四川若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥類多樣性及區(qū)系分析

張峻, 班英, 卓瑪姐, 言迫, 索郎奪爾基, 楊志松

1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002；2. 四川若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 若爾蓋 624566；3. 四川省大熊貓科學(xué)研究院，四川 成都 610057

四川若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（33°25′54″—34°00′02″N、102°28′36″—102°58′11″E）位于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣西北部，地處青藏高原東北邊緣，是以典型的高寒沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)和黑頸鶴（Grus nigricollis）等鳥類為主要保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)?？偯娣e16.66 萬hm2，海拔跨度3 422 m～3 697 m。地勢(shì)和水系呈東南-西北走向，以高原淺丘沼澤地貌為主，總體較為平坦，視野開闊。保護(hù)區(qū)屬高原寒溫帶濕潤氣候，近10年（2012—2021）來區(qū)內(nèi)年均降水在500～1 000 mm之間，年均氣溫在1.8℃左右，月間溫差達(dá)23.2℃[1]，春冬季寒冷干燥，夏秋季雨熱同期。經(jīng)地形海拔、氣候等自然因素和歷史作用，區(qū)內(nèi)發(fā)育了面積較大的連片沼澤和湖泊。近幾十年來，由于氣候變化和人為活動(dòng)因素的影響，水平梯度上的生境破碎化和生境演化速度加快，生境分異越來越明顯[2-5]。根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)景觀格局情況[6-9]，將區(qū)內(nèi)鳥類分布的生境劃分為高寒沼澤（Alpine marsh）、高寒草甸（Alpine meadow）、高山灌叢（Alpine bush）、湖泊（Lakes）、河流（Rivers）等5種典型自然生境和裸巖沙地（Bare rock sandy land）、原住民活動(dòng)區(qū)（Native residential area）等2種非典型生境。鳥類是濕地生態(tài)系統(tǒng)中主要的頂級(jí)消費(fèi)者，其生存與低營養(yǎng)級(jí)生物乃至無機(jī)環(huán)境密切相關(guān)，對(duì)不同生態(tài)因子對(duì)濕地的干擾有所響應(yīng)，可作為濕地生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一[10]。保護(hù)區(qū)獨(dú)特而豐富的自然地理?xiàng)l件為不同動(dòng)物提供了賴以棲息的生境，使之成了生物多樣性，特別是鳥類多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)[11]。

受保護(hù)區(qū)自然條件和技術(shù)條件限制，保護(hù)區(qū)的鳥類調(diào)查較少采用紅外相機(jī)等技術(shù)手段，僅在花湖區(qū)域安裝有3臺(tái)紅外多光譜定點(diǎn)監(jiān)測(cè)設(shè)備，普遍調(diào)查方法以傳統(tǒng)樣線（點(diǎn)）法、樣方法為主[12-13]。以往對(duì)保護(hù)區(qū)的鳥類研究，多以黑頸鶴為主，但缺少對(duì)其他鳥類和總體情況的研究。作為鳥類活動(dòng)熱點(diǎn)地區(qū)，保護(hù)區(qū)的鳥類調(diào)查歷史雖長(zhǎng)[14]，但缺乏長(zhǎng)期的調(diào)查監(jiān)測(cè)活動(dòng)和監(jiān)測(cè)規(guī)劃，鳥類分布記錄零散?，F(xiàn)存的有效參考資料有：《四川若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告（2013）》《若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)動(dòng)物多樣性調(diào)查報(bào)告（2016）》《四川若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科研監(jiān)測(cè)報(bào)告（2014—2017）》（以上為內(nèi)部資料，未發(fā)表）。由于其調(diào)查時(shí)間不同，加上鳥類鑒別和分類系統(tǒng)不同等客觀因素影響，記錄的鳥類種群分布情況各不相同。隨著鳥類多樣性在保護(hù)工作中的重要性日益突顯和關(guān)注度的提升[15]，面對(duì)日趨復(fù)雜的鳥類多樣性變化情況，對(duì)保護(hù)區(qū)鳥類開展專項(xiàng)野外調(diào)查并匯總更新鳥類分布記錄顯得十分迫切和必要，有助于保護(hù)區(qū)管理部門摸清區(qū)內(nèi)鳥類底數(shù)，形成長(zhǎng)期的鳥類監(jiān)測(cè)規(guī)劃，更新區(qū)內(nèi)鳥種信息動(dòng)態(tài)，并制定針對(duì)性保護(hù)措施。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

