基于L系統(tǒng)的水生植物根系動態(tài)生長模型構建*

黃曉龍，李松陽，李寬意,3,4

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) (2：河南工程學院計算機學院，鄭州 451191) (3：中國科學院大學中丹學院，北京 100049) (4：重慶三峽學院環(huán)境與化學工程學院，萬州 404000)

植物根系的演變是植物從水生環(huán)境遷移到陸生環(huán)境的基礎，并最終導致葉片合成糖類和根系供應資源(主要是水分和營養(yǎng))之間功能上的分割[1]. 作為植物三大營養(yǎng)器官之一，根系在生物圈物質循環(huán)、能量流動和信息傳遞中都起到關鍵性作用[2-3]. 根系的作用已日益引發(fā)關注，被稱作“被隱藏的一半”[1,4]. 根系構型在植物資源利用中起重要作用[5]. 植物根系構型是指根系在其生長環(huán)境中的形狀和分布，包括同一根系的各種根在介質中沿根軸的二維平面分布(平面幾何構型)和不同類型的根系在介質中的三維空間分布(立體幾何構型)[6-7]，這2種構型都可以通過根系拓撲指數表現出來[8]. 當前對植物根系構型研究方法可分為兩大類：第一類方法是通過掃描或微根管法(Minirhizotron)獲取植物真實根系構型后再通過軟件(WinRhizo、SimRoot等)分析根系形態(tài)和拓撲指標. 該方法獲取的數據較為真實，可獲得根系連續(xù)生長數據，且通過對根系二維構型建?？梢苑从掣等S立體幾何構型[9]. 第二類方法是先通過構建植物形態(tài)和結構的模型對植物的形態(tài)結構進行量化研究，總結出植物生長的規(guī)律，根據植物生長情況對植物根系構型模型進行修正的基礎后，再用適當的方式對植物的形態(tài)結構進行量化表達，這種方法可以簡化根系模型，減少計算量，以通過計算機模擬重現植物根系發(fā)育過程的L系統(tǒng)為代表，可以較好模擬植物生長狀況[10-12].

第一類方法針對根系的二維平面幾何構型已有較多的研究，Fitter等提出了兩種典型的植物根系二維幾何構型：魚骨狀構型(herringbone branching)(圖1A)和叉狀分支構型(dichotomous branching)(圖1B)[13]. 通過對植物根系進行高精度掃描得到根系圖像，之后通過根系測量分析軟件對圖像進行處理，利用統(tǒng)計學方法分析得出根系二維構型數據：所有外部連接總和μ和植物整條根系中最大的從基部到外部連接的外部連接的個數a(根系最大路徑長度)，以此計算根系拓撲指數TI、qa和qb. 對于魚骨狀構型，其拓撲指數TI接近1，qa和qb接近1，而叉狀分支構型拓撲指數TI接近0.5，qa和qb接近0[13-14]. 植物根系構型理論認為具有魚骨狀構型的根系(圖1A)的植物適應于低營養(yǎng)生境，原因在于這種根系構型有較多和較長的連接，根系分級低，可以吸收土壤深層的營養(yǎng)和水分，根系在爭奪空間和資源上由于較低的根系間競爭而更有效率；但是這種構型的根系傳輸效率較低，構建需要的代價較高[15]. 叉狀分支構型根系(圖1B)連接較短，與魚骨狀構型相比容易構建和維持，但由于根系間存在對營養(yǎng)和水分的競爭導致根系傳遞效率不高，這種構型的根系一般出現在營養(yǎng)和水分較為豐富的生境[14, 16]. 挖掘的方法獲取植物根系工作量大，對于森林中喬木根系只能通過局部挖掘來反映根系情況，無法獲取全部根系. 通過植物根系二維構型來構建根系三維構型不可避免地會導致根系部分信息缺失[17]. 此外這種根系模型也較難適用于已經完成生長的根系[18]. 目前植物根系的研究方法中常用的微根管法能夠非接觸地獲取根系結構信息[19]，針對小麥和大豆作物已經進行了大量研究. 然而微根管法只適用于陸生植物，水生植物根系埋藏于飽含水分的底質中，較難通過微根管法實時傳輸數據研究. 因此之前對于水生植物根系研究更多地聚焦于根系形態(tài)特征和功能性狀，對根系結構關注相對較少，更缺乏根系動態(tài)生長模型的報道.

