胡 櫻, 王慧春,2*, 李正科, 賈慧萍, 朋毛德吉, 魏晶晶, 周碧瑤, 竇筱艷
(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,青海 西寧 810008; 2.青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810008;3.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 青海 西寧 810008; 4.青海省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 青海 西寧 810007)
土地沙化會(huì)造成土地有機(jī)質(zhì)、碳、氮、磷、鉀等流失,嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng),它是土地退化主要類型之一[1-2]。青藏高原具水涵養(yǎng)等重要生態(tài)功能[3],是中低緯度平均海拔最高、覆蓋區(qū)域最廣的高寒區(qū)域和我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障[4-5],被譽(yù)為“亞洲水塔”和“世界屋脊”等[6-7]。草地是高寒生態(tài)系統(tǒng)主要的植被類型,也是世界最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[8],以草地為主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)面積達(dá)到2.5×106km2,占高原總面積的60%以上[9]。隨著草地沙化程度漸高,植物多樣性降低、水資源分配格局改變、土地生產(chǎn)力及生產(chǎn)潛力下降、濕地萎縮、生態(tài)服務(wù)功能衰退等問(wèn)題日益加重[10],土地沙化問(wèn)題備受社會(huì)關(guān)注[11-12]。
青海湖地處青藏高原東北部,是中國(guó)內(nèi)陸最大的咸水湖,也是防止荒漠化從西向東蔓延的重要生態(tài)屏障,為當(dāng)?shù)啬翗I(yè)提供不可或缺的基礎(chǔ)資源[13]。由于過(guò)度放牧和不當(dāng)草地管理等人為因素及生態(tài)脆弱和氣候變化等自然因素導(dǎo)致草地退化,沙漠化程度加重[14-15]。這使得該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)更加敏感脆弱,在很大程度上降低生態(tài)承載力,嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)啬翗I(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。
青海湖沙漠化區(qū)域因海拔高和地形復(fù)雜等特點(diǎn)形成了其獨(dú)特的地帶性[16-17],是諸多學(xué)者重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象。前期研究大多集中在人工沙地恢復(fù)植被特征、效益評(píng)價(jià)和治理策略[18-20]、沙漠化驅(qū)動(dòng)機(jī)制[21-23]等方面,針對(duì)不同沙化生境下植物群落的研究還相對(duì)薄弱。明晰不同沙化梯度下植物群落的特征及內(nèi)在聯(lián)系,有助于厘清青海湖流域特殊地帶性下的沙漠化生境演替規(guī)律,使防治工作更加科學(xué)合理高效。因此,本研究于2021年6~9月植被生長(zhǎng)旺季,將青海湖環(huán)湖地區(qū)沙漠化草地劃分為潛、輕度、中度、重度以及極重度沙化5種類型,系統(tǒng)分析各沙化階段植物群落特征及演替過(guò)程,揭示在不同沙化階段下植被群落結(jié)構(gòu)、演化格局的內(nèi)在聯(lián)系,以期為青海湖流域沙漠化防治和生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。
青海湖流域位于青藏高原東北部,地理坐標(biāo)為36°15′~38°20′N,97°50′~101°20′E,海拔在3 169~5 268 m,總面積約2.96×104km2[24],位于剛察縣、海晏縣和共和縣的交界處,地勢(shì)西北高東北低,是東亞季風(fēng)、西北部干旱區(qū)和青藏高原高寒區(qū)交匯地帶,屬高原半干旱高寒氣候[25]。該地土壤類型主要為風(fēng)沙土、草甸土、鹽堿土等[26],植被類型以貓兒刺(IlexpernyiFranch.)、青海固沙草(Orinuskokonorica(Hao) Keng)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng.)、密花棘豆(OxytropisimbricataKom.)、披針葉野決明(ThermopsislanceolataR. Br.)和中國(guó)沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)等為主。
