岷江干旱河谷兩種主要人工林林下豆科物種組成及植被多樣性

賀維, 楊育林, 高鵬, 張煒, 尤繼勇, 張好

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2. 理塘縣林業(yè)和草原局，四川 理塘 624300

干旱河谷是青藏高原南、東、北邊緣高山峽谷地帶植被退化嚴(yán)重形成的獨特生態(tài)景觀[1]，主要分布于長江上游主要支流的中上游，生態(tài)地位突出，是保障長江上游生態(tài)屏障的關(guān)鍵[2]。干旱河谷獨特的環(huán)境條件形成了獨特的植被，主要為灌叢、草叢，植物呈多毛、具刺、葉小、質(zhì)厚、低矮或匍匐生長等典型旱生特征[3]。20世紀(jì)80年代以來，隨著天然林保護(hù)、防護(hù)林、退耕還林、干旱河谷治理等工程的實施[4]，營造了成片的岷江柏（Cupressus chengiana）和輻射松（Pinus radiata）人工林，有效恢復(fù)了部分地區(qū)的植被覆蓋，總體緩解了干旱河谷植被稀疏且退化嚴(yán)重的現(xiàn)狀。過去已有學(xué)者對干旱河谷造林樹種選擇、林地生產(chǎn)力、物種多樣性、造林成效等進(jìn)行了一系列研究[5-10]，發(fā)現(xiàn)由于對干旱河谷植被演替規(guī)律認(rèn)識不足、植被恢復(fù)多以營造人工林為主等，部分人工林不僅沒達(dá)到預(yù)期效果，甚至有加劇生態(tài)系統(tǒng)退化的趨勢[11,12]。研究認(rèn)為，在干旱河谷惡劣的環(huán)境條件下，以保護(hù)植被更新能力為前提的恢復(fù)措施，才可能真正有效[13]。

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，在維護(hù)森林的多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面具有獨特的功能和作用[14,15]。人工林森林群落結(jié)構(gòu)、生物種類簡單，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，維護(hù)地力的能力下降，促進(jìn)林下植被的發(fā)育，對整個人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)展意義重大[16]。其中，豆科植物是干旱河谷植被的特殊功能群[3]，具有較強(qiáng)的生存能力，同時能夠為其他植物生長創(chuàng)造有利的微生境條件，在保持植被結(jié)構(gòu)完整性、防止水土流失等方面都具有不可替代的作用[17]。因此，本研究以造林20年后的岷江柏和輻射松人工林為研究對象，通過分析豆科物種組成及植被多樣性，對比評價兩種人工林，為干旱河谷的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于汶川、理縣，屬于岷江流域干暖河谷區(qū)。該區(qū)域風(fēng)速大、“焚風(fēng)效應(yīng)”顯著；光照充足，年日照時數(shù)多在2 000 h以上；溫差大，1月和7月平均溫差20℃以上；氣候干燥，年均降雨量大多不足600 mm，年均蒸發(fā)量是降水量的3～4倍；地形切割強(qiáng)烈，山高坡陡、河谷深邃、相對高差大多超過1 000 m；地質(zhì)破碎，滑坡、泥石流、崩塌等地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)；土壤類型主要為山地褐土，土壤貧瘠，土層薄、石粒含量高、有機(jī)質(zhì)含量低；植被蓋度極低，主要植被類型為小葉灌叢等。

1.2 調(diào)查方法

樣地設(shè)置見下表，以造林20年后的岷江柏和輻射松人工純林為研究對象，按照樣地選擇標(biāo)準(zhǔn)，分別設(shè)置實驗樣地，調(diào)查其豆科植物組成及林下植被多樣性。樣地為陰坡，海拔2 000 m以下，包括下、中、上不同坡位，坡度25～30°。每個樣地設(shè)置喬木調(diào)查樣方3個，每個樣方大小為20 m×20 m；沿樣方四個頂點方向設(shè)置4個灌木調(diào)查樣方，大小為3 m×3 m；在每個灌木樣方內(nèi)，沿對角線設(shè)置5個草本調(diào)查樣方，大小為1 m×1 m。在植物生長季的6—8月份開展樣地調(diào)查，測定和統(tǒng)計內(nèi)容有灌木層、草本層和林下植被生物量[8]，并統(tǒng)計樣方中出現(xiàn)的所有豆科植物，分別記錄株數(shù)、高度、蓋度，每種豆科挖取能夠代表平均長勢的植株3株，觀察根瘤情況，分別將地上和地下部分取樣帶回實驗室，于80℃烘干，稱重測定生物量。

