克氏針茅物候?qū)夂蜃兣退肿兓捻憫?yīng)及其光合生理生態(tài)機(jī)制

顧文杰,周廣勝,2,3,4,*,呂曉敏,2,4,周夢(mèng)子,2,4,周 莉,2,4,汲玉河,2,4,周懷林,4

1 中國(guó)氣象科學(xué)研究院, 北京 100081 2 鄭州大學(xué)地球系統(tǒng)科學(xué)與技術(shù)研究院生態(tài)氣象聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 鄭州 450001 3 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210044 4 河北固城農(nóng)業(yè)氣象國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 保定 072656

植物物候是植物長(zhǎng)期適應(yīng)溫度、降水等環(huán)境條件季節(jié)性變化所形成的彼此相適應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律[1],它不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的直觀反映[2],也是指示氣候變化的重要指標(biāo)[3—4],已經(jīng)廣泛應(yīng)用于指導(dǎo)農(nóng)事活動(dòng)及防災(zāi)減災(zāi)[5]。同時(shí),植物物候作為影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要參數(shù)[6—7],在調(diào)節(jié)陸地生物化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[8],是陸面過(guò)程模型及植物生產(chǎn)力模型的重要參數(shù)[9]。因此,研究植物物候變化規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制對(duì)物候的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)及科學(xué)應(yīng)對(duì)氣候變化均具有重要意義。

已有研究表明,全球植物春季物候整體呈提前趨勢(shì),而秋季物候呈推遲趨勢(shì)[10—11],且這種現(xiàn)象在北半球高緯度地區(qū)更為顯著[12]。然而,研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)存在顯著的空間差異性,南部地區(qū)植物物候呈現(xiàn)出返青期提前,枯黃期推遲的趨勢(shì)；而中北部地區(qū)則呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)[13]。區(qū)域氣候的差異及植物-氣候相互作用的復(fù)雜性導(dǎo)致植物物候研究仍存在很大的差異性與不確定性[14],亟需開(kāi)展植物物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的生理生態(tài)機(jī)制研究。溫度[15]、降水[16]、光照[17]、空氣濕度[18]、CO2濃度[19]等環(huán)境因子是影響植物物候的重要因素,尤其是溫度和水分。溫度被認(rèn)為是影響植物物候最重要的環(huán)境因子[20],植物只有在一定溫度環(huán)境中才能生長(zhǎng)發(fā)育,且需要一定的積溫才能完成其生活周期[21]。水分不足限制植物對(duì)光、熱條件的利用效率[16],被認(rèn)為是調(diào)節(jié)干旱半干旱地區(qū)植被活動(dòng)的關(guān)鍵因子[22]。并且,溫度與降水之間的相互作用通過(guò)改變環(huán)境因子的可利用性[23]或植物對(duì)環(huán)境因子的敏感性[24]顯著影響植物物候變化。然而,現(xiàn)有研究大多關(guān)注物候變化與環(huán)境因子的關(guān)系,關(guān)于植物物候變化的生理生態(tài)機(jī)制仍然不清楚[25]。近來(lái)研究表明,物候變化與其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合生理生態(tài)因子密切相關(guān)[26],但仍缺乏植物物候?qū)λ疅岘h(huán)境變化響應(yīng)的光合生理生態(tài)機(jī)制研究。

