混交對(duì)亞熱帶針葉樹根際土壤氮礦化和微生物特性的影響

鄔子俊,段曉清,李文卿,陳伏生,2,劉苑秋,2,方向民,2,*

1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)鄱陽(yáng)湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330045 2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330045

在人工林生態(tài)系統(tǒng),針葉純林中混交闊葉樹是改善地力,提高林地生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)功能,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)正向演替的重要措施[1—2]。研究表明混交不僅可以增加林分生物多樣性,還能改善養(yǎng)分循環(huán)和土壤肥力，增加林地生產(chǎn)力和碳固存，并且增強(qiáng)森林抵御病蟲害等外界干擾的能力[3—4]。土壤養(yǎng)分供應(yīng)是樹木生長(zhǎng)和應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化的基礎(chǔ)[5],針闊混交可以改善林地的整體養(yǎng)分供應(yīng)狀況,一方面通過(guò)增加凋落物的量和多樣性,促進(jìn)凋落物的分解,增加土壤養(yǎng)分輸入[6]；另一方面也可通過(guò)改變微生物的生物量和活性[7—8],影響土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的釋放。然而,很少研究關(guān)注針闊混交林中單個(gè)樹種,尤其是針葉樹的根際養(yǎng)分供應(yīng)狀況,限制了我們對(duì)混交效應(yīng)的全面評(píng)估。對(duì)于單個(gè)樹種而言,根際是樹木獲取土壤養(yǎng)分的主要區(qū)域,根際土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及其影響因素能準(zhǔn)確反映針葉樹養(yǎng)分獲取對(duì)混交的響應(yīng)[9]。

氮是樹木生長(zhǎng)所需的大量元素,也是限制其生長(zhǎng)的關(guān)鍵元素。植物不能直接利用土壤有機(jī)氮,有機(jī)氮只有經(jīng)過(guò)礦化作用轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)機(jī)氮形式,才能被植物直接吸收利用[10—11]。土壤氮礦化連接著植物—土壤的氮素生物地球化學(xué)循環(huán),是表征土壤氮轉(zhuǎn)化和供應(yīng)能力的重要參數(shù)。樹木可能會(huì)通過(guò)調(diào)整根系凋落物和分泌物的數(shù)量和質(zhì)量,或通過(guò)改變土壤有機(jī)質(zhì)的物理和化學(xué)穩(wěn)定性及微生物群落影響土壤氮礦化[12]。研究表明,混交后由于種間相互作用會(huì)導(dǎo)致單個(gè)樹種土壤氮礦化和供應(yīng)特征發(fā)生改變,但混交的影響程度和方向還未得到一致結(jié)論[13—14]。例如,一項(xiàng)樹種對(duì)土壤化學(xué)影響的研究表明,在美國(guó)紅梣(FraxinuspennsylvanicaMarsh.)、北美喬松(PinusstrobusL.)和歐洲云杉(Piceaabies(L.) Karsten)三個(gè)樹種的混交林中,任一樹種的氮礦化速率會(huì)受到相鄰樹種的影響[15],而在熱帶人工林中,混交和純林中單個(gè)樹種根區(qū)土壤氮庫(kù)無(wú)顯著差異[16]。Dijkstra等發(fā)現(xiàn)混交10年后混交林土壤的長(zhǎng)期凈 N 礦化率顯著低于單樹種組成的純林[17],說(shuō)明混交也可能對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)產(chǎn)生不利影響。因此,需要開展更多的研究以降低這種不確定性。

微生物是土壤氮礦化的主要執(zhí)行者,微生物的數(shù)量、群落組成和活性將最終綜合反映其他因子對(duì)土壤氮礦化的影響[18—19]。根際微生物組成和活性主要受到根際輸入有機(jī)碳數(shù)量和質(zhì)量的影響[9]。由于闊葉樹常具有較大的根系生物量和資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),推測(cè)混交闊葉樹會(huì)增加針葉樹土壤氮的獲取難度,為適應(yīng)這種環(huán)境,針葉樹可能會(huì)投入更多的碳到根際,以提高微生物生物量和活性,增加土壤有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化[20]；針葉樹也可以調(diào)整根系分泌物的組成[9],改變根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu),增加土壤氮礦化能力。此外,不同樹種可以通過(guò)凋落物數(shù)量和質(zhì)量、根際沉積、根共生體和地下凋落物產(chǎn)生的小氣候(如溫濕度)等的差異對(duì)土壤微生物群落和相關(guān)過(guò)程產(chǎn)生顯著影響[21]。當(dāng)前,許多研究評(píng)估了土壤微生物對(duì)樹種混交效應(yīng)的響應(yīng)特征[13—14],但不同樹種響應(yīng)混交的差異及混交后微生物群落組成和活性改變?nèi)绾斡绊懜H土壤氮轉(zhuǎn)化還不完全清楚。