野外調(diào)查于2019年3月—2021年9月分季節(jié)進(jìn)行（春季3月，夏季6月，秋季8—9月，冬季12月），根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)道路狀況和可達(dá)性，盡量覆蓋鳥類可能活動(dòng)的區(qū)域，共設(shè)置8條樣線（帶）。調(diào)查時(shí)段主要選擇鳥類活動(dòng)較多的清晨和傍晚，采用單筒12倍和雙筒10倍望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行沿線觀察，行進(jìn)速度3～5 km·h-1（具體以觀測(cè)時(shí)鳥類數(shù)量決定），記錄保護(hù)區(qū)內(nèi)的鳥類種類、數(shù)量、生境類型、地點(diǎn)（經(jīng)緯度）、海拔等信息。在實(shí)際調(diào)查中，可能出現(xiàn)的情況和處理方法：（1）當(dāng)鳥類較少時(shí)，沿樣線（樣帶）每隔500 m設(shè)置一個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)左右或環(huán)視觀測(cè)5 min，在記錄時(shí)注意對(duì)上一個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的觀測(cè)結(jié)果進(jìn)行去重；（2）在行進(jìn)過程中，對(duì)任何處于保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的鳥類都要進(jìn)行記錄；（3）當(dāng)鳥類數(shù)量和種類較多或鳥類處于飛行狀態(tài)時(shí)，使用相機(jī)拍照進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)記錄，留存照片進(jìn)行后期分析。

1.2 數(shù)據(jù)整理匯總

1.2.1 參考依據(jù)

鳥類分類參照世界鳥類名錄（IOC World Bird List 12.1版，www.worldbirdnames.org）[16]所使用的分類系統(tǒng)，該名錄體現(xiàn)了迄今為止最新的鳥類分類學(xué)研究進(jìn)展。區(qū)系與分布型參照《中國動(dòng)物地理分區(qū)》[17]。保護(hù)級(jí)別和瀕危等級(jí)信息參考《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄（2021 年版）》[18]、世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄[19]。鳥類特有性狀態(tài)和居留型參考《中國鳥類分類與分布名錄第三版》[20]、《中國鳥類觀察手冊(cè)》[21]，并根據(jù)季節(jié)分布情況和以往分布記錄確定。新記錄的鳥類主要參考《中國鳥類野外手冊(cè)》[22]、《四川鳥類鑒定手冊(cè)》[23]、《四川鳥類原色圖鑒》[24]、《四川省鳥類名錄的修訂與更新》[25]。

1.2.2 數(shù)據(jù)來源分類

除上述3份保護(hù)區(qū)內(nèi)部報(bào)告外，還參考了自上世紀(jì)90年代以來的若爾蓋相關(guān)鳥類記錄公開資料[26-28]。此外，野外分布記錄還參考了存有影像記錄的相關(guān)資料，包括2018～2019若爾蓋觀鳥賽記錄、保護(hù)區(qū)花湖相機(jī)監(jiān)測(cè)記錄以及保護(hù)區(qū)管理局日常工作攝影記錄。

1.2.3 鳥類名錄更新

按照鳥類的分目、分科情況，以鳥類種名、區(qū)系和分布型、保護(hù)等級(jí)、特有性狀態(tài)、IUCN紅色名錄、居留型、分布季節(jié)、分布生境、記錄來源更新保護(hù)區(qū)鳥類名錄。對(duì)分布存疑物種，查閱物種在該地區(qū)的分布?xì)v史和周邊區(qū)域分布情況，進(jìn)行比對(duì)、去除或保留。

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)鳥類居留型、季節(jié)分布、生境分布情況以及種群數(shù)量變化情況，研究保護(hù)區(qū)內(nèi)不同生境中鳥類群落優(yōu)勢(shì)種和鳥類群落多樣性變化。鳥類優(yōu)勢(shì)種確定采用Berger+Parker指數(shù)，即Di=Ni/N（Ni為群落中物種i的數(shù)量，N為群落中所有鳥類的個(gè)體總數(shù)，Di≥0.05為優(yōu)勢(shì)種，0.005≤Di＜0.05為常見種，Di＜0.005為罕見種）；生境間鳥類多樣性采用Whittaker差異性指數(shù)，即βw=S/mα-1（S為不同生境群落的物種總數(shù)，mα為不同生境群落的共有物種數(shù)）[29]。