圖1 植物根系結構魚骨狀構型(A)和叉狀分支構型(B)示意圖Fig.1 Sketches of plant root structure of the herringbone branching (A) and dichotomous branching (B)

第二類方法以通過計算機模擬重現植物根系發(fā)育過程的L系統(tǒng)為代表，可以較好模擬植物生長狀況. L系統(tǒng)由Aristid Lindenmayer于1968年提出并以他的名字首字母命名[20]，之后被Prusinkiewicz等發(fā)展用于植物和植物器官的生長模擬，其主要思想和方法集中體現于《植物的算法美》(TheAlgorithmicBeautyofPlants)一書中[21]. 這一類方法應用在陸生植物根系構型的模擬建立在植物結構具有對稱性(symmetry)和自相似性(self-similarity)兩大前提條件上，也就是植物組織結構的幾何形狀在局部和整體上具有相似性[22]，應該說從這兩個假設出發(fā)建立的根系構型模型能較好地符合實際情況，在植物葉鑲嵌、莖分枝和花序的模擬結果較好. 通過植物局部根系模擬整體根系特征，動態(tài)地對水稻等植物根系在多種營養(yǎng)條件下的三維空間模型構建，可以較好地表征根系拓撲結構[12]. 然而目前有研究發(fā)現水生植物鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)的根系能較好地滿足對稱性假設，卻并不滿足自相似性假設[23]. 鳳眼蓮單獨一條二級根系所有連接的外部連接總和μ和植物整條根系中最大的從基部到外部連接的外部連接的個數a(根系最大路徑長度)相等，即μ=a時，TI=lga/lgμ=1，qa=qb=1表現為典型的魚骨狀構型[24]. 而鳳眼蓮局部根系與整體根系在結構上并不一致，其整體根系又由多條魚骨狀構型根系構成一種特殊的叉狀分支構型，稱作“輻射狀聚合構型”[23,25]. 在另一種水生植物大薸(Pistiastratiotes)中也發(fā)現類似的情況. 因此在水生植物中采用L系統(tǒng)建立根系模型，需要考慮根系特殊性，根據情況探討自相似性在水生植物中的適用性.

本研究擬通過對水生植物根系真實生長指標進行測定，建立根系伸長規(guī)則和分支規(guī)則，引入根系與根系間角度，通過L系統(tǒng)建立水生植物根系動態(tài)生長模型. 之后利用2種分別代表漂浮和沉水植物的鳳眼蓮和穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)建立相應的根系動態(tài)生長模型，模擬水生植物從幼苗發(fā)展為成熟個體，從簡單根系發(fā)展成復雜根系的生長過程. 本研究將從根系構型這一角度闡述水生植物對水生生境的適應性，也可為水生植物保護、管理和生態(tài)修復提供科學依據.

1 材料和方法

1.1 實驗材料

外來入侵漂浮植物鳳眼蓮又名水葫蘆、鳳眼藍，原產于南美洲亞馬遜河流域[26]. 鳳眼蓮原作為觀賞植物引入中國，逸生后在長江流域和南方河流、湖泊等生境水面形成連綿成片的漂浮植氈層，遮蔽陽光，阻隔水體和大氣交換，引起沉水植物、魚類和軟體動物等生物死亡，已列入IUCN《100種世界最嚴重外來入侵物種名錄》和第一批《中國外來入侵物種名單(2003)》[27-32]. 目前已經建立了一些鳳眼蓮模型，如Lorber等的生長和繁殖模型[33]、Gamage等的種群生長模型[34]、Yang等的機載高光譜圖像識別模型[35]、Wilson等和Buller等的自然資源評估模型[36-37]、Eid等的根莖葉生長和相互關系模型[30]和Huang等的根系拓撲結構模型[23]. 然而這些模型更多地建立在鳳眼蓮個體結構和種群增長的模擬，尚無其根系動態(tài)生長模型. 鳳眼蓮的根系非常復雜，重疊很多，常規(guī)掃描分析方法無法得到其完整根系. 本研究擬通過剪切其單獨根系分別掃描，再組合成根系構型的方法來研究其真實的整體根系結構，建立其根系動態(tài)生長模型.

