• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    哺乳動物體質(zhì)量調(diào)節(jié)模型的研究進(jìn)展

    2022-11-07 05:20:42楊押佐賈婷章迪張浩朱萬龍王政昆
    四川動物 2022年3期
    關(guān)鍵詞:哺乳動物瘦素攝入量

    楊押佐, 賈婷, 章迪, 張浩, 朱萬龍*, 王政昆*

    (1. 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,昆明650500; 2. 云南經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,昆明650106)

    體質(zhì)量調(diào)節(jié)對哺乳動物的生存適應(yīng)具有重要作用(Kaplan,2000)。在許多哺乳動物物種中,體質(zhì)量都有相對精準(zhǔn)的調(diào)節(jié),這種調(diào)節(jié)主要反映的是機(jī)體內(nèi)能量攝入和能量消耗之間的平衡控制(Mercer,1998)。長期以來,動物的能量平衡和體質(zhì)量調(diào)節(jié)機(jī)理被作為生理生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一(李興升,王德華,2003)。

    近年來,由于生活水平的不斷提高,肥胖問題在全球范圍內(nèi)已經(jīng)變得十分流行(Farias.,2011)。而隨著肥胖問題的突出,體質(zhì)量、體脂的調(diào)控機(jī)理也逐步得到了深入研究(Hall & Guo,2017)。研究結(jié)果顯示,肥胖主要是能量攝入、消耗和儲存之間長期不平衡導(dǎo)致的結(jié)果,正常情況下,動物個(gè)體的體質(zhì)量受到嚴(yán)格調(diào)控而保持相對穩(wěn)定的狀態(tài),但是當(dāng)調(diào)控系統(tǒng)被破壞時(shí),能量的攝入和支出失去平衡,最終導(dǎo)致動物體質(zhì)量出現(xiàn)明顯變化(Tremblay.,2004)。

    在對哺乳動物體質(zhì)量調(diào)控研究過程中,相應(yīng)的體質(zhì)量調(diào)節(jié)模型不斷被提出和修正,目前,主要的理論模型有4種,分別是調(diào)定點(diǎn)模型(set point regulation model)、適應(yīng)點(diǎn)模型(settling point regulation model)、普通攝入模型(general model of intake regulation)和雙干預(yù)點(diǎn)模型(dual intervention point model)(Speakman.,2011)。

    1 主要研究進(jìn)展

    1.1 調(diào)定點(diǎn)模型

    體質(zhì)量“調(diào)定點(diǎn)模型”是Kennedy最先提出的體質(zhì)量調(diào)節(jié)模型,該模型的主要內(nèi)容是:哺乳動物身體有一個(gè)內(nèi)部控制機(jī)制,脂肪組織能夠產(chǎn)生一種傳遞脂肪狀態(tài)的信號到下丘腦,從而允許動物相應(yīng)地調(diào)整其攝入量或支出,以保持脂肪儲存的恒定(Kennedy,1953;Farias.,2011)。

    20世紀(jì)90年代中期,美國洛克菲勒大學(xué)Friedman的研究小組發(fā)現(xiàn)了瘦素,瘦素是由白色脂肪組織分泌的16 kDa的蛋白質(zhì),由167個(gè)氨基酸組成,主要通過負(fù)反饋?zhàn)饔脤w脂含量進(jìn)行調(diào)節(jié)(Zhang.,1994)。這一發(fā)現(xiàn)將體質(zhì)量調(diào)節(jié)機(jī)理的研究推向了一個(gè)新的階段,為“調(diào)定點(diǎn)模型”做了進(jìn)一步的補(bǔ)充,提供了強(qiáng)有力的分子證據(jù),從而使人們重新認(rèn)識脂質(zhì)調(diào)節(jié)模型的重要意義。Tam等(2009)對這一模型以及瘦素在模型中的作用進(jìn)行了數(shù)學(xué)上的推演和論證。

    長期研究顯示,許多哺乳動物在攝食、體質(zhì)量和肥胖方面表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化,但也存在一些小型哺乳動物在面對季節(jié)變化時(shí),體質(zhì)量能夠保持相對穩(wěn)定,符合“調(diào)定點(diǎn)模型”(Mercer,1998)。棲息于我國北方地區(qū)農(nóng)田和草原的嚙齒類物種黑線倉鼠的體質(zhì)量并未表現(xiàn)出季節(jié)性變化(趙志軍等,2014);赤腹松鼠在季節(jié)更替的過程中也能夠維持相對穩(wěn)定的體質(zhì)量(賈義平等,2017)。云南高原的昭通絨鼠體質(zhì)量在季節(jié)改變時(shí)變化不顯著,符合“調(diào)定點(diǎn)模型”(楊押佐等,2021),而這一結(jié)果與橫斷山區(qū)的其他物種出現(xiàn)了種屬差異,中緬樹鼩冬季的體質(zhì)量高于夏季,可能受其分布區(qū)為熱帶亞熱帶和高原地區(qū)的影響,冬季食物相對充足(Zhu.,2012a);由于大絨鼠、高山姬鼠和中華姬鼠在冬季受低溫脅迫較強(qiáng),體質(zhì)量顯著低于夏季(朱萬龍等,2008;Zhu.,2012b,2013a)。小林姬鼠以及位于以色列炎熱的巖石沙漠中的金黃刺毛鼠和普通刺毛鼠等的體質(zhì)量在全年無顯著變化(Klaus.,1988;Kronfeld-Schor.,2000),也符合該模型。

