植物光合作用產(chǎn)物蔗糖的合成和運輸考查

張卓鵬

（江蘇省南通市通州區(qū)金沙中學(xué) 江蘇南通 226300）

聚焦“大概念”與“重要概念”，為培養(yǎng)生命觀念、科學(xué)思維、科學(xué)探究、社會責(zé)任核心素養(yǎng)奠定基礎(chǔ)，為高考復(fù)習(xí)指明方向?！镀胀ǜ咧猩飳W(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版2020年修訂）》（以下簡稱課程標(biāo)準(zhǔn)）必修課程大概念2為：細(xì)胞的生存需要能量和營養(yǎng)物質(zhì)，并通過分裂實現(xiàn)增殖。重要概念2.2為：細(xì)胞的功能絕大多數(shù)基于化學(xué)反應(yīng)，這些反應(yīng)發(fā)生在細(xì)胞的特定區(qū)域。這與以往光合作用重要概念的表述相比有較大變化。人民教育出版社2019年版普通高中生物學(xué)《必修1·分子與細(xì)胞》對光合作用的產(chǎn)物作了“相關(guān)信息”補充：光合作用的產(chǎn)物有一部分是淀粉，還有一部分是蔗糖。蔗糖可進(jìn)入篩管，再通過韌皮部運輸?shù)街参锔魈帯ａ槍Α墩n程標(biāo)準(zhǔn)》和教科書內(nèi)容的調(diào)整，植物光合作用產(chǎn)物蔗糖的合成和運輸考查已成為評價關(guān)注的重要之一，在近年高考中頻頻出現(xiàn)，復(fù)習(xí)時師生要高度重視。

1 淀粉和蔗糖生物合成途徑

【例1】淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的兩個主要末端產(chǎn)物。蔗糖是光合產(chǎn)物從葉片向個器官移動的主要形式，淀粉是一種暫貯存形式。光合作用中淀粉和蔗糖生物合成的兩條途徑會競爭底物，磷酸丙糖（TP）是兩種碳水化合物合成的共同原料，是競爭對象。磷酸轉(zhuǎn)運器（TPT）能將卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的TP不斷運到葉綠體外，同時將釋放的Pi（無機(jī)磷酸）運回葉綠體基質(zhì)，運輸過程如圖1所示。

Pi在葉片淀粉和蔗糖間分配的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵作用。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Pi濃度低時，就限制TP從葉綠體運出，會促使淀粉在葉綠體基質(zhì)中形成。相反，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Pi的濃度高時，葉綠體的TP與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的Pi交換，輸出到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成蔗糖?；卮鹣铝袉栴}。

（1）光合作用中光反應(yīng)的場所是_________；暗反應(yīng)的卡爾文循環(huán)中，與CO2結(jié)合的物質(zhì)是_________。

（2）研究發(fā)現(xiàn)用專一抑制劑抑制小麥的TPT使其失去運輸能力，可使葉綠體內(nèi)淀粉合成增加14倍，但同時會導(dǎo)致光合作用整體速率降低。據(jù)圖分析，葉綠體內(nèi)淀粉合成增加的原因是_________；光合作用整體速率降低的原因是_________。

（3）TPT的運輸嚴(yán)格遵循1∶1反向交換的原則，即一分子物質(zhì)運入，另一分子物質(zhì)以相反的方向運出。將離體的葉綠體懸浮于介質(zhì)中，并給予正常光照和飽和CO2，若介質(zhì)中Pi濃度很低，則該懸浮葉綠體中淀粉的合成會顯著_________（填“增加”或“減少”）。

（4）小麥經(jīng)過光合作用后，葉片淀粉含量很少，蔗糖積累較多，此時有利于小麥的生長和產(chǎn)量提高。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，尤其是小麥灌漿期，可以采取適當(dāng)___（填“增加”或“減少”）施用磷肥提高小麥產(chǎn)量。

