增殖放流與漁業(yè)種群遺傳多樣性保護(hù)

徐鑫，孔清，任曉強(qiáng)，張金浩，周廣軍*

（1.煙臺市海洋經(jīng)濟(jì)研究院，山東 煙臺 264006；2.煙臺市牟平區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東 煙臺 264006；3.煙臺中集藍(lán)海洋科技有限公司，山東 煙臺 264006）

天然漁業(yè)資源衰退已經(jīng)成為世界漁業(yè)所面臨的共性重大問題，且對種群遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的健康造成很大的威脅。近年來，越來越多學(xué)者開始關(guān)注漁業(yè)資源衰退所引起的生態(tài)學(xué)后果等一系列的科學(xué)問題，而增殖放流作為漁業(yè)種群遺傳多樣性保護(hù)與漁業(yè)資源恢復(fù)較為有效的措施之一，被寄予厚望。然而，增殖放流效果評價(jià)的可信度，往往會因環(huán)境變化、種群波動(dòng)等因素的影響而降低。因此，探析增殖放流有效性的效果評價(jià)及其對漁業(yè)種群遺傳多樣性的影響，對衡量增殖放流績效及漁業(yè)資源恢復(fù)具有重要意義。

1 遺傳多樣性與其影響因素的理論研究

遺傳多樣性（基因多樣性）是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和。遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，其包括了種內(nèi)不同種群之間或同一種群內(nèi)的遺傳變異。遺傳多樣性的研究往往表現(xiàn)在分子、細(xì)胞和個(gè)體等多個(gè)不同層次，而一個(gè)種群的遺傳多樣性水平高低，也影響了該種群對于環(huán)境的適應(yīng)能力。因此，遺傳多樣性常常作為自然界生命進(jìn)化和物種分化的基礎(chǔ)。在長期的演化過程中，內(nèi)在生物因素和外在環(huán)境因素共同變化，是導(dǎo)致種群遺傳多樣性發(fā)生變化的關(guān)鍵因素。針對種群遺傳多樣性及其與各影響因素之間的關(guān)系，有學(xué)者提出“脅迫生態(tài)學(xué)”概念。該理論認(rèn)為，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)面臨的脅迫超過自身穩(wěn)定能力時(shí)，物種多樣性可能會因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)功能性的退化而降低。Hoffman認(rèn)為脅迫會影響種群的基因流、遺傳變異等諸多因素，這促使種群個(gè)體開始選擇更加適宜的生活環(huán)境，或改變自身的行為以應(yīng)對脅迫；Sorensen的研究同樣表明，一定程度的脅迫作為種群對于當(dāng)?shù)厣尺m應(yīng)性反應(yīng)的進(jìn)化動(dòng)力，會導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征發(fā)生明顯分化?？偠灾?，種群遺傳多樣性與內(nèi)在生物因素、外界環(huán)境因素之間的相互作用，促使產(chǎn)生了更多新的研究思路和方法。

2 漁業(yè)資源管理現(xiàn)狀

近年來，隨著人類需求的不斷增長，世界范圍內(nèi)海洋生物資源捕撈的強(qiáng)度和范圍均在擴(kuò)大，從而造成了當(dāng)前漁業(yè)捕撈過程中開始出現(xiàn)捕撈對象營養(yǎng)級和單位捕撈努力量、漁獲量的降低，這也意味著世界漁業(yè)資源正在面臨著逐步衰退的趨勢。種群生態(tài)對策分為K對策和r對策。由于對某些海洋生物資源的長期過度開發(fā)，其棲息地環(huán)境受到破壞，導(dǎo)致整個(gè)生境內(nèi)種群結(jié)構(gòu)更為簡單化，由壽命長、數(shù)量穩(wěn)定、競爭能力強(qiáng)的種群向生殖率高但存活率低、發(fā)育快、壽命短的種群轉(zhuǎn)變，即種群生態(tài)對策由K對策向r對策轉(zhuǎn)變。從種群水平出發(fā)，與生物多樣性緊密相關(guān)的是遺傳多樣性。種群遺傳多樣性的研究，主要是從遺傳的角度對當(dāng)下某些海區(qū)的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行揭示，這對于漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)措施的制定及整個(gè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的可持續(xù)發(fā)展極為重要。

