、幼蟲形態(tài)及危害狀

經(jīng)采集測(cè)量卷葉中幼蟲和單試管連續(xù)飼養(yǎng)的單頭幼蟲，確定幼蟲有5 齡。幼蟲體長(zhǎng)及頭寬見表1。

表1 柳蜷鈍顏葉蜂各齡幼蟲量度值（mm）

2021年4—5月存放于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)廣口瓶土壤中的偏小型頭寬值1.05~1.17 mm 的老熟幼蟲，2022年3月觀察瓶?jī)?nèi)羽化的24 頭成蟲，其中雄蜂22 頭、雌蜂2 頭；頭寬值1.17~1.27 mm 的偏大型老熟幼蟲廣口瓶?jī)?nèi)羽化的39 頭成蟲，其中雌蜂35 頭、雄蜂4 頭。這一結(jié)果表明，根據(jù)幼蟲頭寬值確定雌雄性的方法基本可行，僅1.17~1.18 mm 左右的少部分老熟幼蟲，雌雄界限不十分明晰，有的為雌蟲，有的為雄蟲。上述飼養(yǎng)出的63 頭成蟲，雌性比約為0.59。

幼蟲從孵化至老熟約20~25 d。一般年份4月20日前后大量老熟，4月底或5月上旬基本下樹完畢。個(gè)別年份早春升溫早的4月上旬開始老熟，如2021年4月5日前后即開始老熟，4月中旬大量老熟，4月底前基本下樹結(jié)束。

幼蟲老熟后的下樹方式，有的沿樹干下爬至地面入土作繭（個(gè)別在干基的傷口處、樹皮縫隙處作繭）（圖4I），也有相當(dāng)部分直接從卷葉中咬孔鉆出或自葉片上隨風(fēng)掉落地面。落地后，幼蟲尋找干基或樹冠下方的地面縫隙處、凹洼處或草根處鉆入土中（圖4J）。幼蟲入土作繭的深度，2~5 cm 的約占93%，5~10 cm 的約7%。

2.5 發(fā)生與環(huán)境

2.5.1 天敵

柳蜷鈍顏葉蜂幼蟲隱蔽危害，天敵較少。但有一種寄生性天敵——黃唇扁脊姬蜂Erromenus punctulatus Hol.,1857[3]，在柳樹受害卷葉中葉蜂幼蟲3~5 齡時(shí)，姬蜂成蟲大量羽化，在柳樹枝葉上方飛舞、爬行，尋找蟲葉，產(chǎn)卵寄生，第2年4月上中旬自葉蜂繭內(nèi)羽化出成蟲。

2.5.2 土壤濕度

2017—2019年，柳蜷鈍顏葉蜂在山東商河發(fā)生量很高，危害嚴(yán)重。2021—2022年葉蜂成蟲量很少，發(fā)生較輕。分析認(rèn)為，2017—2019年降雨量適中，土壤濕度適宜，越冬繭正常羽化，成蟲發(fā)生量與往年相當(dāng)、危害較重。而2020—2021年連續(xù)2年降水量大，尤其2021年商河縣降水量創(chuàng)歷史最高記錄，首次超1000 mm。土壤濕度大，可能不利于繭的存活，故降水量大、土壤濕度大的年份，下年度葉蜂危害較輕；反之，干旱年份，下年度一般發(fā)生較重。

3 結(jié)論與討論

3.1 主要生物學(xué)特性

明確山東地區(qū)柳樹發(fā)芽展葉期卷葉危害、形成蟲苞的為柳蜷鈍顏葉蜂。1年發(fā)生1 代，以預(yù)蛹在土中作繭越夏越冬。成蟲用產(chǎn)卵器穿透并產(chǎn)卵于嫩芽?jī)?nèi)小葉片之間的縫隙處、或者嫩梢芽尖最內(nèi)層的芯芽邊緣處；成蟲雌性比約0.59。卵歷期8~15 d。幼蟲發(fā)育歷期20~25 d，前期在卷綴的梢葉或蟲苞內(nèi)蛀食危害，后期有的鉆出卷葉蟲苞在枝葉上蠶食葉片；1~3 齡幼蟲頭殼黑色，4~5 齡幼蟲頭殼淡褐色至褐色，老熟時(shí)體由淡綠色變?yōu)榛壹t或土灰色；幼蟲有5 齡，頭寬值分別為0.35、0.50、0.68、0.94、1.12（雄）/1.22（雌） mm。

3.2 分布范圍

柳蜷鈍顏葉蜂已知在山東（包括濟(jì)南、德州、聊城、臨沂、濰坊、濱州、東營(yíng)等市地）、甘肅（天水）[1]、北京（大興區(qū)）[2]廣泛分布。鑒于該蟲蟲口密度高，加之柳樹在國(guó)內(nèi)分布極廣，推測(cè)該葉蜂在天津、河北、河南等地亦有分布，甚至廣布于我國(guó)華北、華東、西北等柳樹適生地區(qū)。