青海湖流域沙地植物群落多樣性研究

胡 櫻， 王慧春,2*， 李正科， 賈慧萍， 朋毛德吉， 魏晶晶， 周碧瑤， 竇筱艷

(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008； 2.青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810008；3.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 青海 西寧 810008； 4.青海省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心， 青海 西寧 810007)

土地沙化會(huì)造成土地有機(jī)質(zhì)、碳、氮、磷、鉀等流失，嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)，它是土地退化主要類型之一[1-2]。青藏高原具水涵養(yǎng)等重要生態(tài)功能[3]，是中低緯度平均海拔最高、覆蓋區(qū)域最廣的高寒區(qū)域和我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障[4-5]，被譽(yù)為“亞洲水塔”和“世界屋脊”等[6-7]。草地是高寒生態(tài)系統(tǒng)主要的植被類型，也是世界最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[8]，以草地為主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)面積達(dá)到2.5×106km2，占高原總面積的60%以上[9]。隨著草地沙化程度漸高，植物多樣性降低、水資源分配格局改變、土地生產(chǎn)力及生產(chǎn)潛力下降、濕地萎縮、生態(tài)服務(wù)功能衰退等問題日益加重[10]，土地沙化問題備受社會(huì)關(guān)注[11-12]。

青海湖地處青藏高原東北部，是中國(guó)內(nèi)陸最大的咸水湖，也是防止荒漠化從西向東蔓延的重要生態(tài)屏障，為當(dāng)?shù)啬翗I(yè)提供不可或缺的基礎(chǔ)資源[13]。由于過度放牧和不當(dāng)草地管理等人為因素及生態(tài)脆弱和氣候變化等自然因素導(dǎo)致草地退化，沙漠化程度加重[14-15]。這使得該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)更加敏感脆弱，在很大程度上降低生態(tài)承載力，嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)啬翗I(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

青海湖沙漠化區(qū)域因海拔高和地形復(fù)雜等特點(diǎn)形成了其獨(dú)特的地帶性[16-17]，是諸多學(xué)者重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象。前期研究大多集中在人工沙地恢復(fù)植被特征、效益評(píng)價(jià)和治理策略[18-20]、沙漠化驅(qū)動(dòng)機(jī)制[21-23]等方面，針對(duì)不同沙化生境下植物群落的研究還相對(duì)薄弱。明晰不同沙化梯度下植物群落的特征及內(nèi)在聯(lián)系，有助于厘清青海湖流域特殊地帶性下的沙漠化生境演替規(guī)律，使防治工作更加科學(xué)合理高效。因此，本研究于2021年6～9月植被生長(zhǎng)旺季，將青海湖環(huán)湖地區(qū)沙漠化草地劃分為潛、輕度、中度、重度以及極重度沙化5種類型，系統(tǒng)分析各沙化階段植物群落特征及演替過程，揭示在不同沙化階段下植被群落結(jié)構(gòu)、演化格局的內(nèi)在聯(lián)系，以期為青海湖流域沙漠化防治和生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海湖流域位于青藏高原東北部，地理坐標(biāo)為36°15′～38°20′N，97°50′～101°20′E，海拔在3 169～5 268 m，總面積約2.96×104km2[24]，位于剛察縣、海晏縣和共和縣的交界處，地勢(shì)西北高東北低，是東亞季風(fēng)、西北部干旱區(qū)和青藏高原高寒區(qū)交匯地帶，屬高原半干旱高寒氣候[25]。該地土壤類型主要為風(fēng)沙土、草甸土、鹽堿土等[26]，植被類型以貓兒刺(IlexpernyiFranch.)、青海固沙草(Orinuskokonorica(Hao) Keng)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng.)、密花棘豆(OxytropisimbricataKom.)、披針葉野決明(ThermopsislanceolataR. Br.)和中國(guó)沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)等為主。

1.2 研究方法

1.2.1沙化類型劃分 根據(jù)高寒草地植被覆蓋度與裸地面積并使用空間序列代替時(shí)間序列的方法[27]，在青海湖沙化區(qū)選擇潛在沙化(Potential desertification，PD)、輕度沙化(Slight desertification，SD)、中度沙化(Moderate desertification，MD)、重度沙化(Heavily desertification，HD)及極重度沙化(Severe heavily desertification，SHD)5種類型沙地進(jìn)行研究，詳見表1。