3 增殖放流及其效果評價(jià)方法

增殖放流是指通過人為的方法，向自然海域中投放人工繁育或野生的水生生物幼體（成體、卵等），以增加投放海域種群數(shù)量、優(yōu)化海域漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)，最終達(dá)到恢復(fù)受損野生漁業(yè)資源的目的。歐洲和日本是最早記載增殖放流的區(qū)域。1842年，法國成功將人工繁育的鱒（）幼苗人工放流至本國河流；1876年，日本首次成功完成大馬哈魚（）的人工放流。至今，報(bào)道開展增殖放流的國家已經(jīng)超過100個(gè)，放流的種類也更為豐富，放流活動(dòng)對海洋漁業(yè)資源種群結(jié)構(gòu)的恢復(fù)產(chǎn)生了積極影響。我國增殖放流始于20世紀(jì)80年代，盡管起步較晚，但發(fā)展迅速，目前放流品種已達(dá)100多個(gè)，涵蓋了魚類、貝類、甲殼類和頭足類等種類。長期的增殖放流為我國漁業(yè)發(fā)展帶來了明顯的經(jīng)濟(jì)和社會效益，使我國近海嚴(yán)重衰退的經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源得到了明顯的補(bǔ)充。

效果評估是增殖放流中的重要環(huán)節(jié)，其不僅可以較為精確的獲取成本收益信息，也可以為后期的增殖放流提供適宜的指導(dǎo)策略。當(dāng)前，我國通常采用標(biāo)志放流和分子標(biāo)記技術(shù)完成增殖放流的效果評估。標(biāo)志放流是指在增殖放流中對放流種類進(jìn)行體外標(biāo)志、體內(nèi)標(biāo)志或化學(xué)標(biāo)志等，而后適時(shí)適地的對其進(jìn)行重捕，根據(jù)重捕數(shù)據(jù)來分析增殖放流的效果。標(biāo)志放流的效果評估方式盡管易于操作且便于回收發(fā)現(xiàn)，但其可能會對放流個(gè)體產(chǎn)生生理或生長的不良影響，最終導(dǎo)致增殖放流個(gè)體再次投放后死亡率增高；此外，傳統(tǒng)的標(biāo)志放流方式不適合個(gè)體較小的幼苗，特別是投放流量較大時(shí)難以實(shí)現(xiàn)逐個(gè)標(biāo)記。因此，傳統(tǒng)的標(biāo)志放流方法，可能會降低整個(gè)增殖放流活動(dòng)績效評價(jià)結(jié)果的有效性和準(zhǔn)確性。

隨著分子生物學(xué)理論及技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)開始在魚類遺傳學(xué)研究中被使用。常用的分子標(biāo)記方法包括AFLP（擴(kuò)增片段長度多態(tài)性）、RFLP（限制性片段長度多態(tài)性）、SSR（微衛(wèi)星DNA）、mtDNA（線粒體DNA）和SNP（單核苷酸多態(tài)性）等。分子標(biāo)記具有傳統(tǒng)的標(biāo)志方法所無法比擬的優(yōu)勢，往往只需對放流苗種的親本遺傳信息進(jìn)行采集；因而，該種標(biāo)記方法不會受到放流海域環(huán)境條件及放流苗種習(xí)性的影響，且不存在標(biāo)志失效的情況。除此之外，利用分子標(biāo)記方法可以檢測并對比放流群體和野生群體的遺傳多樣性水平，進(jìn)而開展放流苗種的遺傳多樣性評價(jià)。綜上，分子標(biāo)記技術(shù)在整個(gè)增殖放流中的遺傳檢測方面，能夠發(fā)揮極為重要的積極作用。

4 漁業(yè)增殖放流對于漁業(yè)遺傳多樣性的影響

漁業(yè)增殖放流，通過向海域中大量投入人工繁育苗種，而促使受損種群得以恢復(fù)并提升了捕撈產(chǎn)量，總體上，在某些自然海域產(chǎn)生了出色的資源恢復(fù)能力。另外，漁業(yè)增殖放流對野生漁業(yè)資源遺傳多樣性的影響及其遺傳學(xué)風(fēng)險(xiǎn)也備受關(guān)注。

4.1 物種競爭

增殖放流群體放流至自然水域后，人工選育可能提高了放流苗種的生長性狀，使放流群體覓食能力更強(qiáng)、生長更快，導(dǎo)致與野生群體之間發(fā)生食物、空間和繁殖的競爭。放流群體數(shù)量明顯高于野生群體數(shù)量時(shí)，放流群體與野生群體之間形成的競爭關(guān)系會造成原始的種群生境質(zhì)量下降并發(fā)生破碎化，隔離的生境阻礙了野生種群間的基因交流，最終可能會造成野生種對于隔離生境的種群遺傳適合度降低，甚至導(dǎo)致生物滅絕。此外，增殖放流群體可能會向自然水域中帶入引發(fā)野生種群患病的新型病原體，野生種群缺乏對于這些病原體的免疫能力，導(dǎo)致死亡率上升，最終造成野生種群遺傳多樣性的降低。其次，增殖水域中放流群體數(shù)量的增加可能會與其他營養(yǎng)級的生物種群發(fā)生種間競爭，進(jìn)而影響水域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的同時(shí)，也造成低營養(yǎng)級野生資源物種的豐度和遺傳多樣性降低。