1.2.1沙化類型劃分 根據(jù)高寒草地植被覆蓋度與裸地面積并使用空間序列代替時(shí)間序列的方法[27],在青海湖沙化區(qū)選擇潛在沙化(Potential desertification,PD)、輕度沙化(Slight desertification,SD)、中度沙化(Moderate desertification,MD)、重度沙化(Heavily desertification,HD)及極重度沙化(Severe heavily desertification,SHD)5種類型沙地進(jìn)行研究,詳見(jiàn)表1。
表1 沙化土地類型劃分表Table 1 Classification of desertified land types
1.2.2樣地設(shè)置 2021年6月在青海湖環(huán)湖地區(qū)根據(jù)沙化梯度類型不同的樣地開(kāi)展調(diào)查,采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)潛在沙化(PD)、輕度沙化(SD)、中度沙化(MD)、重度沙化(HD)以及極重度沙化(SHD)5種不同的樣地,每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)(共15個(gè)樣區(qū)),各樣區(qū)大小為50 cm×50 cm。記錄每個(gè)樣區(qū)的植物種類、植株高度、蓋度、頻度、多度及地上生物量等。
表2 樣地設(shè)置及其優(yōu)勢(shì)種Table 2 Sample plot settings and dominant species
1.3.1計(jì)算方法 參照王新源等[10]的方法計(jì)算物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)。
(1)物種豐富度
R=S
式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù)。
(2)重要值
Ni=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)蓋度)/3
(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)
式中,Ni是樣方中第i種植物的重要值;N為樣方所有植物重要值之和。
(4)Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)
Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映了群落優(yōu)勢(shì)種的變化情況,其值越大,物種間優(yōu)勢(shì)度差別越小,群落多樣性水平越高。
(5)Pielou均勻度指數(shù)
1.3.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 運(yùn)用EXCEL 2010統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA) 對(duì)不同沙化生境中植物群落進(jìn)行差異顯著性分析(α= 0.05),顯著性均為P<0.05,多重比較采取最小顯著性差異法(LSD)。使用Canoco 5.0 軟件定量分析沙化過(guò)程對(duì)植物群落組成與特征的影響(主成分分析),并使用Oringin 2020繪制柱狀圖及相關(guān)性分析圖。
不同沙化階段生境下植物群落組成和重要值各不相同,其中,潛在沙化共出現(xiàn)21種植物,矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披堿草是其優(yōu)勢(shì)種,分別占總重要值的21.19%,12.62%和11.87%(表3)。與潛在沙化植物物種數(shù)相比,輕度沙化植物物種數(shù)略有增加,達(dá)到36種,其中,青海固沙草、白苞蒿和草地風(fēng)毛菊是優(yōu)勢(shì)種,分別占總重要值的18.16%,12.73%和10.37%;中度沙化較輕度沙化植物物種數(shù)低,為24種,駝絨藜、矮生嵩草和披針葉野決明為優(yōu)勢(shì)種,分別占總重要值的29.28%,18.29%和9.59%;重度沙化有9種植物,優(yōu)勢(shì)種為沙蒿、楊樹(shù)和青海固沙草,分別占總重要值的25.09%,23.43%和16.06%;極重度沙化有9種植物,冰草、甘肅馬先蒿和青海固沙草為優(yōu)勢(shì)種,分別占總重要值的27.48%,17.28%和16.63%。由此可見(jiàn),隨沙化程度升高,矮生嵩草和垂穗披堿草等優(yōu)勢(shì)種逐漸衰退,青海固沙草、駝絨藜和沙蒿等抗旱、固沙能力強(qiáng)的旱生或沙生植被逐漸成為生境建群種。
表3 不同沙化階段植物群落的物種組成與重要值Table 3 Species composition and importance values of plant communities at different desertification stages