中國(guó)溫帶草原是世界第三大草原區(qū)[27],克氏針茅草原是該地區(qū)特有的草原群系,是典型草原的代表類型之一,在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位[28]。并且,克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)脆弱,植物物候已經(jīng)受到氣候變化的顯著影響[29]。因此,本研究試圖以克氏針茅為研究對(duì)象,利用增溫與控水相結(jié)合的原位控制試驗(yàn)資料,分析研究克氏針茅物候?qū)夂蜃兣退肿兓捻憫?yīng)及其光合生理生態(tài)機(jī)制,以增進(jìn)物候?qū)Νh(huán)境變化響應(yīng)的理解,并為物候模型發(fā)展提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2020年在中國(guó)氣象局內(nèi)蒙古錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)(44°08′03″ N、116°19′43″ E,海拔990 m)開(kāi)展。該地區(qū)位于內(nèi)蒙古典型草原中部,是典型的溫帶半干旱大陸性氣候區(qū),1955—2015年間該地區(qū)年均氣溫為2.5 ℃,年均降水量為283.6 mm[30],冬季寒冷干燥、夏季溫暖濕潤(rùn),太陽(yáng)輻射較強(qiáng)。試驗(yàn)樣地地勢(shì)平坦開(kāi)闊,土壤類型主要為淡栗鈣土,土壤腐殖質(zhì)層較薄。優(yōu)勢(shì)植物有克氏針茅(Stipakrylovii)和羊草(Leymuschinensis),重要伴生種包括細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、矮蔥(Alliumamsopodium)、木地膚(Kochiaprostrata)、黃蒿(Artemisiascoparia)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以克氏針茅草原作為試驗(yàn)對(duì)象,采用紅外線輻射增溫與控水相結(jié)合的原位控制實(shí)驗(yàn)方法。該地區(qū)氣溫呈顯著上升趨勢(shì),但降水年際間波動(dòng)大,總體趨勢(shì)不明顯[31],未來(lái)暖濕化與暖干化現(xiàn)象均有可能出現(xiàn)。因此,以該地區(qū)的自然溫度和降水為對(duì)照,設(shè)置5個(gè)溫度和降水處理：對(duì)照(T0W0)、輕度干熱(T+1.5W-50%)、重度干熱(T+2W-50%)、輕度濕熱(T+1.5W+50%)、重度濕熱(T+2W+50%) (表1)。每個(gè)處理均設(shè)置4個(gè)重復(fù)小區(qū),共20個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積為4 m2(2 m×2 m),相鄰小區(qū)間隔2 m。小區(qū)上方安裝有長(zhǎng)3 m、寬3 m的遮雨棚。小區(qū)四周用高0.3 m、深1 m的隔水鐵板圍起,以減小地表和地下水分流動(dòng)的影響。

采用不同功率的紅外線輻射增溫裝置對(duì)小區(qū)進(jìn)行增溫處理。選用的紅外輻射燈管長(zhǎng)為1 m,平行地面懸掛于小區(qū)中心,離地高度為2 m。利用不同遮雨量的遮雨棚裝置和灌溉進(jìn)行水分處理。遮雨板材質(zhì)為透光率95%以上透光PC板,分為帶孔遮雨板和不帶孔遮雨板兩種類型。通過(guò)改變遮雨棚帶孔遮雨板和不帶孔遮雨板的比例調(diào)控遮雨棚的遮雨量。每次降水時(shí)還需收集減水處理小區(qū)(T+1.5W-50%、T+2W-50%)遮雨棚截留的降水,并將其均勻灌溉到增水處理小區(qū)(T+1.5W+50%、T+2W+50%) (表1)。

表1 不同小區(qū)的水熱處理方案

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1土壤溫濕度

利用ECH2O土壤溫濕度檢測(cè)系統(tǒng)(METER, Pullman, WA, USA)測(cè)定各試驗(yàn)小區(qū)的土壤溫度(Tsoil, ℃)和濕度(RHsoil,%)。該系統(tǒng)觀測(cè)頻率為30 min/次,利用熱敏電阻測(cè)定各小區(qū)0—10 cm的土壤溫度,并通過(guò)電容/頻域技術(shù)測(cè)量0—30 cm每10 cm一層的土壤分層體積含水量。

1.3.2物候觀測(cè)

依據(jù)《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[32]對(duì)克氏針茅物候進(jìn)行人工觀測(cè)。每日上午和下午分別對(duì)試驗(yàn)樣地小區(qū)進(jìn)行巡視,記錄各小區(qū)克氏針茅到達(dá)各關(guān)鍵物候期的日期,并將日期記錄轉(zhuǎn)換為同年1月1日開(kāi)始計(jì)算的日序。當(dāng)觀測(cè)小區(qū)50%克氏針茅的葉片恢復(fù)彈性,由黃轉(zhuǎn)青,則認(rèn)為達(dá)到返青期；當(dāng)小區(qū)50%克氏針茅的針茅從葉鞘頂端或側(cè)端露出,記錄到達(dá)抽穗期；當(dāng)小區(qū)50%克氏針茅的地上器官約有三分之二枯萎變色,記錄為枯黃期。

1.3.3葉片光合生理生態(tài)參數(shù)