2 研究結(jié)果

2.1 鳥類物種組成和區(qū)系

此次共記錄保護(hù)區(qū)鳥類17目45科232種，其中野外調(diào)查記錄17目44科201種，文獻(xiàn)記錄7目15科31種。雀形目Passeriformes鳥類種數(shù)最多，為22科99種，占總鳥類種數(shù)的42.67%，其次是鸻形目Charadriiformes 6科38種（16.38%）、雁形目Anseriformes 1科26種（11.21%）。從區(qū)系來看，古北界157種（67.67%）、東洋界40種（17.24%）、廣布種35種（15.09%），古北界占很大比例。分12種分布型，分別是古北型61種（26.29%）、全北型41種（17.67%）、廣布型35種（15.09%）、喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型26種（11.21%）、高地型20種（8.62%）、東洋型19種（8.19%）、東北型16種（6.90%）、中亞型8種（3.45%）、東北-華北型2種（0.86%）、季風(fēng)區(qū)型2種（0.86%）、華北型1種（0.43%）、南中國型1種（0.43%）。

2.2 鳥類瀕危物種、保護(hù)物種和特有物種

保護(hù)區(qū)內(nèi)有瀕危物種紅色名錄鳥類18種。其中瀕危（EN）5種，分別是東方白鸛Ciconia boyciana、草原雕Aquila rapax、玉帶海雕Haliaeetus eucoryphus、獵隼Falco cherrug、大杓鷸Numenius madagascariensis；易危（VU）4種，分別是角??Podiceps auritus、白肩雕Aquila heliaca、紅頭潛鴨Aythya ferina、黑頸鶴；近危（NT）11種，分別是白眼潛鴨Anas nyroca、羅紋鴨Anas falcata、禿鷲Aegypius monachus、高山兀鷲Gyps himalayensis、胡兀鷲Gypaetus barbatus、斑尾榛雞Bonasa seweraowi、鳳頭麥雞Vanelus vanellus、鳳頭蜂鷹Pernis ptilorhyncus、蒼鷹Accipiter gentilis、黑尾塍鷸Limosa limosa、彎嘴濱鷸Calidris ferruginea。

區(qū)內(nèi)有國家Ⅰ級(jí)野生重點(diǎn)保護(hù)鳥類14種，分別是彩鹮Plegadis falcinellus、白鸛Ciconia ciconia、黑鸛Ciconia nigra、東方白鸛、黑頸鶴、金雕Aquila chrysaetos、草原雕、玉帶海雕、白尾海雕Haliaeetus albicilla、禿鷲、胡兀鷲、白肩雕、獵隼、斑尾榛雞；國家Ⅱ級(jí)野生重點(diǎn)保護(hù)鳥類41種。

區(qū)內(nèi)有我國特有鳥類12種，分別是山噪鹛Garrulax davidi、橙翅噪鹛Garrulax elliotii、中華雀鹛Fulvetta striaticollis、大噪鹛Garrulax maximu、鳳頭雀鶯Lophobasileus elegans、藏雪雀Montifringillahenrici、白眉朱雀Carpodacus dubius、斑翅朱雀Carpodacus trifasciatus、朱鹀Urocynchramus pylzowi、四川褐頭山雀Pseudopodoces montanus、斑尾榛雞、藍(lán)馬雞。

2.3 鳥類多樣性季節(jié)變化特征

從居留型來看，保護(hù)區(qū)有留鳥98種（41.88%）、旅鳥50種、夏候鳥52種、冬候鳥29種、迷鳥3種，非留鳥134種，占總鳥類種數(shù)的57.76%，鳥類多樣性季節(jié)變化明顯。根據(jù)野外調(diào)查記錄，從分布季節(jié)來看，春季分布120種（51.72%），夏季分布186種（80.17%），秋季分布163種（70.26%），冬季分布121種（52.16%），夏秋季鳥類多樣性較春冬季有顯著優(yōu)勢(shì)，這與夏秋季水熱條件充足，植被、昆蟲、兩棲類、嚙齒類生長(zhǎng)繁殖速度快，鳥類食物豐沛有關(guān)[30-31]。