20世紀(jì)80年代,為了減少水土流失,改善生態(tài)環(huán)境,亞熱帶地區(qū)營(yíng)造了大面的馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和濕地松(PinuselliottiiEngelmann)純林[22—23],而隨著時(shí)間推移,許多針葉純林都表現(xiàn)出地力衰退,生態(tài)服務(wù)功能弱的問(wèn)題[24]。由于純林物種豐富度低,抵御外界干擾的能力弱,人工純林常表現(xiàn)出較低的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。補(bǔ)植闊葉樹成為改善地力、增加生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和提升針葉純林生態(tài)服務(wù)功能的有效措施[25],而木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)作為亞熱帶常綠闊葉林的建群種則常被使用[26]。研究表明,混交提高了土壤有效養(yǎng)分含量,但混交后針葉樹根際土壤氮轉(zhuǎn)化和供應(yīng)特征還不清楚。為此,本研究選擇馬尾松和濕地松純林,馬尾松-木荷混交林、濕地松-木荷混交林為研究對(duì)象,采集針葉樹根際土壤,研究混交對(duì)針葉樹根際土壤氮礦化和微生物特性的影響,以期探究混交對(duì)針葉樹根際土壤養(yǎng)分供應(yīng)的影響,為人工林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于江西紅壤退化區(qū)森林植被恢復(fù)與重建長(zhǎng)期試驗(yàn)基地(26°44′N,115°04′E)。該地點(diǎn)位于江西省泰和縣,屬于典型亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同期,年平均氣溫18.6℃,年平均降水量1726 mm,集中在4—6月,全年無(wú)霜期281 d。土壤為典型紅壤,成土母質(zhì)為第四紀(jì)紅粘土,平均海拔70—130 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

常綠闊葉林是該區(qū)的地帶性植被,但20世紀(jì)80年代前,由于頻繁人為活動(dòng),如挖蔸、樵采等,該區(qū)主要植被類型為次生灌草。1991年,為了改善生態(tài)環(huán)境和防止水土流失,選擇馬尾松、濕地松、木荷和楓香(LiquidambarformosanaHance)等針闊葉樹種進(jìn)行植被恢復(fù)試驗(yàn)示范,植被恢復(fù)總面積為133 hm2,植被恢復(fù)前土壤理化性質(zhì)一致。2006年,為研究針闊樹種混交的生態(tài)效應(yīng),對(duì)分布在不同小班的馬尾松和濕地松純林進(jìn)行間伐,之后補(bǔ)植2年生木荷,以形成針闊混交林,補(bǔ)植后混交林中的針闊比例約為1∶1。2017年7月,選擇分布在不同小班的馬尾松、濕地松純林及其與木荷混交形成的混交林設(shè)置樣地,每種森林類型設(shè)置4個(gè)樣地,共16個(gè),面積為20 m×20 m,相鄰2個(gè)樣地之間至少有20 m的間隔。馬尾松純林、馬木混交林、濕地松純林和濕木混交林的林分密度均值分別為1650、1312、825株/hm2和1068株/hm2,胸徑均值分別為11.4、14.1、17.3 cm和13.6 cm,胸段面積均值分別為17.2、20.7、18.5 m2/hm2和15.3 m2/hm2,其他樣地信息見徐芷君等(2019)[23]。