    除了小型哺乳動物以外,人類成年個(gè)體的體質(zhì)量也能夠長期保持在一個(gè)相對穩(wěn)定的水平。比如在減肥結(jié)束后的一段時(shí)間內(nèi)體質(zhì)量出現(xiàn)反彈(主要原因是體質(zhì)量減輕的人代謝低),這與“調(diào)定點(diǎn)模型”一致(Weinsier.,2000)。體質(zhì)量反彈除受代謝影響外,還與機(jī)體能量攝入增加和消耗減少密切相關(guān)(Kasher-Meron.,2019),這也給當(dāng)今肥胖流行問題和正在減重的人提供了參考,想要保持體質(zhì)量在相對穩(wěn)定的水平,必須嚴(yán)格控制能量的攝入和支出。此外,許多物種由于進(jìn)食過多或者過少會出現(xiàn)增重或減重的現(xiàn)象,但是當(dāng)刺激體質(zhì)量變化的因素被消除后,這些動物可以通過下丘腦及時(shí)調(diào)節(jié)食物攝入或能量消耗,使體質(zhì)量再次恢復(fù)到原來的狀態(tài)(Anderson.,2001;Müller.,2010)。

    從20世紀(jì)50年代以來,為了探索“調(diào)定點(diǎn)模型”,人們進(jìn)行了許多脂肪切除術(shù)實(shí)驗(yàn),但得到的結(jié)果卻相互矛盾,一些研究顯示,脂肪切除后的一段時(shí)間動物的脂肪能恢復(fù)到基線水平,另一些則沒有(Michel & Cabanac,1999;Seretis.,2015;Murillo.,2019)。在對各種哺乳動物脂肪切除的研究中,如黑線毛足鼠和草原田鼠在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后體質(zhì)量并未發(fā)生顯著變化(Demas.,2003)。一項(xiàng)對大鼠體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn)測量的研究表明,限制食物量在短時(shí)間內(nèi)會降低大鼠的體質(zhì)量,但不會降低其體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn)(莫文清等,2017)。

    Levin(2006)提出,調(diào)定點(diǎn)可能被環(huán)境因素改變,特別是在發(fā)育早期。例如,尼古丁會降低雄性大鼠的體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn),當(dāng)體質(zhì)量降到調(diào)定點(diǎn)以下時(shí),這些動物開始囤積食物,當(dāng)體質(zhì)量恢復(fù)時(shí),囤食現(xiàn)象消失(Frankham & Cabanac,2003)。對人類的研究也獲得了類似的結(jié)果,主要表現(xiàn)為人的飽腹感會因?yàn)槟峁哦〉臄z入而加速(Cabanac & Frankham,2002)。動物體內(nèi)的某些激素也會影響體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn),最典型的是大鼠在切除腎上腺后體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn)降低,表明糖皮質(zhì)激素濃度和下丘腦促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素參與了體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn)的調(diào)節(jié)(Gosselin & Cabanac,1997)。

    1.2 適應(yīng)點(diǎn)模型

    盡管“調(diào)定點(diǎn)模型”為體質(zhì)量調(diào)節(jié)提供了較好的理論基礎(chǔ),然而,由于其自身的缺陷,有學(xué)者持有批判觀點(diǎn)(Wirtshafter & Davis,1977;Levitsky,2005)。主要是由于“調(diào)定點(diǎn)模型”不能很好地解釋現(xiàn)今流行性肥胖的問題,而將肥胖主要?dú)w因于內(nèi)在的生理因素(Tam.,2009),因此在此基礎(chǔ)上提出了“適應(yīng)點(diǎn)模型”:體質(zhì)量只是根據(jù)生活方式對能量平衡的影響而穩(wěn)定到一個(gè)新的平衡,并將動物身體能量存儲調(diào)節(jié)類比為“湖泊的水位”,即在任何一個(gè)有輸入(食物能量)和輸出(能量消耗)的儲存體(如脂肪儲存體)的系統(tǒng)中,如果任何一個(gè)輸入被下調(diào),系統(tǒng)的儲存體就會達(dá)到自然平衡(Speakman.,2011;Speakman, 2018)。

