小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米產(chǎn)量和水分利用效率的影響

徐 蕊，馬國飛，尚 艷，姜琳琳，李 陽

（1.中國氣象局旱區(qū)特色農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害與風(fēng)險(xiǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750002；2.寧夏氣象防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750002；3.寧夏回族自治區(qū)氣象科學(xué)研究所，銀川 750002）

0 引言

水分是影響全球特別是干旱半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要環(huán)境限制因素[1]。我國約有一半?yún)^(qū)域?qū)儆诟珊蛋敫珊档貐^(qū)，光熱資源豐富，但降水少且分布集中，雨季和作物需水關(guān)鍵期錯位，季節(jié)性水分虧缺導(dǎo)致產(chǎn)量和水分利用效率降低，制約了環(huán)境資源的充分利用[2]。提高作物水分利用效率能夠合理規(guī)劃水分投入，有效利用環(huán)境資源實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。充分了解水分對作物關(guān)鍵生長發(fā)育階段、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，是尋求有效途徑來提高用水效率的關(guān)鍵。

國內(nèi)外關(guān)于作物生長發(fā)育對水分脅迫的響應(yīng)已有大量研究和相關(guān)結(jié)論。從已有研究來看，不同作物有著不同的需水規(guī)律，例如馬鈴薯在任何發(fā)育期內(nèi)水分虧缺都會導(dǎo)致葉片數(shù)、群體葉面積和產(chǎn)量明顯下降，復(fù)水后也不會達(dá)到等量補(bǔ)償[3]，相似結(jié)論在谷子、雙孢菇中也有驗(yàn)證[4,5]；棉花花鈴期的水分虧缺對棉纖維和棉籽發(fā)育不利，鈴期增加灌溉頻率能最大程度保證產(chǎn)量[6-8]。同時(shí)大量研究也表明，在作物某一時(shí)期調(diào)虧灌溉或者干旱后復(fù)水對產(chǎn)量無明顯影響，甚至可以提高收獲指數(shù)和水分利用效率，例如棉花在棉鈴期調(diào)虧灌溉能增加產(chǎn)量，柑橘在輕度調(diào)虧灌溉中節(jié)約15%的灌水量[9]。可見，不同作物不同生育階段對水分的響應(yīng)關(guān)系不同，超過水分虧缺下限，水分嚴(yán)重制約產(chǎn)量，適度進(jìn)行水分調(diào)虧灌溉、復(fù)水，或改進(jìn)灌水方法能在不影響產(chǎn)量的前提下有效提高作物水分利用效率。

玉米作為我國第一大糧食作物，在經(jīng)濟(jì)發(fā)展和糧食安全中占據(jù)了重要地位。干旱是制約玉米豐產(chǎn)的關(guān)鍵因素，積極探索節(jié)水灌溉技術(shù)，提高水分利用效率至關(guān)重要[10,11]。夏玉米在拔節(jié)至抽雄期需水量迅速增加，抽雄至灌漿期達(dá)到最高值[12]。已知玉米在生殖生長時(shí)期水分脅迫會造成抽雄、散粉受阻，縮短花粉持續(xù)時(shí)間，降低花粉花絲質(zhì)量，不利于受精，最終影響籽粒發(fā)育；也會影響玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，降低穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量等，從而降低產(chǎn)量[13-15]。適度水分虧缺在不影響產(chǎn)量的前提下能有效提高水分利用效率，玉米拔節(jié)后遭受輕度干旱時(shí)，灌水60 mm 可滿足需求，遭受中度以上干旱時(shí)可適當(dāng)增加灌溉量，更有利于抗旱穩(wěn)產(chǎn)[16,17]。然而，在寧夏等干旱半干旱地區(qū)，作物灌溉關(guān)鍵期時(shí)期用水集中，存在用水分配緊張的問題，很可能在某一玉米發(fā)育關(guān)鍵期缺灌，為明確某一灌溉關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)缺灌對玉米生長和產(chǎn)量的影響，本文就玉米需水關(guān)鍵期結(jié)合產(chǎn)業(yè)上的灌水節(jié)點(diǎn)，細(xì)化玉米需水關(guān)鍵期，研究水分脅迫對玉米光合作用、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和水分利用效率的影響，為保障玉米產(chǎn)量、節(jié)水灌溉提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于寧夏回族自治區(qū)銀川市永寧縣西河村（38°13'N，106°14'E，海拔1 098 m），試驗(yàn)時(shí)間為2017 年玉米生長季。永寧縣地處寧夏銀川平原引黃灌區(qū)，屬于中溫帶干旱氣候，近30 年（1991-2020 年） 年平均氣象條件：氣溫10.28 ℃，日照時(shí)數(shù)2 909 h，相對濕度52.8%，降水量185.9 mm，≥5 ℃積溫4 180.1 d·℃，≥10 ℃積溫3 724.5 d·℃。2017年玉米生育期（4-9月）累計(jì)降雨量為159.4 mm，逐月氣象條件見圖1。試驗(yàn)地0～100 cm 土壤平均容重為1.523 g∕cm3，田間持水量21.9%，整體肥力適中，地勢平坦。