1.3 土壤基本指標(biāo)測(cè)定

1.4 土壤氮礦化測(cè)定

1.5 土壤微生物群落組成

采用磷脂脂肪酸(PLFA)法分析土壤微生物生物量和群落組成。PLFA的提取方法參考Dong等(2015)[19],用氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用系統(tǒng)(Agilent GC6890/MS5973,日本)對(duì)脂肪酸甲酯進(jìn)行分離、定量和鑒定。不同的PLFA代表不同的土壤微生物類群。本研究用a13:0,i13:0,i14:0,a15:0,i15:0,i16:0,i17:0,a17:0和i18:0代表革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(G+),14:1ω5c,16:1ω7c,16:1ω9c,cy17:0,17:1ω8c和18:1ω7c代表革蘭氏陰性細(xì)菌(G-),而細(xì)菌總生物量為a13:0,i13:0,14:0,i14:0,14:1ω5c,15:0,a15:0,i15:0,16:0,i16:0,16:1ω7c,16:1ω9c,17:0,i17:0,a17:0,cy17:0,17:1ω8c,18:0,i18:0和18:1ω7c的總和；用16:1ω5c,18:1ω9c,18:2ω6c 和 18:3ω6c代表真菌,其中16:1ω5c代表叢植菌根真菌(AMF),而18:1ω9c和18:2ω6c代表腐生真菌(SA)；用10Me16:0,10Me17:0 and 10Me18:0代表放線菌[27]。為分析微生物的群落結(jié)構(gòu)特征,本文分別計(jì)算了真菌/細(xì)菌,G+/G-和AMF/SA的比值。

1.6 土壤酶活性測(cè)定

土壤酶活性用多功能酶標(biāo)儀(SynergyH4, BioTek,美國(guó))測(cè)定。用96孔板測(cè)定亮氨酸氨基肽酶(LAP)和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性。在25 ℃下培養(yǎng)2.5 h后,在450 nm發(fā)射波長(zhǎng)和365 nm激發(fā)波長(zhǎng)下測(cè)量樣品的熒光值[19]。

1.7 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析前進(jìn)行方差齊次性檢驗(yàn)。采用雙因素方差分析檢驗(yàn)混交效應(yīng)和樹種效應(yīng)對(duì)針葉樹根際土壤化學(xué)指標(biāo)、氮礦化和微生物特性的影響。當(dāng)混交效應(yīng)和樹種效應(yīng)之間有交互作用時(shí),采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分別計(jì)算同一樹種在純林與混交林之間的差異,以及同一林型下馬尾松和濕地松之間的差異(α=0.05)。采用皮爾遜相關(guān)分析土壤化學(xué)指標(biāo)、微生物特性與氮礦化速率之間的相關(guān)性。使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析,OriginPro 2016軟件作圖。文中所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 根際土壤速效氮磷含量

圖1 純林和混交林中針葉樹根際土壤速效氮磷含量Fig.1 Rhizosphere soil available nitrogen and phosphorus concentrations of coniferous trees under pure and mixed plantations不同大寫字母代表同一樹種在純林與混交林之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母代表同一林型下馬尾松和濕地松之間差異顯著(P<0.05)；圖中列出了混交效應(yīng)和樹種效應(yīng)的雙因素方差結(jié)果,ns:無(wú)顯著差異,* P<0.05,** P<0.01,*** P<0.001下同

2.2 根際土壤氮礦化速率和酶活性

根際土壤氨化速率、硝化速率和凈氮礦化速率受混交和樹種的影響(圖2)。根際土壤氮礦化以硝化作用為主,其速率均值為0.34 mg kg-1d-1,而氨化速率均值為0.14 mg kg-1d-1?；旖伙@著降低了氨化速率,而增加了硝化速率。與純林相比,混交林中針葉樹根際土壤氨化速率降低了27.0%,硝化速率增加了55.4%,平均凈氮礦化速率在混交后增加了24.1%。在兩個(gè)樹種間,馬尾松根際土壤平均氨化、硝化和凈氮礦化速率比濕地松分別高57.5%,21.4%和30.8%。根際土壤硝化速率和凈氮礦化速率受混交和樹種交互作用的影響。

NAG和LAP酶是與氮礦化相關(guān)的水解酶。相比于純林,混交林中馬尾松和濕地松根際土壤NAG酶活性分別增加了48.9%和88.9%。同時(shí),混交后針葉樹根際土壤LAP酶活性顯著增加了45.6%(圖3)。

圖2 純林和混交林中針葉樹根際土壤氮礦化速率Fig.2 Rhizosphere soil nitrogen mineralization rate of coniferous trees under pure and mixed plantations

圖3 純林和混交林中針葉樹根際土壤氮水解酶活性Fig.3 Rhizosphere soil nitrogen hydrolase activity of coniferous trees under pure and mixed plantations