沉水植物穗狀狐尾藻，又名穗花狐尾藻、聚藻，在我國南北各地均有分布，生于池塘或河川中，為世界廣布種[38-40]. 穗狀狐尾藻的根系為典型的叉狀分支構型[41]. 由于大多數水生植物根系都是叉狀分支構型[41-42]，選擇這種植物根系進行生長模擬構建具有代表性.

鳳眼蓮和穗狀狐尾藻的培養(yǎng)工作分別在武漢大學梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(簡稱“梁子湖站”)和中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站(簡稱“太湖站”)完成. 為盡可能模擬這兩種植物的自然生長過程，本研究使用了半開放的方法. 鳳眼蓮培養(yǎng)于梁子湖中由圍網圍起來的圍隔中，水深約2 m, 圍隔中的水體與梁子湖湖水相通. 穗狀狐尾藻培養(yǎng)于太湖站一個水深約1.5 m的池塘中，池塘通過涵洞與太湖相連. 在研究開始和結束時分別采集這2種植物各30株初始根系和成熟根系進行掃描.

1.2 根系掃描方法

鳳眼蓮為漂浮植物，根系并不與底質接觸，可以直接取樣. 對于穗狀狐尾藻根系，挖掘時從表層土壤開挖，逐步往下延伸，根系附近泥土沿著根系方向去除，一塊一塊洗掉附著泥土，盡量保持根系形狀以免影響根系性狀. 獲取根系后將植物根莖連接處剪斷后，根系用鑷子放置在掃描儀上透明水槽(長240 mm, 寬160 mm, 高15 mm)中，加自來水至水槽容積的2/3左右. 用鑷子展開根系，使根系處于分散無重疊狀態(tài). 一般一次只掃描一條根系；若根系較小，則一次可掃描多條根系. 根系圖像使用愛普生12000XL掃描儀(Seiko Epson Corp., Suwa, Nagano, Japan)掃描獲取. 根據Bouma等的推薦[43]，圖像分辨率設置為600 dpi，掃描完成后保存1∶1無壓縮8 bit高分辨率tiff格式圖像. 此掃描儀配備有兩種光源：白色LED光源和紅外IR光源. 為使根系與背景對照明顯，對于接近透明的鳳眼蓮根系預先使用0.2 mmol/L(0.075 mg/mL)甲烯藍溶液染色30 s后再使用白色LED光源掃描，背景選用掃描儀內側配套的白色背景板. 對于淺色的穗狀狐尾藻根系使用紅外光源，背景為掃描儀內側配套的無色玻璃. 掃描完成后取出根系，倒出水槽中剩余水分，用自來水沖洗清潔水槽內附著的殘留根系后，再用同樣的方式掃描下一條根系. 本研究使用WinRHIZO根系測量分析軟件(Regent Instruments Inc., Québec City, Canada)對掃描儀掃描后根系圖像進行處理，此軟件利用統(tǒng)計學方法分析根系圖像信息，得出根系形態(tài)和結構數據.

1.3 基于L系統(tǒng)的根系動態(tài)生長模型構建方法

L系統(tǒng)的核心概念主要由公理和迭代置換規(guī)則組成. L系統(tǒng)以字符為核心，L系統(tǒng)內部一般用一個字符串表示系統(tǒng)的狀態(tài)，稱為L字符串. 公理表示系統(tǒng)所處的原始狀態(tài)，即初始L字符串. 可以采用不同的字符對應系統(tǒng)不同的狀態(tài). 迭代置換規(guī)則又稱為產生式p(production)，即是L字符串中字符的迭代置換規(guī)則，它表示在每個演化周期，系統(tǒng)狀態(tài)的變化規(guī)則. L系統(tǒng)即是基于產生式p，對簡單的初始目標部分或全部不斷的進行迭代置換從而表達復雜對象的一種方法. 在每個演化周期，L系統(tǒng)應用產生式對系統(tǒng)狀態(tài)(L字符串)進行修改，形成新的系統(tǒng)狀態(tài). 因此L系統(tǒng)的最終結果是一個由具有特殊意義字符組成的字符串. 通過給L系統(tǒng)中每一個字符賦予一個特定的圖形含義或者方向說明，從而實現L系統(tǒng)的圖形可視化. 考慮僅有兩個字母a和b構成的系統(tǒng)ab，假定產生式p為a→ab和b→a，即a被ab置換，b被a置換. 根據規(guī)則ab第1次被置換為aba，第2次被置換為abaab，第3次被置換為abaababa，第4次被置換為abaababaabaab，第5次被置換為abaababaabaababaababa……由于植物根系的生長可以看做是一個連續(xù)和重復的過程，因此通過L系統(tǒng)可以較好地模擬植物根系的動態(tài)生長過程. 計算中全部程序均在Matlab 2021a (MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, USA)中完成編譯，所有程序編寫均由作者完成.