2.4 不同生境鳥類物種數(shù)量和優(yōu)勢(shì)種

在7種不同類型生境中，鳥類物種分布數(shù)量和優(yōu)勢(shì)種差異明顯。高寒草甸和高山灌叢分布的鳥類物種數(shù)量較多，分別為165種（71.98%）、127種（54.74%），而裸巖沙地和原住民區(qū)中分布的鳥類物種數(shù)量較少，分別為36種（15.52%）、17種（7.33%）。在高寒沼澤、河流、湖泊生境中，優(yōu)勢(shì)種以鸻形目、雁形目、鶴形目Gruiformes鳥類為主，多為游禽和涉禽。而在高寒草甸、高山灌叢、裸巖沙地和原住民區(qū)中則以雀形目和鷹形目Accipitriformes鳥類為主（見表1）。

2.5 不同生境間鳥類群落多樣性差異

根據(jù)不同生境間共有種數(shù)量的多少計(jì)算出鳥類群落差異性指數(shù)，共有種越少，差異性指數(shù)越大。高山灌叢、裸巖沙地、原住民區(qū)生境和河流、湖泊生境間的共有鳥類物種數(shù)趨近于零，鳥類群落差異性最大。而高山灌叢和高寒草甸、河流和湖泊間的共有種較多，差異性指數(shù)較小，鳥類群落表現(xiàn)出較高的相似性（見表2）。

表 1 不同生境類型中鳥類優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Tab. 1 Dominant species and dominance index of birds in different habitats

表 2 不同生境類型中鳥類群落差異性指數(shù)Tab. 2 Difference index of bird communities in different habitats

3 討論

保護(hù)區(qū)在2013年、2016年、2017年的3次調(diào)查報(bào)告分別記錄了鳥類14目34科149種、13目36科176種、14目31科111種，此次研究匯總記錄鳥類16目45科234種，主要增加的鳥類來源于雀形目、雁形目、鸻形目和猛禽類，其他各目、科的鳥類也有不同程度的增加。導(dǎo)致此種差異的可能原因，一是在近年來水熱活動(dòng)增強(qiáng)的大趨勢(shì)下，保護(hù)區(qū)水體面積增大、水位上漲，導(dǎo)致許多親水鳥類在此停留；二是受生境變化和人為活動(dòng)影響，鳥類行為對(duì)此發(fā)生適應(yīng)性改變[32-34]；三是受限于當(dāng)時(shí)調(diào)查監(jiān)測(cè)的技術(shù)水平和時(shí)長(zhǎng)，以往的監(jiān)測(cè)對(duì)在非監(jiān)測(cè)時(shí)段活動(dòng)的鳥類和部分相似鳥類的監(jiān)測(cè)和鑒別關(guān)注度不夠。

鳥類地理區(qū)系是鳥類自身長(zhǎng)期演化與適應(yīng)棲息生境相互作用的結(jié)果[17]。保護(hù)區(qū)鳥類中古北界鳥類占較大比例，這與保護(hù)區(qū)地處古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)的實(shí)際地理位置相符。但由于保護(hù)區(qū)位于古北界與東洋界西南區(qū)的交匯地帶，加上保護(hù)區(qū)周邊不同類型的自然保護(hù)地較多，鳥類交互滲透，近年來區(qū)內(nèi)東洋界鳥類和不易歸類的廣布種鳥類也逐漸增多。在以古北界鳥類為保護(hù)主體的前提下，對(duì)其他地理分區(qū)的鳥類也應(yīng)一并予以追蹤和關(guān)注。夏秋季作為若爾蓋地區(qū)的旅游旺季，放牧、旅游等人為活動(dòng)在此時(shí)增多，而保護(hù)區(qū)夏秋季鳥類分布數(shù)量和種類較多，因此應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注夏秋季人為活動(dòng)對(duì)鳥類活動(dòng)的干擾，加強(qiáng)宣傳和巡護(hù)。

由于保護(hù)區(qū)內(nèi)部海拔高差較小，垂直地帶性差異小，此次研究體現(xiàn)出的鳥類多樣性差異更多體現(xiàn)在水平生境變化梯度上。因不同的植被覆蓋類型、地表水位體現(xiàn)出較強(qiáng)的鳥類多樣性水平分化和差異，產(chǎn)生了不同食性的鳥類群落優(yōu)勢(shì)種。以往對(duì)保護(hù)區(qū)鳥類的研究，關(guān)注點(diǎn)主要集中在水鳥，特別是以黑頸鶴為代表的旗艦保護(hù)物種，其主要分布生境為沼澤、湖泊等水位較低的濕地類型生境。而此次研究發(fā)現(xiàn)，在草甸、灌叢等水位較高的生境類型中，分布的鳥類物種數(shù)較多，對(duì)這些非濕地類型生境中的鳥類應(yīng)給予以更多的關(guān)注。根據(jù)不同類型生境中鳥類群落多樣性的差異，在對(duì)沼澤、湖泊、河流等生境的鳥類保護(hù)中，應(yīng)以雁形目、鸻形目等親水鳥類為主，在對(duì)其他生境的鳥類保護(hù)中，應(yīng)以雀形目鳥類和猛禽類為主。而不同類型生境鳥類群落多樣性的差異側(cè)面反映了不同類型生境分化的加劇及自然和人為生態(tài)因子對(duì)生境的擾動(dòng)，對(duì)于以濕地生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)而言，應(yīng)及時(shí)阻止這種生境極端演化、分化的趨勢(shì)，濕地生態(tài)修復(fù)工作仍任重道遠(yuǎn)。

