不同日齡中華蛸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響分析及曲線擬合

孫以康，李美帥，陳四清，張 巖，常 青，李鳳輝，葛建龍，邊 力

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071）

中華蛸（Octopus sinensis）是一種生活在北太平洋西部淺海海域的蛸類［1］，在我國(guó)主要分布于東南沿海，俗稱母豬章、章魚［2］，是重要的經(jīng)濟(jì)性頭足類。由于形態(tài)上的相似，中華蛸曾被認(rèn)為與分布在大西洋和地中海的真蛸（O.vulgaris）是同一物種。近年來(lái)，基于形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)分析，研究人員發(fā)現(xiàn)它們并非同一物種，并將分布在西太平洋沿岸的種類稱為中華蛸［1，3］。中華蛸具有生長(zhǎng)周期短、生長(zhǎng)速度快、食物轉(zhuǎn)化率高和產(chǎn)卵量大等優(yōu)點(diǎn)，是極具開發(fā)潛力的水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種［4-6］。但目前主要依靠捕撈野生幼體進(jìn)行養(yǎng)殖［7］，苗種培育技術(shù)始終未獲突破。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已在中華蛸幼體發(fā)育［8-9］和餌料選擇［10-11］等方面開展了研究工作。

形態(tài)性狀和體質(zhì)量是開展苗種培育工作的重要依據(jù)。通過相關(guān)分析和通徑分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法可以分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系，明確影響體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀，指導(dǎo)苗種培育的順利開展。形態(tài)性狀和體質(zhì)量的通徑分析在魚類、蝦類、蟹類和貝類等水產(chǎn)動(dòng)物中已得到廣泛應(yīng)用［12-17］。在頭足類中，平洪領(lǐng)等［18］對(duì)曼氏無(wú)針烏賊（Sepiella maindroni）進(jìn)行了體型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的分析，發(fā)現(xiàn)胴長(zhǎng)和體寬對(duì)體質(zhì)量的影響最大；蔣湘等［19］以野生日本烏賊（Sepiella japonica）群體為研究對(duì)象進(jìn)行了相關(guān)分析和通徑分析，認(rèn)為胴長(zhǎng)、體高和第一對(duì)腕長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量起決定作用。目前，關(guān)于蛸類幼體階段形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)關(guān)系的研究未見報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以60日齡、100日齡和140日齡中華蛸為研究對(duì)象，對(duì)形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，明確了影響中華蛸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接作用和間接作用大小，建立了不同日齡中華蛸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的線性回歸方程，以期有助于完善和優(yōu)化中華蛸的苗種培育研究。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)所用中華蛸樣品于2020年在山東省煙臺(tái)市開發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司牟平基地人工繁育，在室內(nèi)水泥池（長(zhǎng)、寬、高為6 m×5 m×1.5 m）養(yǎng)殖，水溫21～23℃，鹽度28～32，pH 7.8～8.4。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在中華蛸60日齡（浮游-底棲過渡階段）、100日齡（底棲階段）和140日齡（幼蛸階段）時(shí)分別隨機(jī)取40尾幼體，電子分析天平測(cè)量體質(zhì)量（W）（精確到0.001 g），游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測(cè)量全長(zhǎng)（total length，TL）、腕長(zhǎng)（arm length，AL）、胴背長(zhǎng)（mantle length，ML）、胴背寬（mantle width，MW）和眼間距（eyes distance，ED）。

全長(zhǎng)為中華蛸胴背中線最后端至最長(zhǎng)腕頂端的長(zhǎng)度；腕長(zhǎng)為中華蛸最長(zhǎng)腕的基部至腕頂端的長(zhǎng)度；胴背長(zhǎng)為中華蛸胴背中線最后端至兩眼間中點(diǎn)的長(zhǎng)度；胴背寬為胴部背面的最大寬度；眼間距為兩眼間最大距離。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參考杜家菊和陳志偉［20］的方法，運(yùn)用SPSS 20.0，對(duì)60日齡、100日齡和140日齡中華蛸的各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算各參數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。對(duì)各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、體質(zhì)量通徑分析，計(jì)算決定系數(shù)及通徑系數(shù)，構(gòu)建不同日齡中華蛸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程，并對(duì)通徑系數(shù)及回歸方程進(jìn)行檢驗(yàn)，分析形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度。

決定系數(shù)分為2種，單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)公式為：

兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)公式為：

式（1）、式（2）中，Pi、Pj為兩個(gè)性狀分別對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)，rij為兩個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)

表1列出了不同日齡中華蛸的形態(tài)性狀和體質(zhì)量的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果。結(jié)果顯示，60日齡、100日齡和140日齡的體質(zhì)量變異系數(shù)在所有性狀中最大，分別為11.06%、7.59%和8.53%，60日齡中華蛸形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大的為腕長(zhǎng)，100日齡形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大的為全長(zhǎng)，140日齡形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大為胴背寬。