表1 沙化土地類型劃分表Table 1 Classification of desertified land types

1.2.2樣地設(shè)置 2021年6月在青海湖環(huán)湖地區(qū)根據(jù)沙化梯度類型不同的樣地開展調(diào)查，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)潛在沙化(PD)、輕度沙化(SD)、中度沙化(MD)、重度沙化(HD)以及極重度沙化(SHD)5種不同的樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)(共15個(gè)樣區(qū))，各樣區(qū)大小為50 cm×50 cm。記錄每個(gè)樣區(qū)的植物種類、植株高度、蓋度、頻度、多度及地上生物量等。

表2 樣地設(shè)置及其優(yōu)勢(shì)種Table 2 Sample plot settings and dominant species

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)

1.3.1計(jì)算方法 參照王新源等[10]的方法計(jì)算物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)。

(1)物種豐富度

R=S

式中，S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

(2)重要值

Ni=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)蓋度)/3

(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中，Ni是樣方中第i種植物的重要值;N為樣方所有植物重要值之和。

(4)Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映了群落優(yōu)勢(shì)種的變化情況，其值越大，物種間優(yōu)勢(shì)度差別越小，群落多樣性水平越高。

(5)Pielou均勻度指數(shù)

1.3.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 運(yùn)用EXCEL 2010統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA) 對(duì)不同沙化生境中植物群落進(jìn)行差異顯著性分析(α= 0.05)，顯著性均為P<0.05，多重比較采取最小顯著性差異法(LSD)。使用Canoco 5.0 軟件定量分析沙化過程對(duì)植物群落組成與特征的影響(主成分分析)，并使用Oringin 2020繪制柱狀圖及相關(guān)性分析圖。

2 結(jié)果

2.1 不同沙化階段的植物群落組成

不同沙化階段生境下植物群落組成和重要值各不相同，其中，潛在沙化共出現(xiàn)21種植物，矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披堿草是其優(yōu)勢(shì)種，分別占總重要值的21.19%，12.62%和11.87%(表3)。與潛在沙化植物物種數(shù)相比，輕度沙化植物物種數(shù)略有增加，達(dá)到36種，其中，青海固沙草、白苞蒿和草地風(fēng)毛菊是優(yōu)勢(shì)種，分別占總重要值的18.16%,12.73%和10.37%；中度沙化較輕度沙化植物物種數(shù)低，為24種，駝絨藜、矮生嵩草和披針葉野決明為優(yōu)勢(shì)種，分別占總重要值的29.28%，18.29%和9.59%；重度沙化有9種植物，優(yōu)勢(shì)種為沙蒿、楊樹和青海固沙草，分別占總重要值的25.09%，23.43%和16.06%；極重度沙化有9種植物，冰草、甘肅馬先蒿和青海固沙草為優(yōu)勢(shì)種，分別占總重要值的27.48%，17.28%和16.63%。由此可見，隨沙化程度升高，矮生嵩草和垂穗披堿草等優(yōu)勢(shì)種逐漸衰退，青海固沙草、駝絨藜和沙蒿等抗旱、固沙能力強(qiáng)的旱生或沙生植被逐漸成為生境建群種。

表3 不同沙化階段植物群落的物種組成與重要值Table 3 Species composition and importance values of plant communities at different desertification stages

2.2 不同沙化階段植物群落特征

植被是表征生境變化重要監(jiān)測(cè)指標(biāo)。如圖1所示，隨沙化程度漸高，植被的蓋度、高度、地上生物量、物種豐富度和多度均呈逐漸降低的趨勢(shì)，植被蓋度中，潛在沙化達(dá)到77.67%，輕度沙化為38.00%，中度沙化降低至15.67%，重度和極重度沙化分別為7.00%和2.33%。在植被高度中，輕度沙化最高，為23.44 cm，極重度沙化最低，僅3.33 cm。地上生物量中，潛在沙化、輕度沙化和中度沙化差異顯著(P<0.05),重度和極重度差異不顯著。物種豐富度在輕度沙化階段最高，達(dá)到17，在極重度階段最低，為3.33，顯著性與地上生物量一致。多度顯著性也與地上生物量相同，變化趨勢(shì)與蓋度相似，潛在沙化最高，為177.87 g·m-2，極重度最低，僅為26.74 g·m-2。