（5）光合作用旺盛時，很多植物合成的糖類通常會以淀粉的形式臨時儲存在葉綠體中，假如以大量可溶性糖的形式存在，則可能導(dǎo)致葉綠體__________。

參考答案：（1）類囊體薄膜 C5（2）TPT被抑制，TP從葉綠體輸出受阻，TP在葉綠體基質(zhì)中合成淀粉 葉綠體中淀粉大量積累不能及時運出，光合產(chǎn)物的積累抑制了光合作用的進(jìn)行 （3）增加 （4）增加 （5）吸水漲破

解析：本題以光合作用產(chǎn)物淀粉和蔗糖的生物合成途徑為背景，側(cè)重考查學(xué)生的生命觀念和科學(xué)思維。圖1所示為光合作用的過程，磷酸轉(zhuǎn)運器將1分子磷酸丙糖運出葉綠體的同時，將1分子Pi運回葉綠體。TPT可以將磷酸丙糖運出葉綠體，如果用抑制劑抑制小麥的TPT，則磷酸丙糖被留在葉綠體內(nèi)，更多用于淀粉的合成。但是，淀粉的增加會抑制光合作用。所以，使用TPT的專一抑制劑時，小麥光合作用整體速率降低，主要原因是葉綠體中淀粉大量積累，不能及時運出，光合產(chǎn)物的積累抑制了光合作用的進(jìn)行。

在小麥灌漿期，增加磷肥的含量，通過磷酸轉(zhuǎn)運器的作用，可將更多的磷酸運入葉綠體，同時將磷酸丙糖運出葉綠體，合成蔗糖，同時促進(jìn)光合作用，有利于小麥的生長和產(chǎn)量提高。

光合作用合成的糖類在葉綠體中以淀粉的形式存在，若以大量可溶性糖的形式存在，則可能使葉綠體內(nèi)溶液的濃度升高，滲透壓增大，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠體吸水漲破。

啟示：淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的2個主要末端產(chǎn)物，Pi在葉片中淀粉和蔗糖間分配的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵作用。淀粉和蔗糖生物合成場所分別為葉綠體基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，磷酸丙糖（TP）是兩種碳水化合物合成的共同原料，故淀粉和蔗糖在產(chǎn)量上呈負(fù)相關(guān)，這對指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)合理施肥有參考價值。另外，光合產(chǎn)物及時轉(zhuǎn)運，由源（生產(chǎn)）運至庫（消耗、貯存），也利于光合效率的提高。

2 蔗糖的運輸途徑及優(yōu)點

【例2】高等植物體內(nèi)光合作用產(chǎn)物以蔗糖形式從葉肉細(xì)胞經(jīng)細(xì)胞外空間進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體，進(jìn)而被長距離運輸，其過程如圖2所示。研究還發(fā)現(xiàn)，隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復(fù)合體膜上的蔗糖-質(zhì)子共運輸載體（SU載體）減少，反之則增加。下列相關(guān)敘述中，錯誤的是 （ ）

A.蔗糖經(jīng)SU載體進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體的方式屬于被動運輸

B.蔗糖濃度能調(diào)節(jié)SU載體的含量，體現(xiàn)了蔗糖的信息傳遞功能

C.SU載體與H＋泵相伴存在，有利于蔗糖運輸進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體

D.與野生型相比，SU功能缺陷突變體的葉肉細(xì)胞中積累更多的蔗糖

參考答案：A。

解析：質(zhì)子從篩管-伴胞復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞外空間是逆濃度運輸，而質(zhì)子從細(xì)胞外空間進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體是順濃度運輸。蔗糖-質(zhì)子共運輸體利用質(zhì)子的濃度梯度提供的電化學(xué)勢能，逆濃度主動運輸蔗糖。

根據(jù)分析可知，蔗糖經(jīng)SU載體進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體依賴于質(zhì)子的濃度梯度，屬于主動運輸，A選項錯誤。隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復(fù)合體膜上的蔗糖-質(zhì)子共運輸載體（SU載體）減少，反之則增加，屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)，體現(xiàn)了蔗糖分子具有信息傳遞功能，B選項正確。SU載體與H＋泵相伴存在，為蔗糖運輸進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體提供能量，C選項正確。高等植物體內(nèi)光合產(chǎn)物以蔗糖形式從葉肉細(xì)胞經(jīng)細(xì)胞外空間進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體，SU功能缺陷突變體的細(xì)胞外空間中的蔗糖不能進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞中積累更多的蔗糖，D選項正確。

