灌漿期高溫脅迫對玉米籽粒淀粉粒度分布及黏度參數(shù)的影響

余夢奇,陳志英,胡 健,路夢莉,張雅婷,李文陽

(安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院,安徽 鳳陽 233100)

0 引言

玉米籽粒的主要成分是淀粉,在胚乳中以顆粒態(tài)形式存在,占成熟玉米干重70%左右[1,2],玉米產(chǎn)量和品質(zhì)受淀粉積累量多少的影響[3,4]。玉米胚乳淀粉粒的直徑一般為7～25μm,形狀不規(guī)則,平均直徑在10μm左右[5,6]。淀粉的理化性質(zhì)直接影響著淀粉的進(jìn)一步加工和應(yīng)用,粒度分布和黏度參數(shù)是衡量其品質(zhì)的主要性狀[7,8],玉米淀粉理化特性受自身遺傳背景和生長環(huán)境的影響[9-12]。

隨著工業(yè)化進(jìn)程的加速,礦物燃料大量使用,溫室氣體大量排放,導(dǎo)致全球氣候變暖,全球地表氣溫波動上升[13]。IPCC第5次報告表明,地表平均溫度上升0.85℃在1880-2012年間[14]。同期,7～9月極端高溫天氣發(fā)生次數(shù)變多且連續(xù)時間變長[15]。近年來,夏玉米遭受高溫?zé)岷Φ念l率也顯著增加,華北平原高溫?zé)岷Τ手饾u加重的趨勢,且受災(zāi)嚴(yán)重[16]。溫度是影響玉米生長的重要條件,在一定程度上氣象條件直接影響著玉米的產(chǎn)量。張萍等[17]研究發(fā)現(xiàn),灌漿期是淀粉產(chǎn)生的重要時期,高溫致使玉米中后期灌漿速率降低,且灌漿連續(xù)時期減少,從而造成籽粒粒重下降,高溫脅迫影響籽粒的庫容以及源庫比,進(jìn)而影響產(chǎn)量[18-20],高溫還會影響蛋白質(zhì)的積累和淀粉的代謝[21],進(jìn)而影響品質(zhì)。因此,高溫對玉米生長發(fā)育造成的影響是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)亟待分析的問題。前人關(guān)于高溫對玉米研究多數(shù)集中于籽粒發(fā)育特性、淀粉與蛋白質(zhì)積累等方面,而對于玉米淀粉粒度分布與化學(xué)特性的報道較少。

因此,本試驗以鄭單958、隆平206、安科985為材料,在灌漿期進(jìn)行高溫脅迫,研究高溫脅迫下玉米籽粒淀粉粒度分布特征與黏度參數(shù)的變化,探究高溫脅迫對玉米產(chǎn)量和淀粉品質(zhì)的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗于2019年在安徽科技學(xué)院種植基地進(jìn)行。以鄭單958、隆平206、安科985為試驗材料,采用2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,利用盆栽試驗,設(shè)對照、灌漿期高溫2個處理,分別用CK、HT表示,高溫處理參照喬江方等方法加以改進(jìn),高溫處理用長×寬×高為20 m×8 m×3.5 m的溫室,周圍用透光率95%以上的塑料膜圍住(溫室周圍塑料膜均能卷起,便于氣體交換),灌漿期將盆子搬入溫室中,每天6:00-18:00進(jìn)行增溫處理,其余時間卷起薄膜使內(nèi)外氣溫一致,脅迫30 d,高溫處理期間采用溫濕度記錄儀對溫度和相對濕度進(jìn)行測定,對照處理平均溫度(32±2)℃,高溫處理平均溫度(39±2)℃。采用上口直徑30 cm,下口直徑18.5 cm,高23 cm花盆進(jìn)行種植,每盆裝土12 kg。每盆留苗2株,4葉期定苗至1株,每個處理5次重復(fù)。玉米吐絲期間,采集大田同期同品種的植株花粉,對盆栽玉米進(jìn)行人工授粉。播種期6月20日,收獲期9月25日。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 籽粒淀粉的提取。參照Peng等[22]與Hoseney等[23]方法稍加改進(jìn),取5 g玉米籽粒(穗中部)用蒸餾水浸泡24 h后,用鑷子撕去玉米種皮,剔除胚,然后用研缽研磨,用200μm的紗布均勻過篩,然后離心(3 500 r/min,10 min),除去上清液,加入10 mL、2 mol/L的NaCl,離心,除去上清液,用相同的方法分別加入0.2% NaOH、2%SDS,再離心10 min。最后用丙酮清洗3次,風(fēng)干,-20℃低溫貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 淀粉粒粒度分布的測定。使用LS13320衍射粒度分析儀(美國貝克曼庫爾特公司生產(chǎn)),進(jìn)行淀粉粒徑分析。