2.3 不同沙化階段物種多樣性變化

如圖2所示，研究區(qū)沙化過程對(duì)植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)影響均具顯著性(P<0.05)。它們的變化趨勢(shì)一致，均為先升高后降低，在輕度沙化最高，變化至極重度沙化最低。潛在、輕度、中度、重度和極重度的物種豐富度分別為12.00，17.00，9.67，4.33和3.33，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.92，2.10，1.55，1.16和1.00，Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.77，0.81，0.63，0.63和0.47，Pielou均勻度指數(shù)分別為0.78，0.84，0.62，0.65和0.64。說明群落演化初期植物多樣性有所上升，但隨著沙化程度不斷升高，植物多樣性會(huì)逐漸降低，群落的空間異質(zhì)性逐步增強(qiáng)。

圖2 不同沙化階段植物多樣性指數(shù)Fig.2 Plant diversity index at different desertification stages

2.4 不同沙化階段對(duì)植物群落的影響

圖3表示不同沙化階段中多樣性指數(shù)與植被物種組成的主成分分析，其中，第1主成分貢獻(xiàn)率為42.98%，第2主成分貢獻(xiàn)率為25.03%，累積方差貢獻(xiàn)率為68.01%，在一定程度上可以解釋沙化演替規(guī)律。5種沙化階段植物類群有較明顯的差異，多樣性指數(shù)排布集中，沙化過程對(duì)其影響大小依次為Shannon-Wiener指數(shù)>物種豐富度>Simpson指數(shù)>Pielou指數(shù)。在植物物種排序分類中，輕度沙化(SD)物種數(shù)最多，達(dá)到40種，其次為潛在(PD)和中度(MD)沙化，分別有25和28種，重度(HD)和極重度(SHD)沙化相同，均有13種，從主成分分析而言，隨沙化程度越高，物種數(shù)和生物多樣性先升高后降低，在輕度沙化最大。

圖3 不同沙化階段對(duì)植被群落的影響Fig.3 Effects of different desertification stages on vegetation communities注：PD,潛在沙化;LD,輕度沙化;MD,中度沙化;HD,重度沙化;SHD,極重度化;R,物種豐富度;H,Shannon-Wiener指數(shù);D,Simpson指數(shù);J,Pielou指數(shù)Note:PD,potential desertification;LD,light desertification;MD,moderate desertification;HD,heavy desertification;SHD,severe heavy desertification;R,species richness;H,Shannon-Wiener index;D,Simpson index;J,Pielou index

2.5 植物群落多樣性的相關(guān)性

如圖4所示，Pielou指數(shù)與其余植物群落多樣性量化指標(biāo)間的相關(guān)性較弱，其余因子間具不同程度的相關(guān)性，蓋度(C)和地上生物量(Bi)相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)到0.98，物種豐富度(R)和Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)相關(guān)系數(shù)相同，均為0.91，高度(Ph)和蓋度相關(guān)性弱，僅為0.49。這說明青海湖流域沙區(qū)生境中全部植物物種個(gè)體數(shù)目分配不均勻，各沙化梯度植物物種數(shù)差異較大。