啟示：主動運輸方式除利用ATP供能外，也可利用質(zhì)子的濃度梯度等提供的電化學(xué)勢能，進(jìn)行逆濃度運輸。

【例3】圖3為植物光合作用同化物蔗糖在不同細(xì)胞間運輸、轉(zhuǎn)化過程的示意圖。下列相關(guān)敘述中，錯誤的是 （ ）

A.蔗糖的水解有利于蔗糖順濃度梯度運輸

B.單糖逆濃度梯度轉(zhuǎn)運至薄壁細(xì)胞

C.ATP生成抑制劑會直接抑制圖中蔗糖的運輸

D.蔗糖可通過單糖轉(zhuǎn)運載體轉(zhuǎn)運至薄壁細(xì)胞

參考答案：BCD。

解析：圖中伴胞細(xì)胞中蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度進(jìn)入篩管細(xì)胞；而蔗糖要進(jìn)入薄壁細(xì)胞，需要水解為單糖才能被運輸，并且也是順濃度梯度運輸。

位于篩管分子的蔗糖水解，使得此處的蔗糖濃度降低，有利于蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運輸，A選項正確。從圖中看出，篩管中單糖濃度高，薄壁細(xì)胞單糖濃度低，即單糖順濃度梯度轉(zhuǎn)運至薄壁細(xì)胞，B選項錯誤。蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運進(jìn)入篩管細(xì)胞，不需要消耗能量，C選項錯誤。蔗糖需要水解成單糖才可以通過單糖轉(zhuǎn)運載體轉(zhuǎn)運至薄壁細(xì)胞，而載體具有特異性，單糖轉(zhuǎn)運載體只能搬運單糖，不能搬運蔗糖，D選項錯誤。

啟示：本題結(jié)合蔗糖在不同細(xì)胞間運輸、轉(zhuǎn)化過程的圖示，考查了物質(zhì)跨膜運輸方式的有關(guān)知識，要求考生能夠掌握不同物質(zhì)跨膜運輸方式的特點，結(jié)合圖解中的濃度關(guān)系準(zhǔn)確判斷物質(zhì)運輸?shù)姆较?，并理解載體的特異性。

【例4】通過研究遮陰對花生光合作用的影響，為花生的合理間種提供依據(jù)。研究人員從開花至果實成熟，每天定時對花生植株進(jìn)行遮陰處理。實驗結(jié)果見表1。

表1 花生植株進(jìn)行遮陰處理實驗結(jié)果

回答下列問題：

（1）從實驗結(jié)果可知，花生可適應(yīng)弱光環(huán)境，原因是在遮陰條件下，植株通過增加_________，提高吸收光的能力；結(jié)合光飽和點的變化趨勢，說明植株在較低光強(qiáng)度下也能達(dá)到最大的_________；結(jié)合光補償點的變化趨勢，說明植株通過降低_________，使其在較低的光強(qiáng)度下就開始了有機(jī)物的積累。根據(jù)表中_______的指標(biāo)可以判斷，實驗范圍內(nèi)，遮陰時間越長，植株利用弱光的效率越高。

（2）植物的光合產(chǎn)物主要以蔗糖形式提供給各器官，與葡萄糖相比，以蔗糖作為運輸物質(zhì)的優(yōu)點是_________；與淀粉相比，以蔗糖作為運輸物質(zhì)的優(yōu)點是_________。根據(jù)相關(guān)指標(biāo)的分析，表明較長遮陰處理下，植株優(yōu)先將光合產(chǎn)物分配至_________中。

（3）正常條件下，植物葉片的光合產(chǎn)物不會全部運輸?shù)狡渌课?，原因是_________（答出1點即可）。

（4）與不遮陰相比，兩種遮陰處理的光合產(chǎn)量均________。根據(jù)實驗結(jié)果推測，在花生與其他高稈作物進(jìn)行間種時，高稈作物一天內(nèi)對花生的遮陰時間為________（A.＜2 h B.2 h C.4 h D.＞4 h），才能獲得較高的花生產(chǎn)量。