表1 不同日齡中華蛸體質(zhì)量和形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1 Descriptive statistics for the body weight and morphometric traits of O.sinensis at different days after hatching

2.2 各性狀間的相關(guān)系數(shù)

不同日齡中華蛸各個(gè)性狀間相關(guān)系數(shù)見表2，各形態(tài)性狀和體質(zhì)量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。60日齡的各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)由大到小依次為：胴背長(zhǎng)＞胴背寬＞全長(zhǎng)＞眼間距＞腕長(zhǎng)，最高為0.959；100日齡的各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)由大到小依次為：胴背寬＞胴背長(zhǎng)＞腕長(zhǎng)＞眼間距＞全長(zhǎng)，最高為0.963；140日齡的各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)由大到小依次為：全長(zhǎng)＞胴背寬＞腕長(zhǎng)＞眼間距＞胴背長(zhǎng)，最高為0.947。

表2 不同日齡中華蛸各性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Phenotype correlation coefficient among traits of Octopus sinensis at different days after hatching

2.3 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)及作用分析

由表3可知，對(duì)體質(zhì)量具有顯著影響的主要形態(tài)性狀在不同日齡存在差異，其中不同日齡中華蛸的胴背寬對(duì)體質(zhì)量均有極顯著影響（P＜0.01）。60日齡對(duì)體質(zhì)量的直接作用最為顯著的是胴背長(zhǎng)，直接作用最小的為眼間距，胴背長(zhǎng)、胴背寬和眼間距對(duì)體質(zhì)量均有極顯著影響（P＜0.01），直接作用均大于間接作用；100日齡對(duì)體質(zhì)量的直接作用最為顯著的是胴背長(zhǎng)，直接作用最小的為腕長(zhǎng)，腕長(zhǎng)、胴背長(zhǎng)、胴背寬對(duì)體質(zhì)量均有極顯著影響（P＜0.01），間接作用均大于直接作用；140日齡對(duì)體質(zhì)量的直接作用最為顯著的是全長(zhǎng)，直接作用最小的為胴背寬，全長(zhǎng)和胴背寬對(duì)體質(zhì)量均有極顯著影響（P＜0.01），直接作用均大于間接作用。

表3 形態(tài)性狀對(duì)中華蛸體質(zhì)量的通徑系數(shù)及作用分析Tab.3 Direct and indirect path coefficients ofm orphological trait to body weight in Octopus sinensis

2.4 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

中華蛸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)如表4所示，結(jié)果表明，60日齡、100日齡和140日齡中華蛸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)分別為0.957、0.972和0.941。60日齡和100日齡的兩個(gè)性狀共同作用對(duì)體質(zhì)量的決定程度中，胴背長(zhǎng)和胴背寬的協(xié)同作用最大，分別為0.322和0.317，140日齡的全長(zhǎng)和胴背寬協(xié)同作用最大，為0.445。

表4 不同日齡中華蛸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Determ inant coefficients ofmorphometric traits to body weight in Octopus sinensis at different days after hatching

2.5 最優(yōu)線性回歸方程

通過逐步回歸法，剔除標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)（偏回歸系數(shù)）不顯著的形態(tài)性狀，建立不同日齡形態(tài)性狀估算體質(zhì)量的最優(yōu)線性回歸方程。

式（3）～式（5）中，XML為胴背長(zhǎng)，XMW為胴背寬，XED為眼間距，XAL為腕長(zhǎng)，XTL為全長(zhǎng)，單位均為㎜。

標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果列于表5，不同日齡回歸方程所保留形態(tài)性狀的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。表6列出了多元回歸方程方差分析結(jié)果，60日齡、100日齡和140日齡階段方程的回歸關(guān)系都達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），回歸效果明顯，說(shuō)明本研究得到的回歸方程對(duì)不同日齡中華蛸體質(zhì)量的估算具有較好的參考價(jià)值。

表5 標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)（偏回歸系數(shù)）Tab.5 Standardized coefficient（partial regression coefficient）

表6 多元回歸方程方差分析表Tab.6 Analysis of variance ofmultiple regression equation

3 討論

對(duì)多數(shù)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)種類而言，決定個(gè)體體型框架的性狀對(duì)體質(zhì)量起主要影響作用［21］。平洪領(lǐng)等［18］研究表明，胴長(zhǎng)與體寬是影響曼氏無(wú)針烏賊體質(zhì)量的決定性狀，這與烏賊盾形或圓錐形的胴體體型特征相吻合。在對(duì)3種不同日齡中華蛸的形態(tài)性狀和體質(zhì)量相關(guān)關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)，不同日齡中華蛸的胴背寬對(duì)體質(zhì)量均有極顯著影響（P＜0.01），說(shuō)明胴背寬是影響中華蛸體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo)，這符合蛸類胴體形狀呈卵圓形的特征。因而在實(shí)際育苗過程中可重點(diǎn)關(guān)注中華蛸胴背寬度，由胴背寬預(yù)估體質(zhì)量大小。