    瘦素抵抗就是該模型比較重要的一個(gè)例子,Tups(2009)指出,瘦素抵抗主要表現(xiàn)出2種主要狀態(tài):一種是病理性,例如食物誘導(dǎo)性肥胖;一種是適應(yīng)性反應(yīng),即動物為了應(yīng)對環(huán)境變化帶來的極端挑戰(zhàn),允許體質(zhì)量的變化高于或低于調(diào)定點(diǎn),比較典型的是哺乳動物的妊娠期或動物體質(zhì)量的季節(jié)性變化。例如,妊娠期的布氏田鼠和大絨鼠為了適應(yīng)能量需求的增加,其體質(zhì)量調(diào)定點(diǎn)升高,可能也是存在瘦素抵抗(Zhang & Wang,2008;Zhu & Wang,2014)。此外,季節(jié)性哺乳動物也常作為研究瘦素抵抗的有力模型,當(dāng)這些動物在面對光周期的季節(jié)變化時(shí)機(jī)體能量出現(xiàn)不平衡,需要及時(shí)調(diào)整體質(zhì)量,最終達(dá)到新的能量穩(wěn)態(tài)(Tups.,2004)。研究顯示,黃腹土撥鼠的血清瘦素水平在秋季體質(zhì)量增加階段也出現(xiàn)增加的趨勢(Florant.,2004);黑田鼠從短光照到長光照,瘦素濃度升高,體質(zhì)量增加(Krol.,2006);對黑線毛足鼠來說,光周期的季節(jié)性變化是影響其瘦素抵抗作用的關(guān)鍵因素,并且這個(gè)過程可能是由下丘腦GRB2蛋白減少介導(dǎo)的(Tups.,2012)。

    調(diào)定點(diǎn)模型和適應(yīng)點(diǎn)模型應(yīng)用比較廣泛,此外,還有普通攝入模型和雙干預(yù)點(diǎn)模型。

    1.3 普通攝入模型

    食物攝入量被認(rèn)為是調(diào)節(jié)體質(zhì)量過程中的關(guān)鍵控制因素,盡管動物在生存過程中的食物攝入量變化很大,但通過調(diào)整攝入和支出,最終也能夠使體質(zhì)量保持相對穩(wěn)定(Chow & Hall,2014)?!笆澄镎T導(dǎo)產(chǎn)熱假說”也指出,動物在攝入過多的能量后體質(zhì)量卻不增加,主要原因是非顫抖性產(chǎn)熱將機(jī)體過多的能量以熱的形式釋放了出去(Rothwell & Stock,1997)。

    在哺乳動物體質(zhì)量調(diào)節(jié)過程中,有關(guān)食物攝入調(diào)節(jié)的模型主要是“普通攝入模型”。該模型是在“調(diào)定點(diǎn)模型”和“適應(yīng)點(diǎn)模型”的基礎(chǔ)上提出的,主要內(nèi)容是食物攝入受到生理、環(huán)境、社會、心理和飲食等因素的影響,而這些影響因素可以分為補(bǔ)償因子(主要是生理)和非補(bǔ)償因子(主要是環(huán)境)兩大類,補(bǔ)償因子與攝入量有負(fù)反饋循環(huán),同時(shí)影響攝入量并受到攝入量的影響,而非補(bǔ)償因子影響攝入量,但不受攝入量的影響(de Castro & Plunkett,2002;Speakman.,2011)。該模型提供了一個(gè)比較全面的解釋,將生理和環(huán)境兩類因素對飲食的影響整合到攝入和體質(zhì)量調(diào)節(jié)的過程中,有助于將體質(zhì)量調(diào)節(jié)與其他食欲調(diào)節(jié)相結(jié)合。

    補(bǔ)償因子方面,比如胃內(nèi)容物和饑餓感影響攝入量,反過來又受到攝入量的影響(de Castro,2010)。食物的攝入主要依賴于中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的各種刺激和抑制肽,促生長激素神經(jīng)肽家族中的新成員alarin具有刺激動物進(jìn)食的作用(Gregory,2012)。下丘腦中的神經(jīng)肽Y和刺鼠相關(guān)蛋白具有促食作用;而阿片促黑色素原和可卡因-安他非明轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)肽則具有抑食性(Tang.,2010)。下丘腦外側(cè)的特定神經(jīng)元產(chǎn)生食欲肽(食欲素-a和食欲素-b)控制食物攝入(Boss & Roch,2015)。胃饑餓素是一種在胃中產(chǎn)生的酰基化肽,通過與生長激素促分泌受體的相互作用,能夠刺激動物進(jìn)食(Shiiya.,2011)。下丘腦神經(jīng)肽中的神經(jīng)肽W也參與哺乳動物的攝食和能量平衡的調(diào)節(jié),其與下丘腦內(nèi)其他含有食欲調(diào)節(jié)肽的神經(jīng)元一起構(gòu)成食欲調(diào)節(jié)神經(jīng)元回路的一部分(Takenoya.,2010)。