表 1 岷江柏和輻射松人工林樣地情況表Tab. 1 Sample plots of Cupressus chengiana and Pinups radiata plantations

1.3 物種多樣性計算

根據(jù)樣地資料，計算各物種的相對密度、相對頻度和相對顯著度（相對蓋度）和重要值（important value，IV）。采用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-wienner信息指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來綜合評價人工林群落的物種多樣性[8]。

用Excel軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計；單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差異顯著法（LSD）進(jìn)行比較分析；SPSS 19.0統(tǒng)計軟件完成統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種人工林豆科植物組成及重要值

表2顯示，岷江柏林下物種總數(shù)為41種。灌木層植物15種，包括豆科、漆樹科、薔薇科、蕓香科、冬青科、忍冬科、小檗科、白花丹科、杜鵑花科、鼠李科，其中豆科植物種類最多，共5種，分別為岷谷木藍(lán)（Indigofera lenticellata）、鞍葉羊蹄甲（Bauhinia brachycarpa）、胡 枝 子（Lespedeza bicolor）、白刺花（Sophora davidii）、錦雞兒（Caragana sinica），豆科灌木平均重要值達(dá)43.99%。草本層植物26種，包括菊科（8種）、禾本科（5種）、薔薇科（2種）、毛茛科（2種）、豆科（2種）、蓼科（2種）、莎草科（1種）、千屈菜科（1種）、紫葳科（1種）、龍膽科（1種）、玄參科（1種），其中豆科平均重要值為5.91%，主要是繡球小冠花（Securigera varia）、地八角（Astragalus bhotanensis）。隨著海拔升高（1 290～1 740 m），豆科灌木重要值呈下降趨勢，但岷谷木藍(lán)重要值無明顯變化，維持在10%以上；豆科草本逐漸出現(xiàn)且重要值增加。

表 2 兩種人工林豆科植物組成及重要值Tab. 2 Species composition and important value of Leguminous plants in two plantations

輻射松林下僅有21個物種，是岷江柏物種總數(shù)的50%。灌木層植物6種，包括豆科、薔薇科、蕓香科、蘿摩科、衛(wèi)矛科，其中豆科有胡枝子、白刺花2種，豆科灌木平均重要值為42.57%。草本層植物15種，包括菊科（6種）、禾本科（2種）、蓼科（2種）、堇菜科（1種）、毛茛科（1種）、茄科（1種）、莎草科（1種）、馬鞭草科（1種），無豆科植物。隨著海拔升高（1 520～1 710 m），豆科灌木重要值逐漸降低，但胡枝子重要值仍然能維持在30%以上。

2.2 兩種人工林豆科植物生物量

調(diào)查結(jié)果顯示，干旱河谷豆科灌木植株平均高度：胡枝子＞錦雞兒＞白刺花＞鞍葉羊蹄甲＞岷谷木藍(lán)；平均蓋度：鞍葉羊蹄甲、胡枝子、岷谷木藍(lán)＞白刺花＞錦雞兒；單株生物量：胡枝子＞錦雞兒＞白刺花＞岷谷木藍(lán)＞鞍葉羊蹄甲。豆科草本植株平均蓋度：地八角＞繡球小冠花，單株生物量排序為：繡球小冠花＞地八角。調(diào)查只發(fā)現(xiàn)岷谷木藍(lán)和錦雞兒有根瘤，其中岷谷木藍(lán)根瘤數(shù)量相對多一些，其他植物均無根瘤。

