黃土丘陵區(qū)草地群落多樣性和優(yōu)勢種養(yǎng)分對氮添加的響應(yīng)

徐偉洲， 賴帥彬， 史 雷， 張艷珍， 亢福仁， 徐炳成,3

(1.榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 榆林 719000； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室， 陜西 楊陵 712100； 3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西 楊陵 712100)

草地是黃土丘陵區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有生物多樣性保護(hù)、水文調(diào)節(jié)、水土保持、碳固存以及畜牧業(yè)發(fā)展等多種生態(tài)服務(wù)功能[1]。近年來，礦物燃燒和農(nóng)業(yè)氮肥濫用導(dǎo)致大氣氮沉降遞增[2]。據(jù)估算，2050年全球的大氣氮沉降將達(dá)到195 Tg·a-1，且高氮沉降區(qū)正逐漸由東南向西北蔓延[3]。持續(xù)氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了多重影響，不同來源的氮輸入(施肥或大氣沉降)提高土壤氮有效性，是促進(jìn)草地生產(chǎn)力的有效途徑[4]。諸多研究指出，氮提高凈初級生產(chǎn)力是以降低物種多樣性為代價[5-6]。群落物種多樣性是維持草地多種功能和過程的關(guān)鍵，不僅對生產(chǎn)力有積極影響，還能減緩?fù)寥狼治g、抵抗物種入侵和調(diào)節(jié)有害生物[7]。然而隨著研究深入，發(fā)現(xiàn)外源養(yǎng)分添加會加大物種間氮素利用策略的差異，且加劇其對照資源的不對稱性競爭進(jìn)而引起物種多樣性喪失[8-10]。草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力在很大程度上受到氮(N)和磷(P)的有效性的限制，土壤養(yǎng)分有效性和植物養(yǎng)分含量會隨生物多樣性的變化而改變[11]。因此，研究氮添加下草地群落物種多樣性及其物種養(yǎng)分利用策略的響應(yīng)差異，有助于準(zhǔn)確掌握不同植物生長的氮適應(yīng)策略，以達(dá)到平衡養(yǎng)分富集下植物生產(chǎn)力提高與多樣性損失。

不同物種對氮的需求及其敏感性存在明顯差異，物種間養(yǎng)分含量反映了不同物種氮需求量、獲取方式和利用效率的種間競爭關(guān)系，受物種功能特性和土壤氮有效性的共同調(diào)控[12]。適當(dāng)?shù)砑涌娠@著增加禾本科植物地上生物量，而過量氮添加則會對其生長產(chǎn)生抑制；相比豆科植物，禾本科植物對氮添加的響應(yīng)更敏感[13-15]。研究表明，氮磷含量較低的物種由于其對氮磷需求量低，反而在氮限制環(huán)境中更容易成為優(yōu)勢種，氮磷比高的物種通常在磷限制環(huán)境中容易占據(jù)優(yōu)勢[16]。植物氮磷比與土壤養(yǎng)分狀況密切相關(guān)，成為判斷植物氮磷限制水平和土壤營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)。Güsewell等[17]認(rèn)為當(dāng)植物氮磷比小于10或大于20時，植物分別受到明顯氮限制和磷限制，而氮磷比在10～20范圍時將和養(yǎng)分限制沒有明確關(guān)系。宋彥濤等[12]研究發(fā)現(xiàn)松嫩草地草本植物氮磷比為13.0，葉片氮含量低于我國其他草原區(qū)，葉片磷含量高于或等于其他草原區(qū)，綜合判斷為氮元素限制。氮添加增加了土壤有效氮含量，同時也引起土壤pH值和全磷含量降低，氮富集可促進(jìn)了土壤磷循環(huán)且影響植物對N，P等營養(yǎng)元素的吸收和利用[18-19]。因此，結(jié)合植物養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量狀況，評估外源氮添加下草地群落物種多樣性的響應(yīng)規(guī)律具有重要意義。

優(yōu)勢種對草地群落結(jié)構(gòu)和功能的維持起著至關(guān)重要的作用，植被對外源養(yǎng)分輸入的響應(yīng)主要取決于優(yōu)勢種的響應(yīng)和適應(yīng)能力[20]。白羊草(Bothriochloaischaemum)和達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)在陜北黃土丘陵區(qū)退耕草地群落中均具有較廣的分布幅度和占比[21]，其中白羊草為多年生禾本科植物，具有適應(yīng)性強和耐踐踏等特性，屬該區(qū)草地群落的建群種和優(yōu)勢種[22]。達(dá)烏里胡枝子為豆科多年生半灌木，是優(yōu)良的水土保持植物，屬該區(qū)草地群落中的伴生種[23]。因此，本研究選擇分別以白羊草和達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢種的草地群落為對象，通過設(shè)置不同N添加量處理，研究2種優(yōu)勢物種生物量特征和氮磷含量，群落土壤氮磷含量及群落物種多樣性的變化規(guī)律，為揭示半干旱區(qū)草地對氮沉降加劇的響應(yīng)以及采用施氮調(diào)控草地群落提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝小流域(109°19′23″E，36°51′31″N)，流域總面積8.27 km2，海拔為1 010～1 431 m，氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶园敫珊导撅L(fēng)氣候。年平均氣溫8.8℃，年均日照時數(shù)為2 395.6 h，年均無霜期160 d，年總輻射量為493 KJ·cm-2，年蒸發(fā)量1 500～1 900 mm，多年平均降雨量507.2 mm(1954—2018年)，且季節(jié)分配不均，7—9月降雨量占60%～80%。該區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，境內(nèi)溝壑縱橫，土壤類型以黃綿土為主，植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)向草原區(qū)過渡帶，典型地帶性草本植物有白羊草、達(dá)烏里胡枝子、長芒草(Stipabungeana)、鐵桿蒿(Heteropappusaltaicus)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