    雖然這2類因子對哺乳動物攝食量具有不同的影響,但是它們是同時(shí)發(fā)揮作用的(de Castro,2010)。溫度、光周期、植物次生化合物等非補(bǔ)償因子對動物食物攝入量都有影響。溫度對食物攝入量影響較大,像高山姬鼠和哺乳期的大絨鼠等在低溫馴化后會增加食物攝入量,彌補(bǔ)熱量散失,防止在冷環(huán)境中體質(zhì)量過度降低(Zhu.,2011;朱萬龍等,2017)。光周期作為重要的生態(tài)因子,對動物食物攝入的影響具有種屬差異。主要表現(xiàn)為短光照會增加布氏田鼠和根田鼠的食物攝入量(Song & Wang,2006;Wang.,2006);而中華姬鼠和F344/NHsd大鼠等則在長光周期下表現(xiàn)出食物攝入量增加(Zhu.,2013b;Ross.,2015)。植物次生化合物會影響植食性小型哺乳動物的食物攝入量,根田鼠和東方田鼠等在食用單寧酸后的食物攝入量受到顯著的抑制(李俊年等,2003,2007)。在對人類進(jìn)食的研究過程中,發(fā)現(xiàn)進(jìn)食環(huán)境可能會分散個(gè)體對食物的注意力,加劇暴飲暴食,擾亂個(gè)體對攝入量的監(jiān)控;而社會交往也可能會分散人的注意力,從而影響攝食行為,人們在集體進(jìn)食時(shí)比獨(dú)自進(jìn)食時(shí)會多攝入50%的食物(Ogden.,2015)。

    1.4 雙干預(yù)點(diǎn)模型

    體質(zhì)量的平衡調(diào)節(jié)并不總是將調(diào)節(jié)變量維持在一個(gè)理想值,而是將其維持在可調(diào)節(jié)的范圍內(nèi)(Geary,2020)。因此,學(xué)者基于小型哺乳動物和鳥類的數(shù)據(jù)進(jìn)一步提出了“雙干預(yù)點(diǎn)模型”(Levitsky,2002;Speakman,2007)。該模型指出,動物的體質(zhì)量不是由調(diào)定點(diǎn)控制的,而是由上、下干預(yù)點(diǎn)進(jìn)行調(diào)節(jié),將體質(zhì)量調(diào)整到可接受的范圍內(nèi),上干預(yù)點(diǎn)是由與捕食風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)的選擇壓力設(shè)定的較低的干預(yù)點(diǎn),下干預(yù)點(diǎn)是由與饑餓風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)的進(jìn)化選擇壓力設(shè)定的,可以防止動物的儲備量過低而陷入饑餓的危險(xiǎn),保證正常的生理需求,解釋了為什么我們通常抗拒減肥(Speakman,2007)。因此,“雙干預(yù)點(diǎn)模型”明確了體質(zhì)量調(diào)節(jié)和環(huán)境壓力有關(guān):當(dāng)環(huán)境壓力增大時(shí),動物會降低體質(zhì)量(Speakman.,2011)。

    上干預(yù)點(diǎn)是許多野生動物(包括哺乳動物和鳥類)體質(zhì)量調(diào)節(jié)的關(guān)鍵(Gosler.,1995)。一般來說,更大的體型與更大的能量需求相關(guān),為了滿足生存條件,動物會增加覓食活動,導(dǎo)致被捕食的風(fēng)險(xiǎn)增加(Speakman.,2003)。被捕食風(fēng)險(xiǎn)影響著物種的生存策略(Navarro-Castilla & Barja,2014)。相關(guān)研究也顯示,擁有高水平的脂肪會導(dǎo)致動物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)增加,因?yàn)轶w質(zhì)量較大的獵物可以縮短捕食者搜尋的時(shí)間(魏萬紅等,2004)。所以,捕食風(fēng)險(xiǎn)增加對體質(zhì)量/脂肪有抑制作用,對小型哺乳動物的影響比較顯著,如黑田鼠、東歐田鼠和小林姬鼠(Sundell & Norrdahl,2002;Monarca.,2015)。研究顯示,野外生存的高山姬鼠可以通過調(diào)節(jié)能量代謝和產(chǎn)熱來防止體質(zhì)量的過度增長,達(dá)到降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)的目的(高文榮等,2013)。

    上干預(yù)點(diǎn)并非是一個(gè)固定值,Speakman(2008)認(rèn)為200萬年前,火的出現(xiàn)和社會的發(fā)展,使人類經(jīng)歷的被捕食風(fēng)險(xiǎn)降低,決定體質(zhì)量上干預(yù)點(diǎn)的基因一直受到隨機(jī)突變和漂移的影響,這種對捕食壓力的釋放使上干預(yù)點(diǎn)的位置向上漂移,而下干預(yù)點(diǎn)的位置沒有移動。雖然覓食者因饑餓造成的死亡率較低,但哺乳動物仍會根據(jù)饑餓風(fēng)險(xiǎn)調(diào)節(jié)體質(zhì)量(McNamara & Houston,1990)。像人類以及一些小型哺乳動物,如長爪沙鼠、金黃刺毛鼠和黑線倉鼠等在限食后的體質(zhì)量和體脂含量顯著降低(Xu.,2011;Ben-Zaken.,2013;Wen.,2018)。C57BL/6J小鼠在短期間歇性禁食實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出,前期體質(zhì)量有降低趨勢,但后期又表現(xiàn)出體質(zhì)量和脂肪增加的趨勢,最后恢復(fù)到基線水平,主要是為了抵抗食物短缺帶來的脅迫(Zhang.,2012)。以上結(jié)果與“雙干預(yù)點(diǎn)模型”一致。但研究顯示,即使當(dāng)食物短缺的風(fēng)險(xiǎn)為0時(shí),動物也不會選擇將脂肪儲備的水平調(diào)高,而是調(diào)整在較合適的水平,以維持生存(Higginson.,2016)。