1.2.3 籽粒品質(zhì)測定。使用DA7200近紅外分析儀(瑞典波通公司)測定玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪含量。

1.2.4 淀粉黏度參數(shù)測定。使用瑞典Perten公司Supper3快速黏度分析儀測定淀粉黏度參數(shù)。每處理取3 g玉米面粉放入鋁筒中,加入25 m L蒸餾水,混勻后放在快速黏度分析儀中測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016及DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫處理影響了玉米穗部性狀

由圖1可知,高溫脅迫對玉米穗部性狀有著顯著差異,進(jìn)一步分析可知(表1),正常生長條件下單株產(chǎn)量鄭單958最高、安科985次之、隆平206最低。高溫脅迫對3個玉米品種的穗行數(shù)無顯著影響,顯著降低了玉米單株產(chǎn)量、百粒重、穗粒數(shù)、行粒數(shù)和穗長,穗粒數(shù)降低主要由行粒數(shù)減少引起。與對照相比,高溫脅迫下鄭單958、隆平206、安科985單株產(chǎn) 量 分 別 降低53.23%、52.21%、57.18%,百 粒 重 分 別 降 低14.96%、22.00%、37.13%,穗粒數(shù)分別降低51.47%、39.29%、33.33%,行粒數(shù)分別降低46.27%、39.29%、33.33%,穗長分別降低20.28%、22.40%、9.97%。

圖1 高溫脅迫對玉米穗部性狀的影響

表1 高溫脅迫對玉米產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成及穗部性狀的影響

2.2 高溫處理影響籽粒品質(zhì)

由表2知,高溫脅迫處理對玉米籽粒蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉含量有著顯著差異,降低籽粒淀粉含量,增加籽粒脂肪、蛋白質(zhì)含量。玉米籽粒品質(zhì)性狀變化趨勢在3個玉米品種中基本表現(xiàn)一致。與對照相比,高溫脅迫下鄭單958、隆平206、安科985淀粉含量分別降低8.9%、8.8%、9.5%,脂肪含量分別增加19.7%、28.7%、25.0%,蛋白質(zhì)含量分別增加71.4%、30.3%,37.1%。

表2 高溫脅迫處理對玉米籽粒品質(zhì)的影響

2.3 高溫處理影響玉米淀粉粒體積

由表3知,玉米小型淀粉粒組(粒徑D＜3μm)體積占9.73%～10.87%,中型淀粉粒組(粒徑D3～18μm)體積占44.10%～63.43%,大型淀粉粒組(粒徑D＞18μm)占體積25.70%～46.17%。說明對體積貢獻(xiàn)大小依次為中型淀粉粒、大型淀粉粒、小型淀粉粒。高溫脅迫下,中、小型淀粉粒體積所占比例降低,造成大型淀粉粒體積占比和淀粉粒體積平均粒徑呈顯著增加的趨勢。2個品種玉米淀粉粒體積變化趨勢基本一致,可見高溫脅迫下顯著降低中、小型淀粉粒體積占比,增加大型淀粉粒體積占比。說明高溫脅迫下不利于中、小型淀粉粒體積的增大。

表3 高溫脅迫處理下玉米淀粉粒體積分布

2.4 高溫處理影響淀粉粒表面積分布

由表4可知,小型淀粉粒組(粒徑D＜3μm)表面積占55.73%～56.90%,中型淀粉粒組(粒徑D3～18μm)表面積占28.87%～32.70%,大型淀粉粒組(粒徑D＞18μm)表面積占10.40%～15.20%,說明對表面積貢獻(xiàn)最大為小型淀粉粒、貢獻(xiàn)最小為大型淀粉粒。在高溫脅迫下,2個品種玉米籽粒中、小型淀粉粒表面積的比例顯著減少,大型淀粉粒表面積的比例顯著增加?？梢?高溫脅迫下玉米淀粉粒表面積平均粒徑增加,是由于中、小型淀粉粒表面積比例減少而產(chǎn)生。

表4 高溫脅迫處理下玉米淀粉粒表面積分布

2.5 高溫處理影響不同粒徑淀粉粒數(shù)目分布

由表5知,淀粉粒中,小型淀粉粒組占絕大部分(粒徑D＜3μm),占總數(shù)目的99%～99.10%,中型(粒徑D3～18μm)、大型(粒徑D＞18μm)淀粉粒組所占比例很小,分別占0.87%～0.96%和0.03%～0.04%,說明玉米籽粒淀粉粒主要由小型淀粉粒組成。高溫脅迫對2個品種淀粉粒數(shù)目分布影響較小,不同粒徑淀粉粒數(shù)目占比與對照相比無顯著變化。