岷江柏人工林鞍葉羊蹄甲和岷谷木藍(lán)的平均高度低于1 m，鞍葉羊蹄甲全株生物量低于10 g，岷谷木藍(lán)單株生物量在10～20 g之間；胡枝子、白刺花、錦雞兒的平均高度大于1m，3種灌木全株生物量均在20 g以上；草本層繡球小冠花、地八角平均高度低于50 cm，全株生物量均在10 g以下。隨著海拔升高（1 290～1 740 m），豆科灌木總蓋度呈下降趨勢，逐漸出現(xiàn)了豆科草本且蓋度有所提高；豆科植物總生物量在減少，但岷谷木藍(lán)單株生物量積累增加。此外，豆科植物地下部分生物量占全株生物量的比例為45%，部分豆科植物有根瘤。

輻射松人工林灌木層胡枝子、白刺花平均高度大于1 m，全株生物量均在20 g以上，無豆科草本分布。隨著海拔升高（1 520～1 710 m），豆科灌木總蓋度變化不大；豆科植物總生物量變化不明顯，胡枝子單株生物量總體呈上升趨勢。豆科植物地下部分生物量占全株生物量的比例為38%，所有豆科植物均未發(fā)現(xiàn)根瘤。

總體來看，岷江柏人工林豆科植物蓋度、生物量積累遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于輻射松人工林，且部分豆科植物有根瘤，地下部分生物量占全株生物量的比例較高。

2.3 兩種人工林林下植被生物量及物種多樣性

從表4可以看出，岷江柏林下灌木平均蓋度30%，生物量2.40 kg；草本蓋度43%，生物量1.01 kg；枯落物生物量0.63 kg。隨著海拔升高（1 290～1 740 m），灌草植被蓋度、灌草生物量以及枯落物生物量逐漸降低。輻射松林下灌木平均蓋度12%，生物量0.20 kg；草本蓋度15%，生物量0.34 kg；枯落物生物量0.32 kg。隨著海拔升高（1 290～1 740 m），灌草植被蓋度、灌草生物量以及枯落物生物量呈先增加后減少的趨勢，但變化幅度不大?？傮w而言，岷江柏林下灌草植被蓋度、灌草生物量以及枯落物生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于輻射松，這與豆科植物的表現(xiàn)一致。

表 3 兩種人工林林下豆科植物生物量Tab. 3 Biomass of Leguminous species in two plantations

表 4 兩種人工林林下植被生物量Tab. 4 Biomass of understory vegetation in two plantations

物種多樣性一般采用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-wienner信息指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來綜合評價。從表5可知，總體來看，岷江柏人工林灌木和草本植被各多樣性指數(shù)均高于輻射松。其中，岷江柏和輻射松林下灌木的豐富度指數(shù)（R）均低于草本，其中岷江柏灌木植被R值約為輻射松的2倍，與上文物種組成的結(jié)果一致。而兩種人工林林下灌木的均勻度指數(shù)（J）均高于草本，表明草本物種相對較多且分布不均勻，結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和多樣性較高[18]。

表 5 兩種人工林林下植被物種多樣性Tab. 5 Species diversity of understory vegetation in two plantations

3 結(jié)論與討論

豆科植物組成。調(diào)查結(jié)果顯示，岷江柏林下41種灌草植物中，有豆科灌木5種（岷谷木藍(lán)、鞍葉羊蹄甲、胡枝子、白刺花、錦雞兒）、草本2種（繡球小冠花、地八角），其中岷谷木藍(lán)是較穩(wěn)定的伴生灌木植物；隨著海拔升高，豆科灌木減少，豆科草本逐漸出現(xiàn)。輻射松林下灌草21種，其中豆科灌木2種（胡枝子、白刺花），胡枝子在灌木層優(yōu)勢明顯，無豆科草本；隨著海拔升高，豆科灌木減少。研究證實，干旱河谷地區(qū)主要生長著大量的喜陽、耐旱鄉(xiāng)土豆科灌木和草本植物，這與該地區(qū)獨特的氣候類型相符[19]；同時，豆科植物也是該區(qū)域植被恢復(fù)中應(yīng)用最廣、適用性強(qiáng)的物種[3,20]。此外，與豆科草本植物相比，豆科灌木對干旱河谷核心區(qū)嚴(yán)酷的環(huán)境脅迫適應(yīng)性更強(qiáng)[19]。相關(guān)研究表明，豆科灌木的一級根較細(xì)，比根長較大，對土壤資源的獲取效率較高，在養(yǎng)分吸收上更具有優(yōu)勢，環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)，這類灌木對人工林林下灌木層的構(gòu)建具有重要意義[21-23]。可見，岷江柏人工林豆科植物種類更豐富，對干旱脅迫、外界干擾的抵抗能力相對更強(qiáng)。