    該模型雖然具有一定的進(jìn)步性,但只提供了動物體質(zhì)量調(diào)節(jié)的2個(gè)相對的選擇壓力閾值,目前對如何精確定位上、下干預(yù)點(diǎn)還沒有形成統(tǒng)一的意見(Higginson.,2016)。

    2 結(jié)語與展望

    哺乳動物的體質(zhì)量調(diào)控一直是動物學(xué)家們研究的重點(diǎn)。雖然經(jīng)過數(shù)10年的探索和發(fā)展,目前已經(jīng)提出了幾種調(diào)控模型,但每種模型都有自身的不足之處,因此,需要在后續(xù)的研究中不斷進(jìn)行補(bǔ)充和修正,后續(xù)研究可以利用新方法、新技術(shù)從以下幾個(gè)方面深入開展:(1)對于符合“調(diào)定點(diǎn)模型”的動物,可以研究在引入天敵、設(shè)置不同光照、食用高脂高糖食物后,體質(zhì)量是否會發(fā)生變化;(2)確定和精確定位體質(zhì)量調(diào)節(jié)的上、下干預(yù)點(diǎn)。本文通過綜合研究與分析,為更好理解哺乳動物的體質(zhì)量調(diào)控機(jī)制提供更詳細(xì)和準(zhǔn)確的資料,同時(shí)也為解決人類的肥胖問題提供參考依據(jù)。