圖1 2017年玉米生育期逐月主要?dú)庀髼l件變化情況Fig.1 Changes of major meteorological factors in each month of corn growth period in 2017

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試供玉米為‘先玉556’，試驗(yàn)設(shè)置1 組對照、4 組處理，在小喇叭口至灌漿期形成水分脅迫，為初步探究灌漿期補(bǔ)灌對減輕小喇叭口至灌漿期缺灌的損失，在灌漿期加大灌水量，各處理灌水和降水水分收入如表1所示。人工灌溉時(shí)間為小喇叭口期（6 月12 日）、抽雄期（6 月25 日）和灌漿期（7 月17日）。小區(qū)面積為126 ㎡（7 m×18 m）,試驗(yàn)田引水渠寬度為80 cm，所有田埂寬度60 cm，厚度20～25 cm，地四周預(yù)留取土區(qū)，小區(qū)間由防滲膜隔開。

表1 各處理灌水和降水水分收入 mmTab.1 Irrigation and precipitation moisture income of each treatment

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤水分含量和玉米器官含水率

在玉米全生育期測定土壤含水率共12次。用土鉆采集0～100 cm 土層土樣，每10 cm 取一次，裝入鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室，利用烘干法測量土壤含水率。測定玉米器官含水率共8次，分別測定葉、鞘、莖和穗鮮重，105 ℃殺青、75 ℃烘干至恒重后測定干重。含水率=（鮮重-干重）∕鮮重×100%。玉米發(fā)育期和采樣時(shí)間見表2。

表2 玉米發(fā)育進(jìn)程和采樣時(shí)間Tab.2 Corn developmental process and sampling time

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)

利用LI-6400便攜式光合測定儀（Li-cor,Lincoln，美國），選擇晴朗天氣測量玉米上部功能葉光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（gs）、胞間CO2濃度（Ci）等。測定時(shí)間見表1，時(shí)段為9:00～13:00，每個處理每個小時(shí)測量3次，求平均值，光源采用人工光源，PAR為1 870 μmol∕（m2·s）。

1.3.3 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)

在玉米成熟期取各小區(qū)樣本，選擇具有代表性的玉米樣品，測定產(chǎn)量結(jié)構(gòu)：穗長、穗粗、穗重、穗行數(shù)、穗粒數(shù)、禿尖、百粒重，形態(tài)指標(biāo)：株高、穗莖、成穗率、生物量和籽粒產(chǎn)量，并計(jì)算收獲指數(shù)。對各小區(qū)進(jìn)行測產(chǎn)，收獲指數(shù)（Harvest Index，HI）=單株籽粒產(chǎn)量∕單株生物量×100%。

1.4 耗水量與水分利用效率

玉米全生育期耗水量采用水量平衡法計(jì)算，公式為：

式中：ET為某時(shí)段內(nèi)耗水量，mm；W1、W2為時(shí)段開始、結(jié)束時(shí)土層儲水量，mm；P為時(shí)段內(nèi)降雨量，mm；I為時(shí)段內(nèi)灌溉量，mm；G為時(shí)段內(nèi)地下水對作物根系的補(bǔ)給量，mm；R為時(shí)段內(nèi)測定區(qū)域的地表徑流量，mm；F為時(shí)段內(nèi)根區(qū)深層滲漏量，mm。

試驗(yàn)地地勢平坦且小區(qū)間有防滲膜阻隔，地下水位較深，深層儲水量變化不大，不考慮地表徑流、地下水補(bǔ)給和深層滲漏，公式簡化為：

水分利用效率（kg∕m3）計(jì)算公式為：

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010、SPSS 24.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米光合特性的影響