2.3 根際土壤微生物生物量及群落特征

混交顯著提高了針葉樹根際土壤真菌、叢枝菌根真菌和總微生物的生物量(PLFAs)(表1)。相比于純林,混交林中針葉樹根際土壤總微生物生物量提高了18.3%,真菌生物量提高了36.8%。混交后針葉樹根際土壤細(xì)菌生物量有增加趨勢(shì),但與純林相比差異不顯著。不同樹種間,馬尾松根際土壤總微生物、真菌、G-、放線菌、SA和AMF生物量都顯著高于濕地松。放線菌和G+生物量不受混交或樹種效應(yīng)的影響,且所有土壤微生物指標(biāo)均未發(fā)現(xiàn)樹種和混交的交互效應(yīng)。

表1 純林和混交林中針葉樹根際土壤微生物生物量

針葉樹根際土壤真菌/細(xì)菌比在混交后顯著增加,混交后針葉樹根際土壤真菌/細(xì)菌比增加了16.3%,G+/G-和AMF/SA比不受混交或樹種效應(yīng)的影響(圖4)。

圖4 純林和混交林中針葉樹根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)Fig.4 Rhizosphere soil microbial community structure of coniferous trees under pure and mixed plantations

2.4 根際土壤氮礦化和微生物特性的相關(guān)性分析

根際土壤氨化速率與土壤微生物指標(biāo)和酶活性無(wú)相關(guān),而土壤硝化速率與NAG酶活性、總微生物生物量、真菌生物量、叢植菌根真菌、腐生真菌生物量及真菌/細(xì)菌比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。同樣,土壤凈氮礦化速率與總微生物生物量、真菌生物量、叢植菌根真菌、腐生真菌生物量及真菌/細(xì)菌比呈顯著正相關(guān)((P<0.05,圖5)。

圖5 針葉樹根際土壤氮礦化速率和微生物特性之間的相關(guān)性Fig.5 Correlations between rhizosphere soil nitrogen mineralization rate and microbial characteristics of coniferous trees under pure and mixed plantations1：總微生物生物量；2：細(xì)菌；3：真菌；4：放線菌；5：革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌；6：革蘭氏陰性細(xì)菌；7：叢植菌根真菌；8：腐生真菌；9：真菌/細(xì)菌；10：β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶；11：亮氨酸氨基肽酶；* P<0.05；** P<0.01

3 討論

3.1 混交對(duì)針葉樹根際土壤氮供應(yīng)的影響

混交整體上增加了針葉樹根際土壤的氮供應(yīng)能力。與純林相比,混交林中針葉樹根際土壤礦質(zhì)氮含量平均增加21.9%,這有助于增強(qiáng)針葉樹的養(yǎng)分獲取及其在混交林中競(jìng)爭(zhēng)力。結(jié)果表明,土壤無(wú)機(jī)氮以銨態(tài)氮形式為主,這與黃文娟等[28]在鼎湖山森林土壤中發(fā)現(xiàn)的結(jié)果一致。土壤 pH 是限制硝化細(xì)菌活性的關(guān)鍵因子,硝化細(xì)菌適宜的土壤pH為6.7—8.3,而研究區(qū)土壤 pH 為5.1—5.2。土壤酸性環(huán)境削弱了硝化細(xì)菌活性,盡管銨態(tài)氮富集增加了土壤硝化速率,但硝態(tài)氮的含量仍然較低。此外,硝酸根帶負(fù)電荷,在土壤中更易淋失,這也是導(dǎo)致土壤硝態(tài)氮含量較低的原因之一。

混交顯著影響針葉樹根際土壤氮礦化過(guò)程,混交后針葉樹根際土壤氨化速率的下降是由于混交后針葉樹根際有機(jī)質(zhì)輸入增加,在短時(shí)期內(nèi)通過(guò)微生物分解積累了大量銨態(tài)氮,但土壤氨化作用對(duì)有機(jī)質(zhì)增加的響應(yīng)具有閾值,較多的銨態(tài)氮積累在促進(jìn)硝化作用的同時(shí),會(huì)對(duì)氨化作用產(chǎn)生負(fù)反饋,通過(guò)降低氨化微生物數(shù)量和胞外酶活性,抑制土壤氨化作用。根際土壤凈氮礦化速率以硝化速率為主,而氨化速率較低,這與扈明媛等[11]研究結(jié)果一致。因?yàn)橄啾扔跍貛趾秃畮?亞熱帶地區(qū)通常有較快的氮循環(huán),亞熱帶森林更容易實(shí)現(xiàn)銨態(tài)氮富集,底物增加致使以硝化作用主導(dǎo)的氮循環(huán)加強(qiáng)。