    猜你喜歡
    哺乳動物瘦素攝入量
    為什么鴨嘴獸被歸為哺乳動物?
    瘦素及瘦素受體基因多態(tài)性與冠狀動脈慢血流現(xiàn)象的相關(guān)性
    2 從最早的哺乳動物到人類
    哺乳動物大時(shí)代
    哺乳動物家族會
    北京地區(qū)居民鎘攝入量評估
    人一天到底該吃多少
    哮喘患兒外周血單個(gè)核細(xì)胞瘦素及Foxp3的表達(dá)
    瘦素與血栓栓塞性疾病的相關(guān)性研究進(jìn)展
    孜然種子對奶牛養(yǎng)分?jǐn)z入量和產(chǎn)奶量的影響
    飼料博覽(2016年2期)2016-04-05 22:42:40
    波野结衣二区三区在线| 日韩一区二区视频免费看| 成年av动漫网址| 老熟女久久久| 一级黄片播放器| 国产精品熟女久久久久浪| 大香蕉97超碰在线| 大片免费播放器 马上看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 男女边摸边吃奶| 91成人精品电影| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 亚洲第一区二区三区不卡| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国产永久视频网站| 日本午夜av视频| 一级片'在线观看视频| 久久久国产一区二区| 大片电影免费在线观看免费| 午夜免费鲁丝| 一本大道久久a久久精品| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产精品久久久久久久久免| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产精品久久久久久久久免| 九九爱精品视频在线观看| 久热这里只有精品99| 亚洲av二区三区四区| 国产在线免费精品| 亚洲av二区三区四区| av天堂中文字幕网| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 成人毛片a级毛片在线播放| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 久久久久国产网址| 永久免费av网站大全| 边亲边吃奶的免费视频| 免费观看a级毛片全部| 一级a做视频免费观看| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲精品第二区| 秋霞在线观看毛片| 观看免费一级毛片| 国产精品不卡视频一区二区| 五月开心婷婷网| 亚洲精品亚洲一区二区| 日韩伦理黄色片| 少妇的逼好多水| 国产一区亚洲一区在线观看| 男人舔奶头视频| 亚洲精品视频女| 最新的欧美精品一区二区| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲真实伦在线观看| 国产极品天堂在线| av免费观看日本| 亚州av有码| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 看非洲黑人一级黄片| 亚洲欧洲国产日韩| 亚洲国产av新网站| 爱豆传媒免费全集在线观看| 亚洲av.av天堂| 七月丁香在线播放| 成人国产麻豆网| 伦理电影免费视频| 男男h啪啪无遮挡| 六月丁香七月| 婷婷色av中文字幕| 涩涩av久久男人的天堂| 国产精品99久久久久久久久| 婷婷色麻豆天堂久久| 美女国产视频在线观看| 久久ye,这里只有精品| videossex国产| 狂野欧美激情性bbbbbb| 嘟嘟电影网在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 丰满饥渴人妻一区二区三| 国产精品蜜桃在线观看| 国产精品久久久久久久久免| 欧美最新免费一区二区三区| av视频免费观看在线观看| 伦精品一区二区三区| 99精国产麻豆久久婷婷| 婷婷色麻豆天堂久久| av免费观看日本| 少妇人妻 视频| 女人精品久久久久毛片| 亚洲av男天堂| 国产亚洲91精品色在线| www.色视频.com| 校园人妻丝袜中文字幕| 最后的刺客免费高清国语| 国产精品99久久99久久久不卡 | 全区人妻精品视频| 女人久久www免费人成看片| 中文字幕久久专区| 内地一区二区视频在线| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲人成网站在线播| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 免费黄频网站在线观看国产| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 综合色丁香网| 夫妻午夜视频| 有码 亚洲区| 美女主播在线视频| 成人毛片60女人毛片免费| 97在线视频观看| av天堂中文字幕网| 亚洲国产日韩一区二区| 免费大片黄手机在线观看| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 三级经典国产精品| 日本免费在线观看一区| 色网站视频免费| 久久久久久久久久人人人人人人| 成人亚洲精品一区在线观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 国产欧美日韩精品一区二区| 亚洲三级黄色毛片| 久久狼人影院| av专区在线播放| 欧美人与善性xxx| 成人免费观看视频高清| 亚洲国产日韩一区二区| 在线播放无遮挡| h日本视频在线播放| 麻豆成人av视频| 伊人久久国产一区二区| 男女无遮挡免费网站观看| 久久久久国产网址| 欧美三级亚洲精品| 深夜a级毛片| 777米奇影视久久| 国产成人a∨麻豆精品| 丰满迷人的少妇在线观看| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产成人a∨麻豆精品| 亚洲欧洲日产国产| 少妇被粗大猛烈的视频| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 最新中文字幕久久久久| 久久久久久久久大av| 国产精品免费大片| 丰满人妻一区二区三区视频av| 亚州av有码| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 99热全是精品| 午夜福利视频精品| 国产亚洲91精品色在线| 亚洲综合色惰| 日韩一本色道免费dvd| 日本-黄色视频高清免费观看| .国产精品久久| 久久久久久久久久人人人人人人| 日本黄色日本黄色录像| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 午夜免费男女啪啪视频观看| 久久久精品免费免费高清| 午夜视频国产福利| 蜜桃在线观看..| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 波野结衣二区三区在线| 久久久久久久久久久久大奶| av在线观看视频网站免费| 精品久久久久久久久亚洲| 22中文网久久字幕| 日韩av在线免费看完整版不卡| 久久久久久人妻| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲精品一区蜜桃| 国产欧美日韩精品一区二区| 久久鲁丝午夜福利片| 天天操日日干夜夜撸| 亚洲精品日韩av片在线观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 中文字幕亚洲精品专区| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 亚洲性久久影院| 日韩欧美 国产精品| 日本wwww免费看| 久久久久久久精品精品| 男人和女人高潮做爰伦理| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产熟女欧美一区二区| av播播在线观看一区| 欧美日韩精品成人综合77777| 深夜a级毛片| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 少妇 在线观看| 