豆科植物生物量。隨著海拔升高，岷江柏林下豆科灌木蓋度下降，豆科植物總生物量在減少。其他學(xué)者也得出了一致結(jié)果，認(rèn)為在干旱河谷低海拔地段，干旱、貧瘠環(huán)境脅迫更加嚴(yán)重，豆科灌木物種豐富度卻較高[19]，而隨著海拔升高、干旱減輕，其他適應(yīng)物種逐漸增加，豆科植物蓋度、生物量就相應(yīng)地慢慢降低。然而，岷谷木藍(lán)的地上生物量、地下生物量及總生物量顯著增大，這與李芳蘭的研究一致[17]。輻射松人工林豆科植被灌木總蓋度、豆科植物總生物量變化不大，這可能與海拔垂直高度差不大，干旱環(huán)境水分差異不明顯有一定關(guān)系。與輻射松相比，岷江柏豆科植物地下部分生物量占比較大，分析認(rèn)為岷江柏人工林郁閉度低、林隙大，水分蒸發(fā)大導(dǎo)致干旱程度高，地下生物量分配比例增大，根系更發(fā)達(dá)；而輻射松人工林郁閉度太高、光照少，在弱光環(huán)境中則表現(xiàn)出高生長速率和比葉面積增大，地上生物量積累更多[24]。本次研究發(fā)現(xiàn)岷江柏林下的岷谷木藍(lán)和錦雞兒根系中有少量根瘤，可以發(fā)揮固氮作用，在干旱河谷退化土壤改良中具有更好的應(yīng)用潛力[17]。而其他灌木的根系微生物活性可能受干旱環(huán)境影響太大，根瘤形成受到限制，從而喪失了結(jié)瘤固氮機(jī)制，可見岷谷木藍(lán)對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性更強(qiáng)[25]。在干旱河谷植被恢復(fù)中，應(yīng)重視并提倡栽種岷谷木藍(lán)這類具有結(jié)瘤固氮特征的植物[26,27]。

林下植被生物量及物種多樣性。生長季高溫、風(fēng)頻、風(fēng)急等引起的過量蒸發(fā)是導(dǎo)致岷江流域嚴(yán)重干旱的主要原因，有效減少地表蒸發(fā)是該地區(qū)植被恢復(fù)面臨的巨大挑戰(zhàn)[28]。岷江柏林下灌草植被蓋度、生物量以及生物多樣性指數(shù)均遠(yuǎn)高于輻射松，灌木生物量能達(dá)到輻射松的20倍。分析認(rèn)為，由于岷江柏植株矮小、冠幅更窄，郁閉度低、林隙更大，地表環(huán)境變化更劇烈，各要素在林窗內(nèi)部的空間異質(zhì)性越強(qiáng)，從而豐富了灌草物種多樣性，促進(jìn)了生物量積累[29-31]，提高了植被覆蓋率，進(jìn)而增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[32]。而在降雨過程中，凋落物堆積較多，可以機(jī)械阻攔減少地表徑流，從而增加土壤的持水性能[33]。隨著海拔升高，岷江柏灌草植被蓋度、灌草生物量以及枯落物生物量逐漸降低，這與高海拔人工林的林分密度大有很大關(guān)系[34]。而輻射松林下植被變化幅度不大，可能因為冠層結(jié)構(gòu)、林分密度相似，所以林下植被的生長、生物量差異不明顯[35,36]。此外，林下草本層物種相對較多且分布不均勻，結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和生物多樣性高于灌木層。

對比研究結(jié)論?？傮w而言，岷江柏人工林林下植被蓋度大、物種多樣性高，且豆科植物種類豐富、生物量積累多，還分布有發(fā)揮固氮作用的岷谷木藍(lán)，對干旱脅迫、外界干擾的抵抗能力相對更強(qiáng)。