在不同日齡期，影響中華蛸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀存在差異，60日齡為胴背長(zhǎng)、胴背寬和眼間距，100日齡為腕長(zhǎng)、胴背長(zhǎng)、胴背寬，140日齡為全長(zhǎng)、胴背寬。在其他水產(chǎn)動(dòng)物研究中也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果，李莉等［22］研究表明，影響6月齡大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）體質(zhì)量的主要性狀是頭長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體高和體寬，影響12月齡的則是全長(zhǎng)、體高、體寬和尾柄高；邊力等［23］研究表明，影響11月齡圓斑星鰈（Verasper variegatus）體質(zhì)量的主要性狀是全長(zhǎng)和體高，影響14月齡的是全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和體高，影響17月齡的是全長(zhǎng)和體高。這說(shuō)明，在不同的生長(zhǎng)階段，影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀可能會(huì)發(fā)生變化，因此在實(shí)際育苗過程中應(yīng)注意根據(jù)不同生長(zhǎng)階段調(diào)整判斷標(biāo)準(zhǔn)。

在相關(guān)研究中，杜美榮等［24］發(fā)現(xiàn)，影響大連海域櫛孔扇貝（Chlamys farreri）體質(zhì)量的決定性狀是殼寬，青島海域的是殼高，榮成海域的是殼長(zhǎng)；李鴻鵬等［25］研究表明，影響日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）露天越冬養(yǎng)成群體體質(zhì)量和肉重的決定性狀是全長(zhǎng)，影響海捕野生群體體質(zhì)量和肉重的決定性狀分別為全長(zhǎng)和頭胸甲長(zhǎng)；谷偉等［26］研究發(fā)現(xiàn)，尾柄長(zhǎng)對(duì)雌性虹鱒（Oncorhynchusmykiss）體質(zhì)量決定系數(shù)最大，背吻距對(duì)雄性體質(zhì)量的決定系數(shù)最大；張新明和程順峰［27］研究表明，全長(zhǎng)、腹部寬和頭胸甲長(zhǎng)是影響雌性口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）的主要性狀，全長(zhǎng)和腹部寬是影響雄性群體的主要性狀，腹部寬和全長(zhǎng)是影響混合群體主要性狀；畢宜慧等［28］研究表明，2～3月齡的暗紋東方鲀（Takifugu fasciatus）雌雄個(gè)體的形態(tài)性狀存在差異，雄性個(gè)體相較于雌性個(gè)體的尾柄比例較窄，體型也相對(duì)窄長(zhǎng)；王立萍等［29］研究結(jié)果顯示，在半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）的早期發(fā)育過程中，不同性別的魚體形態(tài)性狀間存在差異。對(duì)于同一物種，除不同生長(zhǎng)階段外，不同生長(zhǎng)環(huán)境下的不同種群形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響也會(huì)存在差異；在同一種群中，雌雄個(gè)體間的形態(tài)性狀也會(huì)有較大差異。因此，不同群體以及不同性別的中華蛸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系是否存在差異有待進(jìn)一步研究。

在線性回歸分析中，相關(guān)系數(shù)表示利用回歸方程進(jìn)行預(yù)測(cè)的可靠程度，只有單獨(dú)決定系數(shù)及兩性狀決定系數(shù)總和大于或等于0.85時(shí)，才表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)確定［23］。本實(shí)驗(yàn)中60日齡、100日齡和140日齡中華蛸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)的總和分別為：0.853、0.972和0.941，均大于0.85，說(shuō)明影響體質(zhì)量的重點(diǎn)形態(tài)性狀已經(jīng)找到，其他形態(tài)性狀對(duì)于體質(zhì)量的影響較小。決定3種時(shí)期的共同形態(tài)性狀是胴背寬，胴背長(zhǎng)、眼間距對(duì)60日齡的決定作用較大，腕長(zhǎng)、胴背長(zhǎng)對(duì)100日齡的決定作用較大，全長(zhǎng)對(duì)140日齡的決定作用較大。。本研究采用多元統(tǒng)計(jì)分析的方法，從形態(tài)性狀中找到了影響中華蛸體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀，在實(shí)際生產(chǎn)中可根據(jù)胴背寬來(lái)預(yù)測(cè)體質(zhì)量大小，分別建立不同日齡回歸方程，在實(shí)踐中具有重要的指導(dǎo)價(jià)值。