植被是表征生境變化重要監(jiān)測(cè)指標(biāo)。如圖1所示,隨沙化程度漸高,植被的蓋度、高度、地上生物量、物種豐富度和多度均呈逐漸降低的趨勢(shì),植被蓋度中,潛在沙化達(dá)到77.67%,輕度沙化為38.00%,中度沙化降低至15.67%,重度和極重度沙化分別為7.00%和2.33%。在植被高度中,輕度沙化最高,為23.44 cm,極重度沙化最低,僅3.33 cm。地上生物量中,潛在沙化、輕度沙化和中度沙化差異顯著(P<0.05),重度和極重度差異不顯著。物種豐富度在輕度沙化階段最高,達(dá)到17,在極重度階段最低,為3.33,顯著性與地上生物量一致。多度顯著性也與地上生物量相同,變化趨勢(shì)與蓋度相似,潛在沙化最高,為177.87 g·m-2,極重度最低,僅為26.74 g·m-2。
如圖2所示,研究區(qū)沙化過(guò)程對(duì)植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)影響均具顯著性(P<0.05)。它們的變化趨勢(shì)一致,均為先升高后降低,在輕度沙化最高,變化至極重度沙化最低。潛在、輕度、中度、重度和極重度的物種豐富度分別為12.00,17.00,9.67,4.33和3.33,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.92,2.10,1.55,1.16和1.00,Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.77,0.81,0.63,0.63和0.47,Pielou均勻度指數(shù)分別為0.78,0.84,0.62,0.65和0.64。說(shuō)明群落演化初期植物多樣性有所上升,但隨著沙化程度不斷升高,植物多樣性會(huì)逐漸降低,群落的空間異質(zhì)性逐步增強(qiáng)。
圖2 不同沙化階段植物多樣性指數(shù)Fig.2 Plant diversity index at different desertification stages
圖3表示不同沙化階段中多樣性指數(shù)與植被物種組成的主成分分析,其中,第1主成分貢獻(xiàn)率為42.98%,第2主成分貢獻(xiàn)率為25.03%,累積方差貢獻(xiàn)率為68.01%,在一定程度上可以解釋沙化演替規(guī)律。5種沙化階段植物類群有較明顯的差異,多樣性指數(shù)排布集中,沙化過(guò)程對(duì)其影響大小依次為Shannon-Wiener指數(shù)>物種豐富度>Simpson指數(shù)>Pielou指數(shù)。在植物物種排序分類中,輕度沙化(SD)物種數(shù)最多,達(dá)到40種,其次為潛在(PD)和中度(MD)沙化,分別有25和28種,重度(HD)和極重度(SHD)沙化相同,均有13種,從主成分分析而言,隨沙化程度越高,物種數(shù)和生物多樣性先升高后降低,在輕度沙化最大。
圖3 不同沙化階段對(duì)植被群落的影響Fig.3 Effects of different desertification stages on vegetation communities注:PD,潛在沙化;LD,輕度沙化;MD,中度沙化;HD,重度沙化;SHD,極重度化;R,物種豐富度;H,Shannon-Wiener指數(shù);D,Simpson指數(shù);J,Pielou指數(shù)Note:PD,potential desertification;LD,light desertification;MD,moderate desertification;HD,heavy desertification;SHD,severe heavy desertification;R,species richness;H,Shannon-Wiener index;D,Simpson index;J,Pielou index
如圖4所示,Pielou指數(shù)與其余植物群落多樣性量化指標(biāo)間的相關(guān)性較弱,其余因子間具不同程度的相關(guān)性,蓋度(C)和地上生物量(Bi)相關(guān)系數(shù)最大,達(dá)到0.98,物種豐富度(R)和Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)相關(guān)系數(shù)相同,均為0.91,高度(Ph)和蓋度相關(guān)性弱,僅為0.49。這說(shuō)明青海湖流域沙區(qū)生境中全部植物物種個(gè)體數(shù)目分配不均勻,各沙化梯度植物物種數(shù)差異較大。
