熱應(yīng)激對奶牛機體的影響及熱應(yīng)激緩解技術(shù)的研究進展

孫 越，李棟梁，張麗麗，羅一鳴，張衛(wèi)藝，直俊強*

（1.北京市畜牧業(yè)環(huán)境監(jiān)測站，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部畜牧環(huán)境質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心，北京 102200；2.北京市動物疫病預(yù)防控制中心，北京 102629）

隨著全球氣溫逐步升高和集約化養(yǎng)殖加劇，奶牛熱應(yīng)激逐漸成為規(guī)模化養(yǎng)殖場不得不面對的一項挑戰(zhàn)。眾所周知，荷斯坦奶牛瘤胃發(fā)酵消化、妊娠和泌乳過程都會產(chǎn)生大量的熱量，奶牛熱應(yīng)激會在生理、泌乳、繁殖等環(huán)節(jié)給行業(yè)造成巨大損失。最新研究預(yù)估，每年熱應(yīng)激會導致美國乳制品行業(yè)損失15 億美元。據(jù)2019 年中國畜牧獸醫(yī)年鑒顯示，2018 年全國奶類產(chǎn)量達3 186萬 t，規(guī)模以上企業(yè)銷售額為3 398.9 億元，熱應(yīng)激對我國乳業(yè)的影響肯定也是巨大的。如何科學評價奶牛熱應(yīng)激程度，高效緩解熱應(yīng)激反應(yīng)，對奶牛行業(yè)提質(zhì)增效尤為關(guān)鍵。本文詳細論述了熱應(yīng)激對奶牛機體的影響及其潛在機理，同時重點介紹物理降溫、營養(yǎng)調(diào)控和耐熱選育等多種降溫技術(shù)進展，為針對性緩解熱應(yīng)激提供一定參考。

1 熱應(yīng)激評估方法

目前評估奶牛熱應(yīng)激程度的方法有體溫測定法（直腸溫度超過39.4℃，即進入熱應(yīng)激）、干濕溫度表法（環(huán)境溫度>35℃、相對濕度>70%，進入熱應(yīng)激）、溫濕指數(shù)法（THI）等，其中溫濕指數(shù)法是最廣泛的評估方法，它通過分析環(huán)境溫度、濕度變化來衡量奶牛機體熱應(yīng)激程度，較常見的計算公式為：THI=0.72×（干球溫度/℃+濕球溫度/℃）+40.6或THI=0.81×干球溫度/℃+（0.99×干球溫度/℃-14.3）×相對濕度+46.3等，此辦法最早是以人為分析模型，評估人體在某種環(huán)境下的熱感覺，后被運用到奶牛管理上。

關(guān)于THI 區(qū)間的劃分有多種觀點，Armstrong將THI<71 定為奶牛熱舒適區(qū)，72～79 為輕度熱應(yīng)激區(qū)，80～90 為中度熱應(yīng)激區(qū)，>90 為重度熱應(yīng)激區(qū)；De Rensis 等認為THI 處于68～74 時，奶牛出現(xiàn)輕度熱應(yīng)激跡象，THI ≥75 將導致生產(chǎn)性能急劇下降。目前對奶牛熱應(yīng)激判定標準還存在一定爭議，在澳大利亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)，THI>68 時，超過50%的泌乳奶牛產(chǎn)奶性能將受到影響；國內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，當THI>72 時，奶牛會出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng)，奶牛的直腸溫度及呼吸頻率顯著上升。雖然THI 提出已有60 多年，但迄今應(yīng)用最廣泛的是熱應(yīng)激指數(shù)，然而奶牛熱應(yīng)激指數(shù)的背景涉及到地域、氣候、試驗環(huán)境等多方面因素，要求指數(shù)在不同環(huán)境下具有普適性依舊不現(xiàn)實，一般來說，將Armstrong的標準進行基準參考比較常見。

隨著研究的深入，關(guān)于奶牛THI 適用范圍和修正指數(shù)的計算公式在進一步細化，修正參數(shù)包括環(huán)境因子、奶牛生理反應(yīng)、傳熱性質(zhì)和指數(shù)閾值等多個方面。魯煜建等運用黑球溫度替代干球溫度，綜合考慮了環(huán)境溫濕度、風速、輻射影響效果；此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，THI 指標不適用于采用濕簾聯(lián)合降溫系統(tǒng)的奶牛場的熱應(yīng)激評估。這些研究都將推動THI 指數(shù)的進一步優(yōu)化。