為研究氣候變暖和水分變化情景下克氏針茅光合生理生態(tài)特征的變化,并進(jìn)一步分析植物物候響應(yīng)氣候變化的光合生理生態(tài)機(jī)制,利用Li- 6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR, Lincoln, NE, USA)測(cè)定克氏針茅各關(guān)鍵物候期的光合生理生態(tài)參數(shù),測(cè)定內(nèi)容包括葉片凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mol m-2s-1)和蒸騰速率(Tr, mmol m-2s-1)等。當(dāng)克氏針茅到達(dá)返青期、抽穗期和枯黃期時(shí),于晴朗無(wú)風(fēng)天氣的9:30—11:30進(jìn)行觀測(cè)。測(cè)定時(shí),每個(gè)小區(qū)選取1株具有代表性并到達(dá)該物候期的克氏針茅,將葉片平展且不重疊地鋪滿葉室,測(cè)定部位為葉片中部,依據(jù)儀器使用手冊(cè)將空氣流速設(shè)定為300 mmol/s；葉室CO2濃度控制為大氣CO2濃度,即400 μmol/mol。光照強(qiáng)度的設(shè)定因物候期而不同,通過(guò)測(cè)定克氏針茅葉片的光響應(yīng)曲線確定,返青期為1200 μmol m-2s-1,抽穗期為1500 μmol m-2s-1,枯黃期為2000 μmol m-2s-1。葉片水分利用效率(WUE, mmol/mol)計(jì)算如下[33]：

WUE=Pn/Tr

(1)

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019和SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、匯總與分析。采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)方法,分析不同水熱處理下小區(qū)土壤溫濕度的差異；利用雙因素方差分析方法,分析增溫和水分對(duì)克氏針茅物候的影響；溫度、水分和物候期對(duì)克氏針茅光合生理生態(tài)特征的影響則采用三因素方差分析方法,并用Duncan多重比較方法分析不同處理間物候及光合生理生態(tài)特征差異。為闡明光合生理生態(tài)參數(shù)和土壤溫濕度對(duì)克氏針茅物候的直接或間接作用方式及影響,利用SPSS AMOS 21.0軟件構(gòu)建通徑分析模型進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)小區(qū)土壤溫濕度變化特征

各試驗(yàn)小區(qū)土壤溫度和濕度在克氏針茅生長(zhǎng)季內(nèi)的波動(dòng)趨勢(shì)較為一致,但是土壤溫度和濕度在不同增溫和控水處理之間存在顯著差異(圖1)。與對(duì)照相比,增溫處理小區(qū)的土壤溫度顯著升高；增水處理(T+1.5W+50%、T+2W+50%)小區(qū)的土壤濕度顯著高于對(duì)照,減水處理(T+1.5W-50%、T+2W-50%)小區(qū)的土壤濕度顯著低于對(duì)照。并且,增溫處理和水分處理間存在相互影響,在相同溫度處理下增水處理小區(qū)的土壤溫度顯著低于減水處理小區(qū)；在相同水分處理下,增溫2 ℃處理小區(qū)的土壤濕度顯著低于增溫1.5 ℃處理小區(qū)。

圖1 不同增溫和控水處理下土壤溫度和濕度的動(dòng)態(tài)變化及生長(zhǎng)季平均土壤溫度和濕度的變化Fig.1 Changes of soil temperature and moisture & average soil temperature and moisture under different warming and precipitation treatments不同小寫(xiě)字母表明不同處理間差異顯著(P < 0.05)

2.2 克氏針茅物候期變化

不同增溫和水分處理下,克氏針茅到達(dá)各物候期的時(shí)間存在顯著差異(表2)。與對(duì)照相比,T+1.5W-50%、T+2W-50%、T+1.5W+50%、T+2W+50%處理的返青期分別提前2 d、3.7 d、2 d和3.5 d,抽穗期分別提前3.8 d、4.5 d、10.5 d和12.5 d,枯黃期分別推遲6.3 d、7.7 d、6 d和7d,導(dǎo)致生長(zhǎng)季分別延長(zhǎng)8.3 d、11.4 d、9 d和10.5 d。雙因素方差分析表明,溫度是影響克氏針茅返青期物候的重要因素,水分主要影響克氏針茅的抽穗期,溫度和水分協(xié)同作用對(duì)各物候期的影響不顯著(表3)。Duncan多重比較表明,不同水分處理間克氏針茅的抽穗期差異顯著,增溫使枯黃期顯著推遲(表2)。

2.3 克氏針茅光合生理生態(tài)特征變化

不同水熱處理下,克氏針茅各物候期的光合生理生態(tài)特征差異明顯(圖2)。在克氏針茅的返青期,增溫增水處理(T+1.5W+50%、T+2W+50%)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于對(duì)照(P< 0.05),水分利用效率低于對(duì)照,但未達(dá)到顯著水平；增溫減水處理(T+1.5W-50%、T+2W-50%)的凈光合速率略高于對(duì)照,但蒸騰速率低于對(duì)照。減水處理使克氏針茅的水分利用效率提高,且在重度干熱處理(T+2W-50%)更為顯著(P<0.05)。