葉片的氣體交換參數(shù)是作物產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，其中光合速率和蒸騰速率決定了葉片水分利用效率，對探究小喇叭口至抽雄期水分脅迫對玉米產(chǎn)量的影響有重要參考意義。由圖2可知，小喇叭口至抽雄期水分脅迫使玉米凈光合速率較無脅迫處理下降32.6%，氣孔導(dǎo)度下降39.8%，胞間CO2濃度下降7.4%，蒸騰速率下降31%；抽雄至灌漿期繼續(xù)脅迫，前期（6 月29 日）各項(xiàng)光合參數(shù)較CK 分別下降48.6%、45.1%、25.9%和45.6%；后期（7 月12 日）分別下降39.6%、58.8%、3.04%和49.9%；若抽雄至灌漿期灌水，各項(xiàng)光合參數(shù)與CK無明顯差異；小喇叭口和抽雄期均脅迫處理、灌漿期灌水（T4），前期（7 月20 日）凈光合速率較CK 提高62.7%，后期（8 月8 日）提高16.3%?？梢婋A段性水分脅迫會導(dǎo)致玉米光合作用下降，再次灌水會使光合能力恢復(fù)，且長期脅迫會使玉米抗旱性增加。

圖2 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米光合特性的影響Fig.2 Effects of water deficit on photosynthetic characteristics of corn from small bell stage to grain filling stage

2.2 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

由表3 可知，T3 處理的穗長、穗粗、穗重、穗行數(shù)和穗粒重顯著低于其他處理，較CK 分別下降22.6%、24.9%、63%、28.7% 和67.7%；T3 穗粒數(shù)最低，較T4 顯著下降61.9%，T4穗粒數(shù)較CK 顯著下降24.1%，CK 和T1、T2無顯著性差異；各處理的禿尖長無顯著性差異；T4 百粒重最佳，較CK 高31.6%，其他處理間無顯著性差異。結(jié)果表明小喇叭口期或抽雄期水分脅迫對玉米穗的性狀影響不顯著；小喇叭口至灌漿期一直水分脅迫對其影響較大，在灌漿期加灌能夠部分彌補(bǔ)前期干旱對穗性狀的影響。

表3 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響Tab.3 Effects of water deficit on yield structure of corn from small trumpet stage to grain filling stage

由表4 可知，T3 處理株高最低，較T4 顯著降低14%，T4株高較CK 顯著降低28.7%，CK 和T1、T2 之間無顯著性差異；T3處理穗莖顯著低于其他處理，較CK 低23.3%，且T3成穗率和單株籽粒產(chǎn)量也最低，較CK 分別降低51%、48.7%。T3、T4 處理收獲指數(shù)低于CK、T1 和T2，T4 單株生物量較T3 偏大，故收獲指數(shù)低于T3?？芍±瓤谥凉酀{期水分脅迫對玉米收獲指數(shù)影響較大，原因是對籽粒產(chǎn)量影響較大。由圖3可知，T1、T2莖節(jié)長無明顯差異，略低于CK；T3和T4莖節(jié)長顯著低于其他處理，其中T3 莖節(jié)長低于T4，且第6 節(jié)后差異加大，說明小喇叭口至灌漿期水分脅迫嚴(yán)重影響莖節(jié)生長，灌漿期加灌能一定程度上減少前期水分脅迫對莖節(jié)生長的影響。

圖3 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米莖節(jié)長的影響Fig.3 Effects of water deficit on stem length of corn from small bell stage to grain filling stage

表4 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米形態(tài)及產(chǎn)量的影響Tab.4 Effects of water deficit on morphological indicators and yield of corn from small trumpet stage to grain filling stage

2.3 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米水分利用效率和器官含水率的影響

不同階段水分脅迫對玉米整個生育期的影響最終會反應(yīng)在作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和水分利用效率上，各處理玉米全生育期耗水量及水分利用效率如表5 所示。T1、T2 處理在抽雄至灌漿期和小喇叭口至抽雄期分別進(jìn)行水分脅迫，WUE均高于CK；小喇叭口期水分脅迫導(dǎo)致玉米產(chǎn)量嚴(yán)重下降，較CK降低18.9%，抽雄期水分脅迫對產(chǎn)量影響較輕，較CK 下降1.3%；抽雄期水分脅迫有助于WUE增加，較CK提高36%，驗(yàn)證了產(chǎn)量和WUE不具同步性。T3、T4 玉米產(chǎn)量均顯著低于CK，T4處理灌漿期加灌沒有有效提高產(chǎn)量，反而降低了水分利用效率。可知，抽雄至灌漿期水分對玉米全生育期水分利用效率和產(chǎn)量較為重要。