2 熱應(yīng)激對奶牛機體的影響

2.1 熱應(yīng)激對泌乳活動的影響 熱應(yīng)激對奶牛泌乳的影響是多方面的，主要包括泌乳量、泌乳過程和乳品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)奶量和產(chǎn)熱量之間呈正相關(guān)，當THI>72 時，平均每升高1 個單位，奶牛泌乳量將會降低0.2 kg，并且產(chǎn)奶量越高受到熱應(yīng)激影響越大。同時，由于奶牛溫度調(diào)節(jié)系統(tǒng)的激活，熱應(yīng)激會導致奶?；A(chǔ)代謝增加，據(jù)NRC（2001）顯示，輕度至重度熱應(yīng)激可使代謝維持需求增加7%～25%，這進一步加劇了代謝應(yīng)激和泌乳量下降。同時，不同階段奶牛對熱應(yīng)激的敏感性也不同，泌乳奶牛對熱環(huán)境的敏感性明顯高于干奶期奶牛，這可能和泌乳活動顯著提高了新陳代謝水平有關(guān)。此外，熱應(yīng)激導致的產(chǎn)奶量下降都會存在滯后，娟珊牛試驗滯后24～48 h，Linvill 等也研究發(fā)現(xiàn)，只有在THI 超過74 且持續(xù)4d 后，產(chǎn)奶量才開始下降。除了影響產(chǎn)奶量，熱應(yīng)激也會影響乳品質(zhì)，導致“乳蛋白降低癥”，這可能是由于熱應(yīng)激抑制了乳腺中調(diào)控乳蛋白合成的基因表達，從而影響了牛乳的合成與分泌。

2.2 熱應(yīng)激對采食活動的影響 研究表明，當溫度在22～25℃時，奶牛采食量會有下降趨勢，當超過30℃時，采食量會顯著下降，超過40℃將降低為正常采食量的40%。采食量降低包括多方面原因，首先熱應(yīng)激會降低內(nèi)臟器官血液流速，從而抑制消化道器官（瘤胃和腸道）的活動；此外，熱應(yīng)激會導致瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸減少，導致飼料消化率降低，引起飽腹感，最終導致奶牛食欲下降。同時，熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛飲水量會相應(yīng)增加，這會引起消化道充盈，擠占飼料消化空間，使得飼料消化和營養(yǎng)吸收被動減少。此外，近期研究發(fā)現(xiàn)，采食行為和機體代謝有復(fù)雜的關(guān)系，當機體因為采食量、消化率普遍降低后，機體處于能量負平衡狀態(tài)，此時奶牛會通過增加體內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)代謝來對抗熱應(yīng)激影響。

2.3 熱應(yīng)激對生理狀況的影響 熱應(yīng)激會不同程度影響奶牛生理指標和行為活動。有研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激會激活奶牛下丘腦-垂體-腎上腺軸，改變糖皮質(zhì)激素、甲狀腺激素和血皮質(zhì)醇等激素水平，增加體內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝，協(xié)同抵抗熱應(yīng)激對自身的影響。此外，熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛體內(nèi)免疫功能會受到抑制，白介素、IFN-和TNF-等免疫因子含量會發(fā)生對應(yīng)的變化，這些屬于內(nèi)分泌方面的影響。而在表觀上，熱應(yīng)激的生理反應(yīng)更為直接，一般來說，奶牛反芻時間為25～80 min/kg 粗飼料，反芻行為平均每天持續(xù)8～9 h，高溫環(huán)境下反芻行為和時間均會顯著降低。熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛躺臥比例會顯著降低，通過增加散熱面積，來有效降溫。有研究發(fā)現(xiàn)，當奶牛處于適宜環(huán)境（THI<68）時，躺臥奶牛比例能達到56.4%，當處于高溫環(huán)境（80