與返青期相比,不同水熱處理下克氏針茅抽穗期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均明顯下降。增溫增水處理(T+1.5W+50%、T+2W+50%)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于對(duì)照和增溫減水處理(T+1.5W-50%、T+2W-50%),且在增溫和水分協(xié)同作用下T+1.5W+50%處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著高于T+2W+50%處理(P<0.05)。水分利用效率對(duì)增溫增水處理的響應(yīng)不顯著,但增溫減水處理使克氏針茅的水分利用效率顯著升高(P< 0.05)。在枯黃期,克氏針茅的光合能力進(jìn)一步降低,不同水熱處理間的克氏針茅光合生理生態(tài)特征差異減小。增溫處理下,克氏針茅的凈光合速率及水分利用效率顯著高于對(duì)照(P< 0.05),表明枯黃期的推遲與克氏針茅的光合能力提高密切相關(guān)。

表2 不同增溫和控水處理下克氏針茅物候的變化

表3 不同增溫和控水處理下克氏針茅物候的雙因素方差分析 (F值)

三因素方差分析表明,不同物候期的溫度和水分協(xié)同作用使得克氏針茅的光合生理生態(tài)特征變化顯著(表4)。不同物候期的克氏針茅的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率差異顯著,水分變化顯著影響克氏針茅的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和水分利用效率,但溫度更多與物候協(xié)同作用影響克氏針茅的光合生理生態(tài)特征。

圖2 不同處理下克氏針茅主要物候期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率的變化Fig.2 Changes in net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and water use efficiency of main phenological stages of Stipa krylovii under different treatmentsGS：返青期 Green-up stage；HS：抽穗期 Heading stage；WS：枯黃期 Wilting stage；不同小寫(xiě)字母表明不同處理間差異顯著(P<0.05)

表4 不同處理下克氏針茅光合生理生態(tài)特征的三因素方差分析結(jié)果 (F值)

2.4 克氏針茅物候變化的光合生理生態(tài)機(jī)制

通徑分析(圖3)表明,光合生理生態(tài)參數(shù)、土壤溫度和土壤濕度對(duì)克氏針茅的返青期、抽穗期和枯黃期的解釋率分別為95%、58%和62%,且對(duì)克氏針茅物候期直接作用最大的因子均為凈光合速率,說(shuō)明凈光合速率是導(dǎo)致克氏針茅物候變化的主要光合生理生態(tài)因子。返青期和抽穗期的凈光合速率對(duì)克氏針茅物候的直接效應(yīng)分別為-0.961和-0.864,表明凈光合速率的增加促進(jìn)返青期和抽穗期的提前；枯黃期的凈光合速率對(duì)克氏針茅物候的直接效應(yīng)為0.790,表明凈光合速率的增加導(dǎo)致枯黃期推遲。返青期的土壤溫度對(duì)物候的間接效應(yīng)主要通過(guò)水分利用效率影響蒸騰作用及氣孔導(dǎo)度,進(jìn)而影響凈光合速率,溫度升高促使克氏針茅的返青期提前(-0.191)。抽穗期的土壤溫度對(duì)物候的間接效應(yīng)(-0.181),主要通過(guò)水分利用效率影響蒸騰作用,而土壤濕度對(duì)物候的間接效應(yīng)(-0.750),主要是通過(guò)氣孔導(dǎo)度影響凈光合速率?？蔹S期的土壤溫度通過(guò)影響凈光合速率間接影響植物物候(0.256),土壤溫度對(duì)枯黃期的總效應(yīng)為正值,表明溫度升高導(dǎo)致枯黃期物候推遲(表5)。

圖3 克氏針茅物候和光合生理生態(tài)因子的通徑分析Fig.3 Path analysis of phenology and photosynthetic ecophysiological characteristics of Stipa kryloviiTsoil：土壤溫度 Soil temperature；RHsoil：土壤濕度 Soil moisture；WUE：水分利用效率 Water use efficiency；Gs：氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance；Tr：蒸騰速率 Transpiration rate；Pn：凈光合速率 Net photosynthetic rate；GD：返青期 Green-up date；HD：抽穗期 Heading date；WD：枯黃期 Wilting date；----：P < 0.05；：P > 0.05

表5 克氏針茅物候和光合生理生態(tài)因子的通徑分析

3 討論與結(jié)論

以氣候變暖為主要特征的全球氣候變化已經(jīng)成為事實(shí)[34],已經(jīng)影響土壤理化性質(zhì)和植物生理生態(tài)特征,進(jìn)而影響土壤-植物系統(tǒng)[35]。本研究基于紅外線輻射增溫與控水相結(jié)合的原位模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),土壤溫度和濕度之間存在相互影響。已有研究表明,氣候變暖會(huì)導(dǎo)致土壤溫度升高,對(duì)土壤濕度的影響則表現(xiàn)出顯著的季節(jié)差異[36]。夏季增溫導(dǎo)致蒸散加強(qiáng),土壤濕度降低[37]；冬季增溫則增大土壤與大氣間的溫差,使水汽更易液化滲入土壤,導(dǎo)致土壤濕度升高[35]。