26uuu在线亚洲综合色| 少妇被粗大猛烈的视频| 精华霜和精华液先用哪个| 亚洲天堂av无毛| 欧美日韩视频精品一区| 又大又黄又爽视频免费| 精品久久久久久久久亚洲| av免费在线看不卡| 97在线视频观看| 91久久精品国产一区二区成人| 国产在线一区二区三区精| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 日韩欧美一区视频在线观看 | 亚洲国产av新网站| 国产男女内射视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| 韩国高清视频一区二区三区| 亚洲欧美一区二区三区国产| 少妇熟女欧美另类| 99热这里只有是精品在线观看| 国产一区有黄有色的免费视频| 国产午夜精品一二区理论片| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲精品aⅴ在线观看| 人人妻人人澡人人看| 国产精品欧美亚洲77777| 国产成人免费观看mmmm| 国产一区二区在线观看av| 桃花免费在线播放| 观看av在线不卡| 国产一区二区三区av在线| 久久热精品热| 国产熟女午夜一区二区三区 | 欧美xxⅹ黑人| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 中文天堂在线官网| 爱豆传媒免费全集在线观看| 日本爱情动作片www.在线观看| 国产精品国产三级国产专区5o| 性色av一级| 18禁动态无遮挡网站| 日本黄色片子视频| 久久精品久久久久久久性| 韩国高清视频一区二区三区| 少妇 在线观看| 97精品久久久久久久久久精品| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲欧美一区二区三区国产| 欧美3d第一页| 丝瓜视频免费看黄片| av在线app专区| 日韩欧美一区视频在线观看 | 日本wwww免费看| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 我要看日韩黄色一级片| 一级二级三级毛片免费看| 免费观看的影片在线观看| 久久久久久人妻| 欧美变态另类bdsm刘玥| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 成人黄色视频免费在线看| av天堂久久9| 免费观看的影片在线观看| 亚洲人与动物交配视频| 青春草视频在线免费观看| 日本-黄色视频高清免费观看| av又黄又爽大尺度在线免费看| 一区二区三区四区激情视频| 国产精品一区www在线观看| 自线自在国产av| 赤兔流量卡办理| 国产男女超爽视频在线观看| 亚洲熟女精品中文字幕| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 久久久久久人妻| 免费大片黄手机在线观看| 亚洲精品,欧美精品| 丰满乱子伦码专区| 能在线免费看毛片的网站| 亚洲美女搞黄在线观看| 一个人看视频在线观看www免费| 免费高清在线观看视频在线观看| 午夜久久久在线观看| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 久久久久久久久久久丰满| 成人免费观看视频高清| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 一级毛片久久久久久久久女| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 免费人妻精品一区二区三区视频| 综合色丁香网| 国产精品伦人一区二区| 午夜免费男女啪啪视频观看| 日本与韩国留学比较| 久久精品久久精品一区二区三区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 在现免费观看毛片| 国产免费又黄又爽又色| 成人毛片a级毛片在线播放| 久久人人爽av亚洲精品天堂| av线在线观看网站| 永久免费av网站大全| 亚洲精品久久午夜乱码| 免费黄色在线免费观看| 亚洲欧美成人精品一区二区| 最近最新中文字幕免费大全7| 欧美xxxx性猛交bbbb| tube8黄色片| 久久99精品国语久久久| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产欧美日韩精品一区二区| 国产精品福利在线免费观看| 国产免费视频播放在线视频| 日本91视频免费播放| .国产精品久久| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 9色porny在线观看| 高清毛片免费看| 日韩一本色道免费dvd| 成人特级av手机在线观看| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | av.在线天堂| 搡老乐熟女国产| 亚洲精品国产av蜜桃| 午夜福利,免费看| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲丝袜综合中文字幕| 交换朋友夫妻互换小说| 午夜久久久在线观看| 韩国av在线不卡| 99国产精品免费福利视频| 99久久精品热视频| 亚洲综合精品二区| 老女人水多毛片| 我的老师免费观看完整版| 男女边吃奶边做爰视频| 99热这里只有是精品在线观看| 97超碰精品成人国产| 午夜日本视频在线| 久久ye,这里只有精品| 欧美 日韩 精品 国产| 欧美激情国产日韩精品一区| 久久久久精品久久久久真实原创| 高清欧美精品videossex| 日本91视频免费播放| 日本-黄色视频高清免费观看| av又黄又爽大尺度在线免费看| 久久国内精品自在自线图片| 乱码一卡2卡4卡精品| 久久久久久久久久人人人人人人| 草草在线视频免费看| 午夜91福利影院| 99热这里只有是精品50| 日本与韩国留学比较| av国产久精品久网站免费入址| 中文字幕免费在线视频6| 欧美日韩综合久久久久久| 日韩中文字幕视频在线看片| 国产精品国产三级国产专区5o| 九九在线视频观看精品| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 久久久久视频综合| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 夫妻性生交免费视频一级片| 69精品国产乱码久久久| 女人久久www免费人成看片| 极品人妻少妇av视频| 老司机影院成人| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 色视频在线一区二区三区| 韩国高清视频一区二区三区| a级片在线免费高清观看视频| 最新的欧美精品一区二区| 嫩草影院新地址| videos熟女内射| 在线天堂最新版资源| 成人国产av品久久久| 欧美国产精品一级二级三级 | 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 日韩制服骚丝袜av| 99久国产av精品国产电影| 成人综合一区亚洲| 国产真实伦视频高清在线观看| 美女内射精品一级片tv| 免费黄网站久久成人精品| 国产有黄有色有爽视频| 欧美少妇被猛烈插入视频| 少妇 在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 国产一区二区在线观看av| 免费看日本二区| 亚洲成色77777| 日韩av免费高清视频| 久久精品夜色国产| 尾随美女入室| 精品国产乱码久久久久久小说| 久久国产亚洲av麻豆专区| 乱人伦中国视频| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产视频内射| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 乱人伦中国视频| 日韩av在线免费看完整版不卡| 好男人视频免费观看在线| 日韩一区二区视频免费看| 在线观看免费日韩欧美大片 | 在线观看美女被高潮喷水网站| 国产深夜福利视频在线观看| 国产男女超爽视频在线观看| 极品人妻少妇av视频| 一本大道久久a久久精品| 国产免费又黄又爽又色| 久久久亚洲精品成人影院| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 