2.4 熱應(yīng)激對繁育性能的影響 熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛繁育性能會顯著降低。一般情況下，和其他季節(jié)相比，奶牛夏季懷孕率會下降20%～30%，這和高溫奶牛子宮血流量減少，孕酮、雌二醇水平下降，受精卵發(fā)育和附植難度加大有關(guān)。同時，炎熱環(huán)境下，奶牛排卵失敗風險也比寒冷環(huán)境高約4 倍，這可能是由于促黃體素和卵泡刺激素分泌不足，降低了奶牛發(fā)情時間和發(fā)情強度；其中發(fā)情行為的減少也可能是由于干物質(zhì)采食量減少導致的。此外，奶牛配種前，每日最高THI的月度均值與奶牛妊娠率存在高度相關(guān)（r=0.82）；同時，熱應(yīng)激對奶牛繁殖性能的影響不僅和促卵泡素、黃體素、褪黑素等激素水平的變化有關(guān)，也和高溫對卵泡、卵母細胞和胚胎發(fā)育的影響有關(guān)。因此在高溫時節(jié)，要加強發(fā)情奶牛的繁育管理。

3 熱應(yīng)激緩解技術(shù)

3.1 物理降溫措施

3.1.1 遮陽降溫 遮陽降溫是奶牛管理中較常見的一種措施，保護奶牛不受到太陽直接輻射，尤其是膚色較深的藏牛。一般樹木、屋頂或布料等特定遮陽結(jié)構(gòu)能為奶牛創(chuàng)造更適宜的小氣候，良好設(shè)計的遮陽棚會減少奶牛30%～50%的熱負荷，遮陽棚下奶牛有較低的直腸溫度（38.9 vs.39.4℃）、較低的呼吸頻率（54 vs.82 次），但奶牛在不同環(huán)境條件下對蔭涼結(jié)構(gòu)的偏好明顯不同，同等條件下偏好樹蔭遮陽，所以在運動場加強綠化是較好的選擇。

遮陽棚降溫的重點是頂棚的材料和結(jié)構(gòu)設(shè)計，頂棚材料一般選擇隔熱、輻射系數(shù)小的材料（干草、鍍鋅鐵、酚醛泡沫板等），棚高一般設(shè)計為3.5～4.5 m，需為奶牛提供3.5～5.6 m/頭的遮陽面積。對于南方地區(qū)（頻繁下雨高溫），遮陽棚設(shè)計長軸一般選南北向，可以在早晨和傍晚對遮陽棚下的區(qū)域充分照射，利于干燥場地；而對于干熱地區(qū)，遮陽棚長軸最好選擇東西向，這樣遮陽面積大，地面會比較涼爽。

3.1.2 通風降溫 通風是夏季降溫最常見的方式，通常開放式屋頂自然通風效果最佳，據(jù)研究，最佳屋頂坡度為1:3～1:2。除此之外，在冀北地區(qū)奶牛舍采用高舉架、大縱跨的有窗結(jié)構(gòu)，配天窗、屋頂通風系統(tǒng)、檐下通風孔、門斗、通氣縫等，促進夏季通風效率。除了自然通風，一般牛場在牛舍、待擠廳都裝有風扇機械通風，冀北山區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，安裝風機舍的晝夜均溫比對照舍低1.5℃，奶牛直腸溫度和呼吸頻率也顯著降低，且每天產(chǎn)奶量比對照舍顯著提高了17.0%；但需要注意的是，只有在空氣溫度低于奶牛體溫環(huán)境下，機械通風才對緩解奶牛熱應(yīng)激有顯著效果。另一種降溫方法是在無隔間封閉圈舍中進行低頻的對流通風，有冷風機模式或濕簾模式，通過內(nèi)部微環(huán)境的蒸發(fā)冷卻，這種技術(shù)在炎熱干燥的氣候下效果明顯，上海地區(qū)進行過類似的隧道式通風和冷風機降溫，但應(yīng)用受環(huán)境制約較大。