基于L系統(tǒng)的根系動態(tài)生長模型主要包含根系伸長規(guī)則和根系分支規(guī)則.

根系伸長時具有以下規(guī)則：

規(guī)則1：當某根系根齡小于等于該根系根壽命(rl(t))時，該根系會一直伸長. 根系長度通過公式(1)計算：

(1)

式中，lmax表示該根系最大長度，r表示該根系初始伸長速度，t為該根系根齡；l(t)表示該根系在t時間的長度.

圖2 根系生長方向Fig.2 Root growth direction

規(guī)則2：根系會朝著一定的方向伸長. 初始根系生長方向(R)由主根與側根(lateral root)的夾角θ和徑向角γ確定.其中夾角θ是從具有用戶定義的均值和標準差的正態(tài)分布中隨機取值；徑向角γ表示側根圍繞主根旋轉的角度，從0到2π的均勻分布中隨機取值(圖2). 在根系生長過程中，為使得生成的根系更加具有隨機性，對初始根系生長方向增加隨機角度變化. 即長度為Δl的根段生長時，設置根段生長尺度dx(dx<Δl)，隨后根依據增加隨機角度變化的生長方向增長dx長度，直到完成Δl長度生長為止.

根伸長規(guī)則通過公式(2)描述：

(2)

式中，符號G代表根生長規(guī)則，表示根在當前長度為l，當前時刻為t的條件下，經過生長間隔Δt后的生長變化. 參數l表示通過公式(1)計算的t時間的根長；Δt為根系的生長時間間隔，本研究中設為1天；Δl為經過Δt時間的根長增量；R表示根系生長方向；符號FΔl表示長度為Δl的根段. 通過公式(2)的重復迭代能夠完成根系朝著方向R長度為Δl生長.

根系分支時具有以下規(guī)則：

規(guī)則3：分支級數為i的根系能夠產生分支級數為i+1的側根，即為根系分支自相似結構. 根系一般分為三塊區(qū)域：頂端不分支區(qū)域(la)、末端不分支區(qū)域(lb)和分支區(qū)域(ln*N)(圖3).ln為分支級數為i的根系分支間距，N表示分支級數為i的根系最大分支數目.

圖3 根系分支自相似結構Fig.3 Self-similarity structure of root branch

規(guī)則4：當根系長度大于一定閾值，即頂端不分支區(qū)域和末端不分支區(qū)域長度之和時，會產生分支. 根系產生第j個分支時的根長可以通過公式(3)計算：

lj=la+lb+ (j- 1)ln

(3)

結合公式(1)可以計算出根系產生第j個分支時的延遲時間dj為：

(4)

根系分支規(guī)則通過公式(5)和(6)描述：

B(j)->{D(0,dj)j≤N

(5)

式中，B表示根分支產生的規(guī)則，參數j表示產生的分支為第j個.B(j)代表了第j個分支的產生規(guī)則，D表示延遲規(guī)則，d是第j個分支的延遲時間，可以通過公式(4)計算.D(0,dj)表示第j個分支經過延時時間dj后，該分支會產生：

(6)

公式(6)解釋了延遲規(guī)則具體的符號替代過程. 其中tend采用公式(5)替代，tend替代后即為dj. 當前時間t經過生長時間間隔Δt后，如果大于dj或者tend，就會產生新分支B，記為Bnew. 該分支Bnew是B的第j+1個分支，并且Bnew開始調用生長規(guī)則G開始生長.B(1)表示Bnew會產生第1個分支.

采用生長規(guī)則G和分支規(guī)則B植物即可以進行生長和分支. 設置初始狀態(tài)為GB(j),其中j值可以設置為1，可以表示單根或者初始分支.假設根系初始狀態(tài)為GB(1),過程GB(1)->RFGD->RFRFGD->RFRFRFGB(j+1)GB(1)展示了經過3次此迭代后的字符串，該過程可視化過程見圖4.