參考答案：（1）葉綠素含量 光合速率 呼吸速率 低于5 klx光合曲線的斜率 （2）非還原糖，較穩(wěn)定 小分子，易溶于水 葉 （3）自身呼吸消耗或建造植物體結(jié)構(gòu) （4）下降 A

解析：本題以遮陰條件下對花生植株的光合速率、光飽和點、補償點及葉綠素含量等的影響實驗為情境，考查了光合作用、呼吸作用、植物體內(nèi)的物質(zhì)變化和運輸，旨在考查學(xué)生的閱讀審題能力、實驗探究能力以及科學(xué)思維、科學(xué)探究的核心素養(yǎng)。實驗條件下，植物處于弱光條件，據(jù)表分析，植物的葉綠素含量上升、低于5 klx光合曲線的斜率增大、光補償點和飽和點都下降，植物的光合產(chǎn)量都下降。

從表中數(shù)據(jù)可以看出，遮陰一段時間后，花生植株的葉綠素含量在升高，提高了對光的吸收能力。光飽和點在下降，說明植株為適應(yīng)低光照強(qiáng)度條件，可在弱光條件下達(dá)到飽和點。光補償點也在降低，說明植物的光合作用下降的同時呼吸速率也在下降，以保證植物在較低的光強(qiáng)下就能達(dá)到凈光合大于0的積累效果。低于5 klx光合曲線的斜率體現(xiàn)弱光條件下與光合速率的提高幅度變化，在實驗范圍內(nèi)隨遮陰時間增長，光合速率提高幅度加快，故說明植物對弱光的利用效率變高。

植物的光合產(chǎn)物主要是以蔗糖形式儲存并提供給各個器官。與葡萄糖相比，蔗糖不具有還原性，性質(zhì)穩(wěn)定，有利于長距離物質(zhì)運輸；與淀粉相比，蔗糖為小分子，易溶于水，同樣有利于物質(zhì)運輸。結(jié)合表中數(shù)據(jù)看出，較長（4 h）遮陰處理下，整株植物的光合產(chǎn)量下降，但葉片的光合產(chǎn)量沒有明顯下降，從比例上看反而有所上升，說明植株優(yōu)先將光合產(chǎn)物分配給了葉。

葉片光合作用的一部分產(chǎn)物用來建造植物體結(jié)構(gòu)和自身呼吸消耗，其余部分則被輸送到植物體的儲藏器官儲存起來。故正常條件下，植物葉片的光合產(chǎn)物不會全部運輸?shù)狡渌课弧?/p>

與對照組相比，遮陰處理的兩組光合產(chǎn)量有不同程度的下降。若將花生與其他高稈作物間種，則應(yīng)盡量減少其他作物對花生的遮陰時間，才能獲得較高花生產(chǎn)量。

啟示：光合產(chǎn)物蔗糖適合長距離運輸?shù)脑蛑饕校孩僬崽鞘切》肿樱泻芨叩乃苄裕欣谠诤Y管中運輸；②蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性，適于從源運輸?shù)綆?；③蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，是比較穩(wěn)定的貯能化合物，適合長距離運輸。

綜上，植物光合作用產(chǎn)物蔗糖的合成和運輸這一內(nèi)容在學(xué)科核心素養(yǎng)的考查中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，所以在近年高考中倍受青睞。在生命觀念方面，該內(nèi)容能夠用于考查相關(guān)概念和圖形的理解，幫助學(xué)生形成物質(zhì)與能量觀；在科學(xué)思維方面，該內(nèi)容的考查能夠讓學(xué)生通過相關(guān)圖形的分析，提升邏輯思維能力；在科學(xué)探究方面，該內(nèi)容的考查能夠幫助學(xué)生提高實驗設(shè)計能力，增強(qiáng)對自然現(xiàn)象的求知欲，提高實踐能力。