4.2 近交優(yōu)勢和近交衰退

人工養(yǎng)殖過程中，較低的自然選擇壓力往往會造成增殖放流苗種有害基因突變概率增大，這種類似于適應(yīng)性退化的突變，往往會造成苗種抗病力減弱，生殖和繁殖能力降低，進(jìn)而大大影響了苗種的質(zhì)量，這種情況一般發(fā)生在累代繁育時(shí)。李朝霞等利用AFLP技術(shù)，對人工選育的中國對蝦的群體遺傳多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，隨著選育世代增加，群體的遺傳多樣性與選育世代數(shù)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)聯(lián)。這表明，隨著人工繁殖世代的增加，其子代發(fā)生近交的概率變大，最終造成放流苗種的遺傳基因純化、遺傳多樣性降低、適應(yīng)度變?nèi)?。同時(shí)，當(dāng)作為繁育苗種的親本數(shù)量遠(yuǎn)小于有效群體中的群體數(shù)量時(shí)，繁育群體因瓶頸效應(yīng)增加了近交衰退的風(fēng)險(xiǎn)。人工繁育苗種被投放入自然海域時(shí)，野生群體中某些當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性基因，可能會因大量放流群體的匯入而“放大”，從而形成近交優(yōu)勢。增殖放流群體與野生群體者遺傳差異較小時(shí)，也會出現(xiàn)近緣雜交現(xiàn)象，這勢必會造成野生種群生長率、繁殖力和生存能力嚴(yán)重降低，從而可能引起種群的生態(tài)適應(yīng)能力和經(jīng)濟(jì)性狀明顯衰退，最終導(dǎo)致野生種群退化，投放水域物種的綜合多樣性水平降低。

4.3 雜交優(yōu)勢與遠(yuǎn)交衰退

通常，當(dāng)人工繁育的增殖放流群體與野生群體之間存在著一定的遺傳差異時(shí)，兩群體在雜交過程中因遺傳變異機(jī)會增加而使子代獲得雜交優(yōu)勢。雜交優(yōu)勢表現(xiàn)在放流群體與野生群體在雜交過程中，將某些親本的有害基因剔除并產(chǎn)生了新的基因型，同時(shí)雜交后代也具備了優(yōu)于親本繁殖力、適合度和抗逆能力的特性，從而大大提升了種群的遺傳多樣性和生境適應(yīng)度。此外，邵帥也提出，雜交種群中保留較為有利的繁殖方式，在一定程度上也增加了其生境競爭力。然而，雜交種群生境競爭力的增加，在一定程度上降低了放流群體和野生群體親本的生境適應(yīng)性，雜種后代在后期可能會逐步地取代放流群體和野生群體，進(jìn)而導(dǎo)致親本數(shù)量減少，且隨著雜交群體數(shù)量的增加，親本群體消亡的可能性也會隨之增加。此外，當(dāng)野生群體與放流群體間的遺傳差異足夠大時(shí)，放流群體與野生群體之間可能會面臨著遠(yuǎn)交衰退的威脅。放養(yǎng)群體和野生群體親本中，具有適應(yīng)當(dāng)?shù)厣车奶赜械任换蚪M合遭到破壞，親本的適應(yīng)性基因隨之丟失，最終導(dǎo)致雜交子代的生態(tài)適合度降低。同時(shí)，放流群體與野生群體之間的遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的子代，也會出現(xiàn)雜交不育，從而造成資源配置的浪費(fèi)，最終造成遺傳多樣性喪失，種群資源量下降。

4.4 遺傳同化

放流群體與野生群體的數(shù)量差異較大，會使群體之間的競爭力增強(qiáng)，造成放流群體或野生群體的消亡。而當(dāng)放流群體數(shù)量過高時(shí)，也會與野生群體之間因雜交而出現(xiàn)遺傳同化現(xiàn)象，即野生群體由于數(shù)量過低在競爭中可能會增加與放流群體交配的概率，導(dǎo)致野生群體內(nèi)的交配受阻，小種群的野生群體，會因繁殖后代數(shù)量逐步減少，而造成遺傳多樣性減弱，最終被放流群體“稀釋”掉。如Mc Ginnity等發(fā)現(xiàn)，挪威大西洋鮭的野生種群，因與放流的大西洋鮭幼體間發(fā)生基因交流而發(fā)生遺傳同化，造成部分野生大西洋鮭個(gè)體的性成熟及洄游時(shí)間推遲一年，最終對野生大西洋鮭的群體補(bǔ)充造成了消極影響。