3.2 混交對(duì)針葉樹根際土壤微生物組成和酶活性的影響

微生物是土壤中最活躍的組成部分,參與有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)等一系列生態(tài)學(xué)過(guò)程,且影響植物對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取[7,27,29]。本研究中,混交顯著增加了針葉樹根際土壤總微生物生物量,這與混交后針葉樹對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)壓力增加有關(guān)。以往研究表明,闊葉樹通常具有更大的根系生物量及更強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),針闊混交林中的針葉樹相較于純林,面臨更大的資源獲取壓力[23]。這時(shí)樹木可會(huì)增加根際碳分配,提高微生物數(shù)量和活性,增強(qiáng)微生物對(duì)土壤氮磷礦化以獲取養(yǎng)分[30]。吳高洋[31]發(fā)現(xiàn)與木荷混交后顯著增加了馬尾松的根系生物量,其中0—10 cm土層細(xì)根的生物量增加了95.5%。這說(shuō)明針葉樹對(duì)根際土壤碳投入的增大促進(jìn)了根際微生物生物量的增加。此外,土壤基質(zhì)也是決定微生物量的關(guān)鍵因素,以往研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量和土壤養(yǎng)分顯著正相關(guān)[32],混交后針葉樹根際土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有效磷含量的增加也是微生物量升高的原因。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能同樣受到混交的影響。真菌和細(xì)菌是土壤中重要的微生物類群,真菌/細(xì)菌比可以表征微生物群落結(jié)構(gòu)的變化,比值越高說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定[33—34]。混交顯著提高了土壤真菌/細(xì)菌比,這與羅達(dá)等[35]的研究結(jié)果相同。與純林相比,混交林中針葉樹根際土壤真菌/細(xì)菌比顯著提高16.3%,說(shuō)明根際土壤穩(wěn)定性增加。微生物及其活性是調(diào)控根際土壤氮礦化的主要因素,結(jié)果顯示總微生物,真菌生物量及真菌/細(xì)菌比均與土壤凈礦化速率顯著正相關(guān)。土壤真菌/細(xì)菌比增加可能是針葉樹通過(guò)根系分泌物調(diào)控微生物群落結(jié)構(gòu),以適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)的一種策略[9]。因?yàn)檎婢梢耘c根系共生形成菌根增加樹木的養(yǎng)分獲取,而細(xì)菌則無(wú)法實(shí)現(xiàn)這種功能[29]；此外,真菌相對(duì)于細(xì)菌具有更高的碳同化效率,對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力更強(qiáng),可以在碳源相對(duì)缺乏的環(huán)境下降解難分解有機(jī)質(zhì)以提高土壤礦質(zhì)氮磷養(yǎng)分供應(yīng)[34]。混交后針葉樹根際土壤叢枝菌根真菌和腐生真菌的數(shù)量都有不同程度的增加,叢植菌根真菌是共生真菌,腐生和共生真菌的增加能從以上兩個(gè)方面增加混交林中針葉樹的養(yǎng)分獲取。

土壤胞外酶是土壤生物催化劑,其活性是微生物功能和分解潛力的重要參數(shù)[19,36—37]。胞外酶活性大小與土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過(guò)程密切相關(guān)[38—39]?；旖伙@著增加了針葉樹根際土壤NAG和LAP活性。NAG和LAP都參與土壤中的氮代謝,NAG可降解幾丁質(zhì)和肽聚糖,水解來(lái)自殼二糖的氨基葡萄糖,而LAP 可水解亮氨酸、蛋白質(zhì)和來(lái)自多肽氮末端的疏水氨基酸[40]。混交后針葉樹根際土壤總微生物和真菌生物量的增加,是酶活性增加的主要原因。土壤酶活性常受微生物生物量的正向調(diào)控,較大的微生物生物量意味著較多的NAG酶的產(chǎn)生[41]。例如,Dong等[19]發(fā)現(xiàn)NAG酶活性與土壤微生物PLFAs顯著正相關(guān)?；旖涣种嗅樔~樹根際土壤氮轉(zhuǎn)化酶活性的增加,且NAG酶活性與土壤硝化速率顯著正相關(guān),表明混交后微生物產(chǎn)生更多的氮轉(zhuǎn)化酶參與氮水解,增加根際土壤氮供應(yīng)。