表5 高溫脅迫處理下玉米淀粉粒數(shù)目分布

2.6 高溫處理影響玉米籽粒淀粉黏度

從表6可以看出,與對照比較,高溫脅迫下玉米淀粉的峰值黏度、低谷黏度、最終黏度、稀懈值均顯著減少。說明高溫脅迫降低淀粉峰值黏度等黏度參數(shù)。

表6 高溫脅迫處理對玉米淀粉黏度參數(shù)的影響

3 結(jié)論與討論

高溫脅迫是造成玉米產(chǎn)量下降的重要非生物脅迫之一,在玉米整個生育階段都有發(fā)生對其生長產(chǎn)生一定的影響,并影響產(chǎn)量形成[24,25]。楊歡等[26]研究發(fā)現(xiàn),籽粒建成期高溫脅迫致使穗粒數(shù)減少,粒重降低。降志兵等[27]研究表明,高溫處理后,有效花粉數(shù)目減少,果穗結(jié)實率降低。張吉旺等[28]研究發(fā)現(xiàn),大口期到成熟期高溫使玉米的籽粒產(chǎn)量顯著降低,本研究表明,玉米單株產(chǎn)量、百粒重、穗粒數(shù)、行粒數(shù)均在高溫脅迫下顯著降低,行粒數(shù)降低是造成穗粒數(shù)減少主要原因,穗粒數(shù)和粒重共同作用造成單株產(chǎn)量下降。前人研究表明,玉米開花期前后高溫增加了籽粒粗蛋白和粗脂肪含量[29],本研究表明,灌漿期高溫脅迫使玉米籽粒淀粉含量降低,脂肪和蛋白質(zhì)的含量升高。

張麗等[30]在研究玉米淀粉粒粒度分布特征中,以2μm和15μm為劃分點將淀粉粒分為小、中、大3類。本研究發(fā)現(xiàn)玉米籽粒淀粉粒徑一般在0.4～30μm,參照前人分級方法,本試驗取低谷值3μm、峰值18μm,將淀粉粒分為大(D＞18μm)、中(D3～18μm)、小(D＜3μm)3個類別,其中玉米籽粒小型淀粉粒數(shù)目占比為(99%～99.10%),可見小型淀粉粒是玉米籽粒胚乳的主要組成部分。

籽粒胚乳中淀粉以顆粒態(tài)存在,其理化特性受淀粉粒大、小分布特征的影響,玉米淀粉粒度分布受自身遺傳背景和生長環(huán)境的影響[9-12]。李文陽等[31]研究發(fā)現(xiàn),小麥花后高溫處理,顯著降低籽粒B型淀粉粒體積、表面積占比,A型淀粉粒體積、表面積占比顯著增加。Kaur等[32]研究表明,馬鈴薯種植環(huán)境不同其淀粉粒分布存在顯著差異,不同粒徑淀粉粒隨著灌漿期溫度升高而降低。王瑾等[33]研究發(fā)現(xiàn),隨種植密度的增加,玉米胚乳淀粉粒度分布有顯著變化。本研究結(jié)果表明,灌漿期高溫脅迫對玉米籽粒淀粉粒體積、表面積百分比有顯著影響;灌漿期高溫脅迫下,中、小型淀粉粒體積和表面積占比顯著降低,大型淀粉粒和平均粒徑則顯著增加;高溫脅迫對淀粉粒數(shù)量分布無顯著影響?？梢姳驹囼炛懈邷孛{迫不利于中、小型淀粉粒體積和表面積的產(chǎn)生。

淀粉黏度是評價淀粉進(jìn)一步深加工的重要因素。淀粉的黏度參數(shù)受到眾多因素的影響,如生長環(huán)境、種植密度、播期等農(nóng)藝措施也影響了淀粉的黏度參數(shù)。賀江等[34]在研究玉米時發(fā)現(xiàn),隨磷水平的增加,峰值黏度、最終黏度等參數(shù)顯著增加。本研究表明,灌漿期進(jìn)行高溫脅迫顯著降低淀粉峰值黏度、低谷黏度、最終黏度等參數(shù)。說明高溫脅迫處理降低中、小型淀粉粒體積和表面積比例、增加大型淀粉粒體積和表面積比例,進(jìn)而降低玉米淀粉峰值黏度等黏度參數(shù)。