3.1.3 噴淋降溫 噴淋分為高壓噴霧和低壓噴淋，配合風機進行降溫處理。高壓噴霧適用于封閉式牛舍，通過降低圈舍環(huán)境溫度來給奶牛降溫。這種方式在炎熱干燥區(qū)域效果較好，能提高奶牛干物質(zhì)采食量、受孕率和犢牛出生率。相比之下，低壓噴淋適用范圍更廣，這種冷卻方法是基于短期噴灑水，通過風扇將水從皮膚蒸發(fā)降溫，顯著降低奶牛直腸溫度、呼吸頻率和心率以及血液指標中血紅蛋白、紅細胞數(shù)和紅細胞壓積值，提高生產(chǎn)性能。但不同噴嘴、工作壓強、噴淋角度、噴淋水滴形態(tài)特性以及水滴噴淋速度和接觸角對降溫效果有不同影響。丁濤等測試3 種平均噴淋水滴粒徑（0.829、0.947、1.127 mm）對奶牛熱應(yīng)激的緩解效果，發(fā)現(xiàn)0.947 mm 和1.127 mm 組奶牛平均直腸溫度顯著低于0.829 mm 組。噴淋降溫中水量管理是重要的一個參數(shù)，最佳的效果是淋濕牛背皮毛且不流到地上；如果用水過多，會導致圈舍積水，增加奶牛蹄葉炎的風險。為實現(xiàn)精確調(diào)控和管理節(jié)水，近些年出現(xiàn)了一些自動識別牛群位置來控制噴淋或噴霧技術(shù)，比如壓力敏感地板、紅外識別開關(guān)、雷達感應(yīng)識別等，這些實現(xiàn)了單個動物或單個噴頭的獨立控制，有效降低了整體用水量。

3.2 營養(yǎng)緩解措施

3.2.1 飼料添加劑調(diào)控 奶牛抗熱應(yīng)激飼料添加劑主要有幾大類，分別是礦物質(zhì)類、中草藥類、維生素類等，分別通過不同代謝途徑起到相似作用。

多種礦物質(zhì)被證實能緩解奶牛夏季熱應(yīng)激，劉影等研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加丙酸鉻可以減少夏季乳房炎的發(fā)病率，降低乳中體細胞數(shù)，改善乳房健康狀況。陳志偉等發(fā)現(xiàn)含鉀191.9 g/kg、銅13.0 g/kg、錳35.7 g/kg、鋅84.5 g/kg 的礦物質(zhì)添加劑和緩沖劑（67.0% 碳酸氫鈉和33.0%氧化鎂）存在交互正效應(yīng)，可以提高奶牛的干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和血液礦物質(zhì)水平，緩解熱應(yīng)激。此外張弩研究發(fā)現(xiàn)，和對照組相比，酵母硒和干酵母組合使用可以顯著提升夏季奶牛產(chǎn)奶量8.36%，提升乳蛋白率9.6%，以及降低肛腸溫度0.47℃。

中草藥添加劑因來源廣、綠色環(huán)保、副作用小等特點，開始在奶牛營養(yǎng)調(diào)控中使用。其中以清熱解暑、涼血解毒、益氣養(yǎng)陰的中藥組方較為常見，例如黃芪、甘草、麥冬、五味子等配伍，通過提高血清T4 水平，促進甲狀腺素的分泌調(diào)節(jié)機體代謝，緩解高溫對奶牛生產(chǎn)性能的抑制；同時中草藥配合其它成分，如益生菌、-氨基丁酸等，緩解效果更佳。徐海濱等研究發(fā)現(xiàn)，中草藥添加劑對提高產(chǎn)奶量、改善乳品質(zhì)和免疫細胞數(shù)量有顯著效果，但中草藥添加劑的使用需進行嚴格測試，以免產(chǎn)生配伍禁忌。

維生素類是常用飼料添加劑，日糧中補充維生素C可以緩解高溫導致的奶牛體溫升高、采食量下降。維生素E 可以提升奶牛血清抗氧化酶活性，改善熱應(yīng)激，也可促進免疫蛋白合成，提高抗病能力。煙酸通過引起血管舒張，從而降低體表溫度，調(diào)節(jié)激素水平、抗氧化及免疫能力，緩解熱應(yīng)激，并且可以提升繁殖能力和生產(chǎn)性能，但維生素類和礦物元素一樣，需要嚴格把控用量，不然會加劇代謝壓力。