圖4 根系分支可視化過程Fig.4 Visualization of root branching

其中可視化過程中G、D、B、R等符號沒有對應的可視化圖形，F對應某種可視化圖形(比如線段).GB(1)表示一個新的種子或者初始分支(圖4中的小圓圈)，經過第1次生長，GB(1)變?yōu)镽FGD，可視化時依據符號R包含的夾角θ和徑向角γ取值，從而可視化展示根段F. 經過3次生長，GB(1)變?yōu)镽FRFRFGB(j+1)GB(1)，其中RFRFRF表示該單根或者分支有3個根段，GB(j+1)表示該單根會繼續(xù)生長，并產生第j+1個分支.

2 結果

2.1 鳳眼蓮根系動態(tài)生長模型構建

鳳眼蓮根系較為獨特，它可以看做所有一級根系都生長在一個生長點上(圖5A). 生長末期的鳳眼蓮的一級根系數量超過100個，每一個單獨的一級根系都有且只有一條主根，在主根上密生非常多的二級根系(圖5A). 基于鳳眼蓮單獨一條一級根系實際生長狀況，設置在根系生長周期內，每間隔3 d產生一個分支級數0的主根，以此建立鳳眼蓮根系模型. 首先建立鳳眼蓮單獨一條一級根系的模型(圖6A). 通過對單獨一條一級根系立體結構的模擬，再組合成整個植株的根系結構，從而真實模擬鳳眼蓮生長過程. 鳳眼蓮只需12 d即可擴張一倍的種群，在本研究中對鳳眼蓮進行30天的生長模擬，在野外這段時間足夠鳳眼蓮完成生長過程.

圖5 鳳眼蓮掃描整體根系(A)和根系模型構建(B)Fig.5 The scanned whole root system (A) and root model construction (B) of Eichhornia crassipes

鳳眼蓮單獨一條一級根系的構成主要由分支級數為0的主根和密生的分支級數為1的根毛構成，其中根毛不再產生分支(圖6A). 依據1.2基于L系統(tǒng)的根系動態(tài)生長模型構建方法，測量鳳眼蓮根系單根長度、分支間距、頂端不分支區(qū)域、末端不分支區(qū)域和分支數目等參數(表1)，可以建立鳳眼蓮單獨一條根系的模型(圖6B).

圖6 鳳眼蓮單獨一條掃描一級根系(A)和模型構建(B)Fig.6 The scanned lateral root system (A) and root model construction (B) of Eichhornia crassipes

頂端不分支區(qū)域長度/mm末端不分支區(qū)域長度/mm分支間距/mm分支數目主根與根毛夾角/(°)初始生長速度/(mm/d)分支級數08.0±0.811±1.20.21±0.04283.6±44.8265.0±6.530.0±3.0分支級數15.0±0.5

根據鳳眼蓮初始和成熟根系指標(表2)可建立鳳眼蓮L系統(tǒng)根系動態(tài)生長模型. 通過模型構建可以計算出在一個成熟的鳳眼蓮根系總根毛長度為2022.54 m(根毛長度×根毛個數a×一級根系個數)，加上鳳眼蓮一級根系主根長度20.24 m(主根長度×一級根系個數c)，一株鳳眼蓮成熟根系的總長度可達到驚人的2042.78 m.

表2 鳳眼蓮整株初生和成熟根系指標

2.2 穗狀狐尾藻根系動態(tài)生長模型構建

穗狀狐尾藻的根系有以下特征：具有健壯發(fā)達的一級根系，而每一個一級根系上二級根系不發(fā)達(如圖7A). 其初生根系平均有26.2個一級根系，平均長度為32.31 mm(表3). 初生根系的一級根系平均有3個分支，分支間平均距離為10.77 mm. 成熟穗狀狐尾藻根系的二級根系只有11個左右，平均距離12.09 mm. 據此可以計算出穗狀狐尾藻成熟根系的總長度為73.08 m(一級根系長度×一級根系個數c+二級根系長度×二級根系個數a×一級根系個數).