3.3 根際土壤氮供應(yīng)和微生物特性在樹種間的差異

馬尾松是我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種,也是該區(qū)群落演替的先鋒樹種。濕地松為國(guó)外引進(jìn)種,具有生長(zhǎng)快特點(diǎn),已在南方廣泛種植[23]。本研究發(fā)現(xiàn)馬尾松根際土壤礦質(zhì)氮含量、氨化、硝化和凈氮礦化速率等都高于濕地松。同時(shí),馬尾松根際土壤總微生物生物量和真菌生物量也高于濕地松,這與兩個(gè)樹種的資源利用策略差異有關(guān)。馬尾松與濕地松的養(yǎng)分利用和根系生物量存在差異,馬尾松發(fā)育前期和中期的生長(zhǎng)速度低于濕地松林,但其對(duì)表層土壤的養(yǎng)分利用率高于濕地松[42],且濕地松會(huì)將更多的養(yǎng)分積累在植物體內(nèi)[43]。這些差異導(dǎo)致它們?cè)诘?yīng)和微生物特性間的不同。濕地松根系分布廣而深,而表層土壤中馬尾松根系生物量較高[37],這提高了根際土壤中根凋落物的輸入,進(jìn)而增加了微生物生物量和養(yǎng)分含量。

本研究還表明根際土壤氮供應(yīng)受混交和樹種交互作用的影響,盡管混交整體上增加了根際土壤硝化速率和凈氮礦化速率,但增加主要發(fā)生在馬尾松林,而不是濕地松林(圖2)。同樣,兩個(gè)樹種根際土壤硝態(tài)氮含量在純林中不顯著,而在混交林中馬尾松林顯著高于濕地松(圖1)。這些都說(shuō)明混交對(duì)土壤氮供應(yīng)的影響與樹種有關(guān),且馬尾松對(duì)混交的響應(yīng)更為敏感。真菌是土壤氮周轉(zhuǎn)的主要驅(qū)動(dòng)者,一項(xiàng)馬尾松和濕地松的盆栽研究結(jié)果表明在幼苗建立過(guò)程中,與外來(lái)種濕地松相比,本地種馬尾松上的外生菌根真菌表現(xiàn)出較高的氮、磷和纖維素復(fù)合降解酶活性[44]。先前的研究也表明馬尾松和濕地松人工林表現(xiàn)出不同的生物量和土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量模式[43],這些差異可能會(huì)體現(xiàn)在兩個(gè)樹種應(yīng)對(duì)混交的策略上。推測(cè)馬尾松生長(zhǎng)中傾向于積極性的應(yīng)對(duì)策略,通過(guò)增強(qiáng)土壤氮供應(yīng)以應(yīng)對(duì)外界環(huán)境改變,而濕地松傾向于保守型,與馬尾松林相比,濕地松林養(yǎng)分循環(huán)速率低,通過(guò)增加氮周轉(zhuǎn)時(shí)間,以適應(yīng)環(huán)境變化。因此,在評(píng)價(jià)混交對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響時(shí),樹種的差異應(yīng)該是需要考慮的因素之一。

4 結(jié)論

混交闊葉樹作為針葉林改造的重要措施之一,顯著增加了針葉樹根際土壤氮供應(yīng),具體表現(xiàn)為混交增加了針葉樹根際土壤礦質(zhì)氮含量和土壤凈氮礦化速率。同時(shí),發(fā)現(xiàn)混交后針葉樹根際土壤總微生物生物量和真菌生物量、真菌/細(xì)菌比和NAG酶活性顯著增加,混交通過(guò)改變微生物群落組成和酶活性,以促進(jìn)氮礦化和供應(yīng)。對(duì)比兩種針葉樹,馬尾松根際土壤具有更高的礦質(zhì)氮含量、凈氮礦化速率及微生物生物量,這暗示馬尾松具有積極的營(yíng)養(yǎng)獲取策略,而濕地松相對(duì)保守,在評(píng)價(jià)混交效應(yīng)時(shí),樹種差異應(yīng)受到關(guān)注。