3.2.2 其他營養(yǎng)調(diào)控 其它營養(yǎng)調(diào)節(jié)模式也起到重要作用，比如調(diào)節(jié)日糧能量和過瘤胃蛋白比例、飼料纖維含量。為應(yīng)對熱應(yīng)激導致的采食量下降，一般需適當增加日糧中的能量和過瘤胃蛋白質(zhì)比例來補充奶牛營養(yǎng)，其中谷物和脂肪補充劑補充能量效果顯著；豆粕是補充蛋白質(zhì)的優(yōu)質(zhì)來源，一般會通過包被方式，形成過瘤胃蛋白，這樣可以有效降低食后體增熱。另一種預(yù)防熱應(yīng)激的方法是調(diào)節(jié)飼料纖維成分，如果飼料中纖維質(zhì)量不高，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)熱會增多；應(yīng)對措施是使用纖維含量少的干草、高質(zhì)量的牧草和纖維降解酶，來減少消化和同化飼料時產(chǎn)生的熱量，也降低熱應(yīng)激對奶牛瘤胃的不利影響。此外，補充糖漿或柑橘漿等添加劑會提高動物的食欲，且糖漿內(nèi)富含鉀離子，會補充奶牛出汗所導致體內(nèi)大量的電解質(zhì)的流失，消除酸堿不平衡。

3.3 選育措施 通過物理降溫、營養(yǎng)降溫有助于緩解熱應(yīng)激反應(yīng)，但通過選育措施篩選出耐熱性奶牛能更直接地解決這一難題。據(jù)研究，奶牛耐熱性的遺傳力為0.285，說明耐熱性具有一定的遺傳篩選價值。

3.3.1 雜交選育 將耐熱性能好的品種引入荷斯坦牛品系是一個重要方式，比如娟珊牛、西門塔爾牛、婆羅門牛。李朝明等對荷斯坦奶牛和娟珊牛進行雜交，發(fā)現(xiàn)雜交后代耐熱性能顯著提升；張林等研究發(fā)現(xiàn)西門塔爾牛與荷斯坦牛的雜交牛在犢牛期生長發(fā)育效果優(yōu)于同齡荷斯坦犢牛，且在熱應(yīng)激狀態(tài)下表現(xiàn)出良好的耐熱性。但雜交改良需要漫長的時間，以色列自1930 年開始本地奶牛和荷斯坦奶牛的選育，經(jīng)過30 多年才選育出抗熱應(yīng)激較好的以色列荷斯坦牛品種。耐熱型奶牛的本地化選育目前成效有限，還需開展深入工作。

3.3.2 分子生物學選育 近些年，為推進奶牛耐熱性狀選育工作，專家們采取了較多分子生物學技術(shù)。其中分子標記輔助選擇的RAPD 技術(shù)已篩選出等基因，補充了奶牛耐熱性狀的候選基因庫。此外，轉(zhuǎn)錄組學由于能高敏感地定量、定性檢測差異基因表達水平，被廣泛運用在畜禽熱應(yīng)激基因研究中，國內(nèi)對雜交荷斯坦奶牛血液基因組進行了分析，篩選出257 個熱應(yīng)激差異表達基因，并篩選出細胞凋亡、免疫應(yīng)答、氧化還原、細胞增殖與分裂等多個代謝相關(guān)通路，為耐熱基因篩選提供了新思路，但轉(zhuǎn)錄組學技術(shù)僅僅停留在分子層面，還需要蛋白組學和表觀性狀的輔助證實。除此之外，為提高荷斯坦奶牛的溫度調(diào)節(jié)能力，Sánchez 通過選擇性育種引入了特定基因，使得奶牛毛發(fā)短且光滑，從而增強了蒸發(fā)散熱和熱量轉(zhuǎn)移，但該技術(shù)還存在很多爭議。

4 結(jié) 語

綜上所述，奶牛熱應(yīng)激是機體應(yīng)高溫環(huán)境的復(fù)雜過程，對生產(chǎn)、生理、繁育等多個過程產(chǎn)生重大影響，如何科學評估熱應(yīng)激程度，并科學提供降溫技術(shù)是奶牛行業(yè)急需的。因此，要妥善運用遮陽降溫、噴淋吹風等物理降溫技術(shù)，積極運用多種功能型飼料成分的營養(yǎng)降溫技術(shù)，并長期開展抗熱品種篩選的選育降溫技術(shù)，這樣才能更科學高效促進夏季奶牛管理，促進乳業(yè)健康有序發(fā)展。