51国产日韩欧美| 日韩在线高清观看一区二区三区| av在线观看视频网站免费| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 免费看日本二区| 久久久国产精品麻豆| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 日韩亚洲欧美综合| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产一区二区三区av在线| 久久国产亚洲av麻豆专区| videos熟女内射| 久久99一区二区三区| 久久久精品94久久精品| 天堂俺去俺来也www色官网| 一个人看视频在线观看www免费| 久久精品国产自在天天线| 嫩草影院入口| 午夜影院在线不卡| 亚洲真实伦在线观看| av国产精品久久久久影院| 自线自在国产av| 日本免费在线观看一区| 亚洲精品久久午夜乱码| 涩涩av久久男人的天堂| 午夜福利网站1000一区二区三区| 国产精品免费大片| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 大香蕉久久网| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲精品一二三| 最黄视频免费看| 能在线免费看毛片的网站| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 又大又黄又爽视频免费| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲天堂av无毛| 一区二区三区乱码不卡18| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 久久99精品国语久久久| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 美女大奶头黄色视频| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 内地一区二区视频在线| 男女免费视频国产| 国产高清有码在线观看视频| 日韩视频在线欧美| 欧美bdsm另类| 啦啦啦啦在线视频资源| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 丰满乱子伦码专区| 精品亚洲成a人片在线观看| 亚洲欧美精品专区久久| 一级毛片我不卡| 欧美+日韩+精品| 777米奇影视久久| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 欧美日韩在线观看h| 三级国产精品片| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 插阴视频在线观看视频| 久久女婷五月综合色啪小说| 校园人妻丝袜中文字幕| 蜜桃在线观看..| 成人毛片60女人毛片免费| 久久久久视频综合| 我要看黄色一级片免费的| 亚洲图色成人| 在线观看免费日韩欧美大片 | 有码 亚洲区| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 蜜臀久久99精品久久宅男| 我要看黄色一级片免费的| 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲精品国产成人久久av| 免费少妇av软件| 少妇丰满av| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 午夜激情久久久久久久| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲av免费高清在线观看| 黄色一级大片看看| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 欧美一级a爱片免费观看看| 日韩伦理黄色片| 国产精品国产三级国产专区5o| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产精品.久久久| 在线观看美女被高潮喷水网站| 秋霞伦理黄片| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 十八禁高潮呻吟视频 | 久热久热在线精品观看| 国产极品天堂在线| 亚洲人与动物交配视频| 大话2 男鬼变身卡| 91久久精品国产一区二区成人| 国产av一区二区精品久久| 亚洲av福利一区| 欧美一级a爱片免费观看看| 少妇人妻久久综合中文| 啦啦啦啦在线视频资源| 欧美精品一区二区大全| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产91av在线免费观看| 在线观看av片永久免费下载| 精品国产国语对白av| 久久精品国产亚洲av涩爱| 9色porny在线观看| 在线播放无遮挡| 色哟哟·www| 一个人免费看片子| 日韩中字成人| 在线观看www视频免费| 午夜福利网站1000一区二区三区| 人妻人人澡人人爽人人| 久久国产精品大桥未久av | 免费黄网站久久成人精品| 只有这里有精品99| 精品一区二区三区视频在线| 大陆偷拍与自拍| 最近中文字幕高清免费大全6| 国产在线男女| 国产男人的电影天堂91| 极品少妇高潮喷水抽搐| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产乱来视频区| 伊人亚洲综合成人网| 最近手机中文字幕大全| 五月开心婷婷网| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 黄色欧美视频在线观看| 日本vs欧美在线观看视频 | 亚洲精品视频女| 曰老女人黄片| 日韩人妻高清精品专区| 免费观看的影片在线观看| 五月开心婷婷网| 亚洲情色 制服丝袜| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 日本av手机在线免费观看| 午夜免费观看性视频| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 久久这里有精品视频免费| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 亚洲精品国产av蜜桃| 亚洲熟女精品中文字幕| 国产日韩欧美视频二区| 亚洲精品aⅴ在线观看| 国产精品久久久久成人av| 亚洲成人av在线免费| 亚洲,一卡二卡三卡| 久久久久久久久久成人| 久久久久人妻精品一区果冻| 两个人免费观看高清视频 | av线在线观看网站| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 三级国产精品欧美在线观看| 国产亚洲精品久久久com| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 欧美日韩av久久| 在线观看av片永久免费下载| 国产成人aa在线观看| 久久久午夜欧美精品| 性色av一级| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲精品国产av蜜桃| 精品国产一区二区久久| 亚洲精品一区蜜桃| 桃花免费在线播放| 精品人妻一区二区三区麻豆| 成人国产av品久久久| 久热这里只有精品99| 一级a做视频免费观看| av专区在线播放| 精品一区在线观看国产| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 亚洲第一av免费看| 亚洲国产欧美在线一区| 日本欧美视频一区| 国产男女内射视频| 久热这里只有精品99| 久久ye,这里只有精品| 在线播放无遮挡| 国产综合精华液| 国产精品.久久久| 亚洲高清免费不卡视频| 人体艺术视频欧美日本| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产精品一区二区性色av| 丝袜脚勾引网站| 亚洲av国产av综合av卡| 久久精品国产亚洲网站| 欧美日韩在线观看h| 久久精品国产a三级三级三级|