表5 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米水分利用效率的影響Tab.5 Effects of water deficit on water use efficiency of corn from small bell stage to grain filling stage

各處理的玉米器官含水率變化由圖4可知，玉米葉、鞘含水率變化趨勢一致，在灌漿期及以前（8 月15 日）無明顯差異，在乳熟期至成熟期出現(xiàn)差異，表現(xiàn)為T3∕T4＞T1＞T2＞CK。CK、T2、T4 的莖、穗含水率變化趨勢一致，在灌漿后期至乳熟前期表現(xiàn)為莖快速脫水，穗含水率同時(shí)快速上升，保障玉米籽粒順利成熟。T1 處理的莖鮮重在灌漿前期嚴(yán)重偏低，導(dǎo)致其含水率偏低；該處理的穗干重在灌漿期偏低，導(dǎo)致其含水率偏高；T3 處理的穗含水率在灌漿期就開始快速下降，出現(xiàn)早衰現(xiàn)象，T4在灌漿期加灌使了莖、穗含水率與CK 無顯著性差異。

圖4 小喇叭口至灌漿期水分脅迫對玉米器官含水率的影響Fig.4 Effects of water deficit on organ water content of corn from small bell stage to grain filling stage

3 結(jié) 論

氣孔關(guān)閉是作物應(yīng)對水分脅迫的第一反應(yīng)，水分脅迫導(dǎo)致葉片大量氣孔關(guān)閉，減少蒸騰速率，過低的氣孔導(dǎo)度阻礙了大氣CO2進(jìn)入葉片，光合原料不足導(dǎo)致光合速率降低[21]。本研究中，小喇叭口至抽雄期水分脅迫導(dǎo)致光合作用顯著下降，抽雄至灌漿期繼續(xù)脅迫，光合作用繼續(xù)下降；抽雄期灌水后光合能力恢復(fù)至與無脅迫處理同等水平，可知此時(shí)光合效率下降是由于水分脅迫導(dǎo)致氣孔限制因素造成的，后期灌溉可使光合能力恢復(fù)。T4處理在灌漿期灌溉后凈光合速率較CK 反而提高62.7%，可見一定程度水分脅迫能增加玉米抗旱能力，提高光合作用。此結(jié)論和陳斐、曹生奎等人觀點(diǎn)相符，持續(xù)干旱脅迫作物不同階段導(dǎo)致光合作用下降機(jī)理不同，前期輕旱到中旱階段主要是氣孔限制造成[2,22]，本試驗(yàn)沒有對玉米造成光合器官的損害。

合理灌溉是促進(jìn)作物生長發(fā)育、增產(chǎn)增收的重要措施。本研究發(fā)現(xiàn)，小喇叭口至灌漿期持續(xù)的水分脅迫對玉米穗結(jié)構(gòu)性狀影響較大，穗長、穗粗、穗重、穗行數(shù)、穗粒重和穗粒數(shù)較CK 顯著下降22.6%、24.9%、63%、28.7%、67.7%和71%，灌漿期加灌能夠部分彌補(bǔ)干旱對穗性狀的影響；其次，該階段水分脅迫對玉米株高、穗莖、成穗率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)影響也較大。

結(jié)合產(chǎn)量和水分利用效率來看，T1 與CK 產(chǎn)量無顯著差異，WUE較CK 高36%，灌溉效率最佳；小喇叭口至灌漿期持續(xù)的水分脅迫對產(chǎn)量影響較大，較CK 下降67.8%，灌漿期灌水反而降低了水分利用效率?？梢姡胶庑±瓤谥凉酀{期水分對玉米產(chǎn)量和水分利用效率至關(guān)重要[25]，玉米產(chǎn)量與WUE不具同步性，較高的產(chǎn)量需要消耗更多的水分，一定程度干旱可以得到較高的WUE，但是不利于產(chǎn)量提升。綜合結(jié)果來看，要達(dá)到保證玉米產(chǎn)量最佳、籽粒結(jié)構(gòu)優(yōu)質(zhì)和節(jié)水灌溉的目的，需要綜合平衡好小喇叭口至灌漿期的水分。