5 基于生態(tài)保護(hù)理念對漁業(yè)增殖放流的展望

當(dāng)前我國增殖放流，在一定程度上部分恢復(fù)了某些目標(biāo)種類的捕撈產(chǎn)量，且實(shí)現(xiàn)了一定的生物學(xué)與經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。然而，許多研究者認(rèn)為，漁業(yè)增殖放流所產(chǎn)生的影響較為復(fù)雜。增殖放流不僅需要考慮放流種群與野生種群之間的相互影響，更要關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的各級水平對漁業(yè)增殖放流的影響。上述文獻(xiàn)對增殖放流產(chǎn)生的遺傳學(xué)影響進(jìn)行了概述表明，兩群體之間遺傳多樣性水平的改變，在生態(tài)系統(tǒng)層次上可能會導(dǎo)致物種間的競爭、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的擾亂，最終會對整個(gè)生態(tài)環(huán)境能量的轉(zhuǎn)化及生化循環(huán)過程產(chǎn)生消極影響。

人工繁育的苗種投入自然海域后，放流群體和野生群體可能會產(chǎn)生物種競爭、遺傳同化等，從而展開對于空間、食物和繁殖的競爭，特別是放流群體數(shù)量較大時(shí)，物種競爭和遺傳同化的增強(qiáng)，使得野生種群資源迅速減少，甚至消亡。除此之外，當(dāng)放流苗種的親本因與野生種群之間遺傳差異較大而造成遠(yuǎn)交衰退，雜交后代因?yàn)槿笔Я四承┻m應(yīng)性的基因，從而對于資源的競爭能力降低，這也可能造成野生種群資源的衰亡。因此，在進(jìn)行人工增殖放流前，可依據(jù)放流目的，就地選擇野生群體作為人工放流苗種的繁育親本，避免可能發(fā)生的物種競爭、遺傳同化和遠(yuǎn)交衰退；同時(shí)，為了避免在親本繁育過程中和放流后可能發(fā)生的近交衰退，也需控制繁育代數(shù)并增加繁育親本的數(shù)量。Franklin研究認(rèn)為，在種苗繁育過程中，為了維持苗種的基本遺傳變異水平并確保種群具備長期的生存能力，有效群體數(shù)量應(yīng)當(dāng)＞500尾。

放流群體的補(bǔ)充，可能會導(dǎo)致投放水域中其他營養(yǎng)層次的生物種群發(fā)生種間競爭，進(jìn)而對投放水域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)造成影響。特別是當(dāng)某投放種類的營養(yǎng)級較高且放流量較大時(shí)，營養(yǎng)級之間的下行效應(yīng)，會造成低營養(yǎng)級生物量和物種豐富度降低。Huryn也認(rèn)為，高營養(yǎng)級群體的增殖放流可能會對低營養(yǎng)級生物類群產(chǎn)生影響，最終導(dǎo)致投放水域能量轉(zhuǎn)換的效率較低。低營養(yǎng)級餌料生物種類急劇下降的同時(shí)，也會通過負(fù)反饋調(diào)節(jié)，間接影響高營養(yǎng)級種類的物種豐富度。然而，Arthur等研究認(rèn)為，羅非魚作為一種植食性的低營養(yǎng)級消費(fèi)者被放流后，放流水域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)得到了完善，且未對其他營養(yǎng)層的野生資源物種多樣性造成影響。除此之外，增殖放流在影響食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，也會間接使增殖水域的生化循環(huán)過程受到干擾。文獻(xiàn)[51]研究認(rèn)為，白斑狗魚類等掠食性魚類的增殖放流，可能會造成水體中浮游動(dòng)物食性魚類的豐度降低，而浮游動(dòng)物食性魚類的減少，造成其排泄物相應(yīng)減少，這間接引起了水域中磷元素等營養(yǎng)鹽的循環(huán)速率變緩慢，最終造成整個(gè)增殖水域的生化循環(huán)過程受到影響，并導(dǎo)致生物量的降低。因此，放流需在了解食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的前提下，對放流物種慎重選擇，品種應(yīng)以食物量底層的低級消費(fèi)者種類為主，并適當(dāng)控制增殖放流苗種數(shù)量。