表3 穗狀狐尾藻整株初生和成熟根系指標

依據獲取的穗狀狐尾藻根系生長數據，設置基于L系統(tǒng)的穗狀狐尾藻根系生長模型參數(表4)，從而較真實地模擬穗狀狐尾藻生長過程(圖7B). 對穗狀狐尾藻進行了90 d的生長模擬，在實踐中足夠穗狀狐尾藻完成生長過程.

圖7 穗狀狐尾藻(A)掃描整體根系和(B)根系模型構建Fig.7 Scanned whole root system (A) and root model construction (B) of Myriophyllum spicatum

表4 穗狀狐尾藻根系生長模型參數

3 討論

3.1 根系動態(tài)生長模型構建的比較

在傳統(tǒng)L系統(tǒng)進行根系模型構建時，對于不同種類植物的根系，需要依據該根系具體的生長數據進行統(tǒng)計描述，定義特定的生長表達式，從而描述根系生長發(fā)育過程[44-45]. 這種方法雖然可以在根系模擬上達到較高的精度，但限制了根系模型的推廣，普適性較差. 本文針對水生植物根系生長發(fā)育過程的2個重要過程(伸長和分支過程)進行根系動態(tài)生長模型構建，不涉及植物根系生長具體過程，而是根系數據進行參數輸入，從而使L系統(tǒng)描述根系時具備通用屬性. 首先，針對不同類型的植物根系，只需要改變不同分支級數根系的伸長和分支參數，就可以實現特定根系生長發(fā)育過程的模擬. 其次，可以通過參數FΔl簡單調整，從而實現根系生長更加自然. 如依據公式(1)計算出經過Δt時間的根長增量Δl后，可以定義分辨率Δd(Δd遠小于Δl)，根段Δl按照分辨率Δd進行分割，即把Δl分割成更小的根段，從而在較高分辨率下實現根系生長發(fā)育的可視化，從而使根系生長更加自然. 最后，本文的L系統(tǒng)模型，可以很容易與其他環(huán)境模型融合，從而模擬環(huán)境影響下的根系生長發(fā)育. 比如在模擬營養(yǎng)元素分布對根系生長發(fā)育影響時，僅需改變根系伸長和分支的生長角度以及Δl取值即可.

與其他基于L系統(tǒng)的植物模型相比，如楊旨窈和劉驥[46]設計了一種基于L系統(tǒng)的植物生長模擬方法，但缺乏對于植物根系的模擬. 曹紅飛和李云飛[20]定義了一種水生植物的生成方法，但其方法只是對已完成生長的水生植物進行，不涉及植物的動態(tài)生長過程. 楊樂等[12,47]采用微分L系統(tǒng)，通過定義水稻不定根、1級枝根和2級枝根系的生長表達式，采用微分形式的根系生長函數來描述水稻根系各生長要素(如根長)在自然生長條件下隨時間變化而產生的連續(xù)變化的過程. 其優(yōu)勢是根系生長函數是微分方程，可以通過控制dt的粒度(大小)來控制根系的生長. dt粒度小，則根系生長進程的連續(xù)性展示較好，但仿真花費時間多；dt粒度大，則根系生長進程的連續(xù)性展示較為粗略. 在本文中根系生長函數采用公式(1)(指數函數形式)定義，此外通過定義不同分支級數根系的伸長和分支規(guī)則來描述植物各生長要素(在本文中主要指根長)在自然生長條件下隨時間變化而產生的連續(xù)變化的過程. 這種方式相對于楊樂等[12,47]的微分方程控制dt來說，本研究的時間粒度Δt可以設置為較大間隔(如1天)，在根系生長周期內，在保證高分辨率和準確性的前提下，可以有效地減少迭代次數，實現起來更加簡單，計算量更小. 因此不管是針對鳳眼蓮根系或者是穗狀狐尾藻根系，只需要改變伸長、分支規(guī)則以及根系生長函數的參數取值就可以實現不同根系的生長過程模擬.

3.2 通過根系動態(tài)生長模型探討水生植物根系對水生生態(tài)環(huán)境的適應性

通過本研究建立了鳳眼蓮的根系動態(tài)生長模型構建，通過模型構建顯示鳳眼蓮可以發(fā)展出龐大的根系. 在較為適宜的條件下，植物對資源的競爭能力一般與根系大小和長度呈正比例關系[48]. 由于水生植物根系的吸收作用，會在根系周圍形成離子密度低的區(qū)域，較高的成熟根系總根長(2042.78 m)有利于鳳眼蓮占據較多的空間和資源，這表明鳳眼蓮對富營養(yǎng)化條件有很大的適應性，使得鳳眼蓮有可能在與本地種競爭中占有優(yōu)勢.

與陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，湖泊生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境因子上更加均一和穩(wěn)定[49-50]. 可以合理推斷在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的大部分水生植物應該發(fā)展出叉狀分支構型，如之前針對湖北梁子湖21種水生植物根系構型模型分析發(fā)現，水生植物根系整體上呈現叉狀分支構型，這可能表明叉狀分支構型更適合于營養(yǎng)充足的生境中，這一假設在水生生境中依然適用，也反映了水生植物對水生生境的適應性[41]. 通過本研究的動態(tài)生長模型構建可見穗狀狐尾藻的總根系長度達73.08 m，但之前的研究發(fā)現穗狀狐尾藻表現出典型的叉狀分支構型[41]，表明這種植物對沉水生長環(huán)境有較好的適應性.

穗狀狐尾藻是中國鄉(xiāng)土種，在北美地區(qū)為危害較大的入侵種[40, 51]. 較低的適口度、較高的營養(yǎng)獲取能力和適應性，以及多樣化的繁殖(種子、地下莖和斷枝)方式可能促進了其擴散[52-53]. 其能夠通過根系和莖吸收營養(yǎng)[54]. 水生植物，尤其是包括沉水植物在內的真性水生植物(euhydrophyte)的根系不發(fā)達[55]. 這是由于其根系深埋于水底底質中，與陸生生境相比其環(huán)境光照弱、水分飽和、氧含量低、透氣性差[56]. 加以水環(huán)境中營養(yǎng)元素多溶解于水中，較易被水生植物其他器官組織吸收，水生植物根系吸收營養(yǎng)的功能較為弱化[57]. 隨著水體富營養(yǎng)化程度的加重，沉水植物通過莖葉從水體中吸收營養(yǎng)的比例可能會增加，沉水植物無需發(fā)展出豐富的根系就足以獲得足夠的營養(yǎng)，這會導致根系的退化. 根系退化除可能導致根部吸收營養(yǎng)的功能弱化外，還可能降低根系固著能力，這可能是湖泊富營養(yǎng)化導致湖泊沉水植物消亡的部分原因[58]. 穗狀狐尾藻作為目前研究較多的水生植物[59]，通過根系模型構建建立其根系指標(包括根系生長動態(tài)、構型、總根長、總根面積和根系活力等)對富營養(yǎng)化元素的響應，以其為代表探討水生植物對全球變化的響應是十分必要的.

4 結論

本文基于L系統(tǒng)通過定義不同分支級數根系的伸長和分支規(guī)則來描述根系各生長要素(主要是根長)在自然生長條件下隨時間變化而產生的連續(xù)變化過程. 針對不同類型的植物根系，通過根系模型構建不同分支級數的根系伸長和分支參數，來模擬水生植物從初生結構到次生結構，從簡單根系到復合根系的動態(tài)生長過程. 根系動態(tài)生長模型主要包含根系伸長規(guī)則和根系分支規(guī)則，并包含由主根與側根的夾角θ和徑向角γ確定初始根系生長方向. 特別地，本文建立2種代表水生植物——世界上入侵嚴重的水生植物鳳眼蓮和被研究較多的水生植物穗狀狐尾藻根系動態(tài)生長模型. 采集了鳳眼蓮和穗狀狐尾藻幼苗和成熟植株根系分支數、初始生長速度、不同分支級數根長等特征，之后依據根系生長、分支等規(guī)則進行迭代置換，動態(tài)地展現了不同時期鳳眼蓮和穗狀狐尾藻根系的生長發(fā)育過程. 通過模型構建結果表明鳳眼蓮較高的成熟根系總根長(2042.78 m)可能有利于其占據較多的空間和資源，使得鳳眼蓮有可能在競爭中相對本地種占有優(yōu)勢. 本文提出的根系動態(tài)生長模型可以很容易和其他環(huán)境模型相融合，從而模擬不同環(huán)境因子影響下的根系生長發(fā)育過程.

致謝：感謝武漢大學梁子湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站和中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站提供科研平臺.