氣候變化已經(jīng)導(dǎo)致草原植物物候發(fā)生顯著改變。1965—2013年,青藏高原地區(qū)牧草返青期、抽穗期和開(kāi)花期平均每10年分別提前7.4 d、6.2 d和6.4 d,而枯黃期則呈現(xiàn)推遲趨勢(shì)(2.1 d/10 a),溫度升高被認(rèn)為是導(dǎo)致物候變化的主要原因[38]。但受氣候變暖影響,內(nèi)蒙古通遼地區(qū)氣候暖干化,水分脅迫成為導(dǎo)致該地區(qū)羊草、冰草(Agropyroncristatum)和委陵菜(Potentillachinensis)返青期推遲,枯黃提前的重要原因[39]。生存分析模型表明,氣溫升高2 ℃將導(dǎo)致草原植物返青期提前1—4 d[40]；開(kāi)頂式箱(OTC)增溫模擬表明,增溫2.2 ℃使釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)的生殖期提前3—5 d,但使高山嵩草(Kobresiapygmaea)的生殖期推遲5—7 d,增溫導(dǎo)致的水分脅迫被認(rèn)為是造成高山嵩草物候期推遲的原因[41]。本研究發(fā)現(xiàn),增溫處理下克氏針茅植株的返青期提前2—4 d,抽穗期提前3—13 d,枯黃期推遲6—8 d,物候期變化趨勢(shì)與已有研究結(jié)果一致[42]。研究還發(fā)現(xiàn),克氏針茅在抽穗期對(duì)水分變化敏感,增溫增水處理使抽穗期提前,較增溫減水處理提前6—9 d。

環(huán)境因子是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素,也是植物生理生態(tài)變化的誘因。植物光合作用本質(zhì)上是一系列酶促反應(yīng),溫度升高顯著提高植物光合作用的重要環(huán)節(jié)RuBP的羧化和再生的最大速率[43]。本研究也發(fā)現(xiàn),增溫處理下克氏針茅的凈光合速率升高。但有研究表明,植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率對(duì)升溫的響應(yīng)存在物種間差異,增溫促進(jìn)了發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)的光合作用,但抑制了遏藍(lán)菜(Thalaspiarvense)的光合作用[44]。水分是限制植物葉片光合作用的關(guān)鍵因素,降水增加將導(dǎo)致植物光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率升高,而水分脅迫將導(dǎo)致植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降,水分利用效率提高[45],本研究也觀測(cè)到一致的現(xiàn)象。

植物物候是植物對(duì)溫度、降水等環(huán)境條件季節(jié)性變化的適應(yīng)結(jié)果,是植物可利用氣候資源的綜合體現(xiàn)。植物的凈光合速率體現(xiàn)了植物利用氣候資源將CO2和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的快慢[46]。本研究通過(guò)原位控制試驗(yàn),將環(huán)境因子、光合生理生態(tài)因子和植物物候聯(lián)系起來(lái),并分析了克氏針茅物候?qū)夂蜃兣退肿兓捻憫?yīng)及其光合生理生態(tài)機(jī)制,得到以下結(jié)論：(1)溫度升高導(dǎo)致克氏針茅的返青期和抽穗期提前、枯黃期推遲,水熱協(xié)同作用對(duì)克氏針茅物候的影響主要體現(xiàn)在抽穗期。(2)在返青期和抽穗期,增溫增水導(dǎo)致克氏針茅的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著升高,而增溫減水則導(dǎo)致水分利用效率顯著升高。對(duì)于枯黃期,增溫使凈光合速率和水分利用效率升高,不同水分處理間光合生理生態(tài)特征無(wú)顯著差異。(3)不同物候期,影響克氏針茅物候的最重要直接因子均為凈光合速率,凈光合速率升高導(dǎo)致克氏針茅返青期、抽穗期提前,枯黃期推遲。(4)克氏針茅物候期與環(huán)境因子及其光合生理生態(tài)特征密切相關(guān)。凈光合速率是植物物候變化的決策因子,溫度和降水則是植物物候變化的限制因子。

致謝：感謝中國(guó)氣象局內(nèi)蒙古錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)對(duì)試驗(yàn)提供的大力支持。