在此次的匯總中，還存在一些分布存疑的鳥類。如小天鵝Cygnus columbianus在實(shí)際活動(dòng)中常與大天鵝Cygnus cygnus混雜，不易區(qū)分；一些雀形目鳥類，因體型較小，外形相似，如北紅尾鴝Phoenicurus auroreus和白頂溪鴝Chaimarrornis leucocephalus，容易在記錄鑒別時(shí)產(chǎn)生謬誤。對(duì)于存疑物種，需要在今后的監(jiān)測(cè)中增加影像資料，一一予以甄別、核實(shí)、歸類。對(duì)于一些僅有文獻(xiàn)記錄但多年來沒有野外監(jiān)測(cè)到的鳥類，應(yīng)考慮從保護(hù)區(qū)鳥類名錄中予以刪除。因分類系統(tǒng)的不同，部分鳥類可能造成重復(fù)或不同記錄，如地山雀（褐背擬地鴉Pseudopodoces humilis）原屬鴉科，根據(jù)基因研究和最新分類學(xué)應(yīng)歸屬于山雀科Paridae，且不屬于我國特有鳥種[24]；中華雀鹛（高山雀鹛Fulvetta striaticollis）、大山雀（遠(yuǎn)東山雀Pseudopodoces minor）、淡灰眉巖鹀（灰眉巖鹀Emberiza cia）、灰眉巖鹀（戈氏巖鹀Emberiza godlewskii）在不同文獻(xiàn)記錄種都有不同的描述和記錄。在此次研究中，還在影像記錄中發(fā)現(xiàn)了部分因外形和習(xí)性與同科鳥類相似而未被識(shí)別的鳥類“隱藏種”，如短嘴豆雁Anser serrirostris、花 臉 鴨Anas formosa、棕 頸 雪雀Pyrgilauda ruficollis，這些鳥類或許在保護(hù)區(qū)已有很長(zhǎng)的分布?xì)v史，但一直未被記錄，這也是保護(hù)區(qū)今后鳥類監(jiān)測(cè)中值得注意的一個(gè)問題。

在推進(jìn)若爾蓋國家公園建設(shè)過程中，若爾蓋濕地將作為一種典型高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)和自然景觀類型被加以重點(diǎn)保護(hù)，所包含地域范圍將覆蓋若爾蓋周邊臨近的若干個(gè)行政縣，屆時(shí)該區(qū)域鳥類多樣性的調(diào)查工作將更為困難和復(fù)雜。若爾蓋高寒濕地獨(dú)特的地質(zhì)、氣候、水文自然地理?xiàng)l件為珍稀野生動(dòng)植物的生存、繁殖創(chuàng)造了得天獨(dú)厚的環(huán)境[35]，近年來保護(hù)區(qū)鳥種豐富度有顯著提升，也一定程度上反映了保護(hù)區(qū)濕地保護(hù)與生態(tài)修復(fù)的部分成效。但囿于技術(shù)條件和重視程度，缺乏長(zhǎng)期性和系統(tǒng)性的鳥類監(jiān)測(cè)規(guī)劃，在監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)、統(tǒng)一監(jiān)測(cè)規(guī)劃管理、數(shù)據(jù)歸集上還有很多不足，對(duì)諸如紅外相機(jī)、GPS等技術(shù)的運(yùn)用還不成熟。建議保護(hù)區(qū)管理部門加強(qiáng)鳥類及其他野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)技術(shù)能力水平的建設(shè)，制定并落實(shí)長(zhǎng)期統(tǒng)一的鳥類監(jiān)測(cè)計(jì)劃，分季節(jié)和區(qū)域開展連續(xù)的鳥類監(jiān)測(cè)和保護(hù)工作。