不同沙化梯度植物種群水平的分布格局,受其本身生物學(xué)性狀和生境條件或種群間效應(yīng)影響[28-29]。青海湖流域沙漠區(qū)植物群落組成由矮生嵩草、草地早熟禾和垂穗披堿草為優(yōu)勢(shì)種逐漸演替為以青海固沙草、駝絨藜和沙蒿為優(yōu)勢(shì)種,荒漠和沙生植物逐漸占主導(dǎo)地位,這與蔣成益等[30]研究的川西北地區(qū)從未沙化草地到重度沙化草地變化過(guò)程中,植物群落呈現(xiàn)出“濕生-中生-旱生”的演替格局一致,是種群適應(yīng)與進(jìn)化的結(jié)果。從植被特征來(lái)看,隨沙化程度加加劇,植物蓋度、高度、多度和地上生物量也隨之逐漸降低。植被蓋度大小是判斷土地沙化的關(guān)鍵特征之一,蓋度隨沙化程度增大而減小,而樣方內(nèi)植物高度主要受生物學(xué)特性和放牧共同影響[31]。潛在沙化類型草地中,矮生嵩草和垂穗披堿草為主要優(yōu)勢(shì)種,其中矮生嵩草株高較低,同時(shí)存在一定強(qiáng)度的放牧活動(dòng),使得潛在沙化草地的植被高度較??;隨著沙化程度漸升高,雖然圍欄封育等保護(hù)措施有利于沙化程度較高的植物生長(zhǎng)[32],但受土壤營(yíng)養(yǎng)元素大量流失,草地生態(tài)平衡逐漸被打破以及土壤水分保持力大幅度降低等自然因素影響[1-2],加之植物為應(yīng)對(duì)干旱和營(yíng)養(yǎng)缺乏的脅迫,優(yōu)先將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供給地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官,這種植物逆境應(yīng)激反應(yīng)使得植物的高度和地上生物量隨沙化程度升高而降低[33]。Ning等[34]研究發(fā)現(xiàn),在沙漠環(huán)境中,一年生植物的葉面積、比表面積和比根長(zhǎng)高于多年生植物,但葉片干物質(zhì)含量、葉片組織密度、葉片碳濃度和細(xì)根干物質(zhì)含量低于多年生植物。在資源有限的生境中,多年生植物傾向于通過(guò)分配更多的光合產(chǎn)物來(lái)構(gòu)建更深層、更剛性的根系系統(tǒng),以提高資源吸收能力。在不同沙化水平上,青海湖流域沙區(qū)植物群落組成與特征具較大差異,在今后該區(qū)域沙化治理可根據(jù)其不同特點(diǎn)開(kāi)展工作。
生物多樣性是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要特征,沙化程度加劇導(dǎo)致生物多樣性喪失,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能[35]。青海湖流域沙化過(guò)程中,植物群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)均隨沙化程度加劇先升后降,在輕度沙化階段多樣性最高。這種動(dòng)態(tài)變化符合“中度干擾假說(shuō)”:生態(tài)系統(tǒng)處于中度強(qiáng)度干擾時(shí),其生物多樣性最高,而超過(guò)這個(gè)閾值時(shí),生態(tài)平衡被打破,生物多樣性降低[36-39]。在輕度沙化階段,環(huán)境對(duì)沙化草地植物的干擾處于可控范圍,在這種干擾下,資源與能量進(jìn)行再生產(chǎn)分配,在一定程度上加劇了群落種間競(jìng)爭(zhēng),為其他物種的入侵與生長(zhǎng)提供機(jī)會(huì)[40-41]。在此階段,環(huán)境中的資源相對(duì)充足,物種多樣性與均勻度指數(shù)會(huì)增大,但隨著沙化程度升高,環(huán)境中的資源與能量相對(duì)匱乏,多數(shù)物種被“淘汰”,物種多樣性降低[10,42]。同時(shí),通過(guò)主成分分析和相關(guān)性進(jìn)一步驗(yàn)證了生物多樣性指數(shù)及植物群落物種組成(68.01%)在沙化的演替規(guī)律中符合“中度干擾假說(shuō)”,這種干擾因素主要由氣候變化與人類活動(dòng)構(gòu)成[43],高黎明等[44]人研究發(fā)現(xiàn)氣候變化對(duì)青海湖流域主要植被類型覆蓋度變化的貢獻(xiàn)率為84.21%,人類活動(dòng)對(duì)流域主要植被類型覆蓋度變化的貢獻(xiàn)率為15.79%。除Pielou指數(shù)外,植物群落多樣性因子間呈正相關(guān)性,這與湯木子等[45]的研究結(jié)果一致。因此,青海湖流域沙化生態(tài)修復(fù)工作應(yīng)充分考慮氣候變化與人類活動(dòng)的影響,從原位生境下篩選可適應(yīng)環(huán)境變化的植物,在具保護(hù)條件的環(huán)境下進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。
青海湖流域沙區(qū)草地植被類型演化特征主要為隨退化程度加劇,植被逐漸從中生向旱生生活型過(guò)度,高度、蓋度和地上生物量等群落特征逐漸減小。這是植物被選擇和自我適應(yīng)環(huán)境及進(jìn)化的結(jié)果。群落演替過(guò)程中物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)先升高后降低且前3種指數(shù)與群落特征顯著相關(guān)(P<0.05)。總體而言,植物群落動(dòng)態(tài)變化過(guò)程符合“中度干擾假說(shuō)”。