3 討論

3.1 不同沙化階段對(duì)植物群落組成與特征的影響

不同沙化梯度植物種群水平的分布格局，受其本身生物學(xué)性狀和生境條件或種群間效應(yīng)影響[28-29]。青海湖流域沙漠區(qū)植物群落組成由矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披堿草為優(yōu)勢(shì)種逐漸演替為以青海固沙草、駝絨藜和沙蒿為優(yōu)勢(shì)種，荒漠和沙生植物逐漸占主導(dǎo)地位，這與蔣成益等[30]研究的川西北地區(qū)從未沙化草地到重度沙化草地變化過程中,植物群落呈現(xiàn)出“濕生-中生-旱生”的演替格局一致，是種群適應(yīng)與進(jìn)化的結(jié)果。從植被特征來看，隨沙化程度加加劇，植物蓋度、高度、多度和地上生物量也隨之逐漸降低。植被蓋度大小是判斷土地沙化的關(guān)鍵特征之一，蓋度隨沙化程度增大而減小，而樣方內(nèi)植物高度主要受生物學(xué)特性和放牧共同影響[31]。潛在沙化類型草地中，矮生嵩草和垂穗披堿草為主要優(yōu)勢(shì)種，其中矮生嵩草株高較低，同時(shí)存在一定強(qiáng)度的放牧活動(dòng)，使得潛在沙化草地的植被高度較??；隨著沙化程度漸升高，雖然圍欄封育等保護(hù)措施有利于沙化程度較高的植物生長(zhǎng)[32]，但受土壤營(yíng)養(yǎng)元素大量流失，草地生態(tài)平衡逐漸被打破以及土壤水分保持力大幅度降低等自然因素影響[1-2]，加之植物為應(yīng)對(duì)干旱和營(yíng)養(yǎng)缺乏的脅迫，優(yōu)先將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供給地下營(yíng)養(yǎng)器官，這種植物逆境應(yīng)激反應(yīng)使得植物的高度和地上生物量隨沙化程度升高而降低[33]。Ning等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在沙漠環(huán)境中，一年生植物的葉面積、比表面積和比根長(zhǎng)高于多年生植物，但葉片干物質(zhì)含量、葉片組織密度、葉片碳濃度和細(xì)根干物質(zhì)含量低于多年生植物。在資源有限的生境中，多年生植物傾向于通過分配更多的光合產(chǎn)物來構(gòu)建更深層、更剛性的根系系統(tǒng)，以提高資源吸收能力。在不同沙化水平上，青海湖流域沙區(qū)植物群落組成與特征具較大差異，在今后該區(qū)域沙化治理可根據(jù)其不同特點(diǎn)開展工作。

3.2 不同沙化階段對(duì)植物群落多樣性的影響

生物多樣性是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要特征，沙化程度加劇導(dǎo)致生物多樣性喪失，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能[35]。青海湖流域沙化過程中，植物群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)均隨沙化程度加劇先升后降，在輕度沙化階段多樣性最高。這種動(dòng)態(tài)變化符合“中度干擾假說”：生態(tài)系統(tǒng)處于中度強(qiáng)度干擾時(shí)，其生物多樣性最高，而超過這個(gè)閾值時(shí)，生態(tài)平衡被打破，生物多樣性降低[36-39]。在輕度沙化階段，環(huán)境對(duì)沙化草地植物的干擾處于可控范圍，在這種干擾下，資源與能量進(jìn)行再生產(chǎn)分配，在一定程度上加劇了群落種間競(jìng)爭(zhēng)，為其他物種的入侵與生長(zhǎng)提供機(jī)會(huì)[40-41]。在此階段，環(huán)境中的資源相對(duì)充足，物種多樣性與均勻度指數(shù)會(huì)增大，但隨著沙化程度升高，環(huán)境中的資源與能量相對(duì)匱乏，多數(shù)物種被“淘汰”，物種多樣性降低[10,42]。同時(shí)，通過主成分分析和相關(guān)性進(jìn)一步驗(yàn)證了生物多樣性指數(shù)及植物群落物種組成(68.01%)在沙化的演替規(guī)律中符合“中度干擾假說”，這種干擾因素主要由氣候變化與人類活動(dòng)構(gòu)成[43]，高黎明等[44]人研究發(fā)現(xiàn)氣候變化對(duì)青海湖流域主要植被類型覆蓋度變化的貢獻(xiàn)率為84.21%，人類活動(dòng)對(duì)流域主要植被類型覆蓋度變化的貢獻(xiàn)率為15.79%。除Pielou指數(shù)外，植物群落多樣性因子間呈正相關(guān)性，這與湯木子等[45]的研究結(jié)果一致。因此，青海湖流域沙化生態(tài)修復(fù)工作應(yīng)充分考慮氣候變化與人類活動(dòng)的影響，從原位生境下篩選可適應(yīng)環(huán)境變化的植物，在具保護(hù)條件的環(huán)境下進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。

4 結(jié)論

青海湖流域沙區(qū)草地植被類型演化特征主要為隨退化程度加劇，植被逐漸從中生向旱生生活型過度，高度、蓋度和地上生物量等群落特征逐漸減小。這是植物被選擇和自我適應(yīng)環(huán)境及進(jìn)化的結(jié)果。群落演替過程中物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)先升高后降低且前3種指數(shù)與群落特征顯著相關(guān)(P<0.05)?？傮w而言，植物群落動(dòng)態(tài)變化過程符合“中度干擾假說”。