1.2 試驗設(shè)計

在紙坊溝小流域內(nèi)，選擇分別以白羊草為優(yōu)勢種，達(dá)烏里胡枝子為伴生種，以及達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢種，白羊草為伴生種的2個群落作為試驗樣地，坡度為8°，坡向為東偏西46°。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，沿坡面設(shè)置3個2 m×6 m的樣帶，每個樣帶為一個重復(fù)，間距為1 m，各樣帶劃分為3個2 m×2 m的樣地。根據(jù)黃土丘陵區(qū)年均氮沉降量(21.76 kg·hm-2·a-1)，設(shè)置對照、1倍和3倍年均模擬氮沉降水平，即N0(不施N，0 kg·hm-2·a-1)、N25(25 kg·hm-2·a-1)和N75(75 kg·hm-2·a-1)處理，每個草地群落9個樣地，總計18個樣地。氮肥為硝酸銨鈣[5Ca(NO3)2·NH4·NO3·10H2O]，于2018年2月將地表所有枯枝落葉移除，在雨季來臨前的5月21日，將提前稱好的顆粒狀氮肥均勻撒入對應(yīng)試驗樣地。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1植物群落調(diào)查 于2018年9月中旬，在每個2 m×2 m的樣地中設(shè)置1個1 m×1 m樣方進(jìn)行調(diào)查，以避免邊緣效應(yīng)的影響。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種、個體數(shù)量，隨后各物種隨機(jī)選擇5株個體用卷尺測量其株高。將1 m×1 m樣方分成4個0.5 m×0.5 m的小樣方，用目測法估算各物種分種蓋度和群落總蓋度。調(diào)查后將樣方內(nèi)植物地上部分用剪刀齊地刈割后，將白羊草、達(dá)烏里胡枝子單獨分裝入信封袋，其余物種一起裝入1個信封袋，105℃殺青30 min后，85℃的烘箱中烘干至恒重，獲得白羊草和達(dá)烏里胡枝子地上生物量，加上其余物種獲得群落總地上生物量(0.01 g·m-2)。

1.3.2物種多樣性指數(shù) 群落物種組成采用各物種重要值(Importance value,IV)表征，群落α多樣性指數(shù)采用Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H′,)、Pielou均勻度指數(shù)(Pielou evenness index,J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson diversity index,D)共同表征。

IV=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)×100/3

(1)

(2)

J=H/InS

(3)

(4)

式中：S為物種總數(shù)，相對蓋度為某一物種蓋度與全部物種蓋度之和的比值，相對高度為某一物種高度與全部物種高度之和的比值，相對生物量為某一物種生物量干重與全部物種生物量干重之和的比值，Pi為某一物種的重要值與全部物種重要值之和的比值。

1.3.3土壤采集 草地群落調(diào)查測定同期，在上述每個樣方內(nèi)用內(nèi)徑3 cm的土鉆取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層土壤，各樣方隨機(jī)重復(fù)3次，各層3重復(fù)樣品混合。土壤樣品帶回實驗室后自然風(fēng)干，通過0.25 mm篩孔篩分用于測定土壤全氮和全磷。

1.3.4氮磷含量分析 將烘干后的不同物種地上部分植物樣品分類粉碎過0.15 mm篩，用于測定白羊草、達(dá)烏里胡枝子等優(yōu)勢種的全氮和全磷含量。土壤和植物樣品的全氮量測定采用全自動凱氏定氮儀(FOSS-8400，丹麥)，其全磷含量測定采用H2SO4-HClO4消煮后采用鉬藍(lán)比色法(UV-2600紫外可見分光光度計，日本)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

同一指標(biāo)(株高、蓋度、地上生物量、植物全氮、全磷及氮磷比、Shannon多樣性、Pielou均勻度、Simpson優(yōu)勢度、土壤全氮、全磷含量及氮磷比)在不同處理間(N0，N25，N75)差異顯著性采用單因素方差分析(One-way ANOVA，LSD)進(jìn)行檢驗(P<0.05)；同一指標(biāo)在不同群落間(Bi群落，Ld群落)差異采用獨立樣本t檢驗(Independent sample t-test)(P<0.05)。上述分析在SPSS 20.0中進(jìn)行，相關(guān)圖的繪制在Sigmaplot 14.0中完成。采用Pearson相關(guān)性分析方法探究分析優(yōu)勢種特征、優(yōu)勢種養(yǎng)分含量，群落物種多樣性以及土壤養(yǎng)分含量間的相關(guān)關(guān)系。將2個群落中的白羊草特征指標(biāo)合并，達(dá)烏里胡枝子特征指標(biāo)合并，得到優(yōu)勢種水平的特征指標(biāo)(株高、蓋度、生物量、全氮、全磷、氮磷比)，將2個群落的物種多樣性指標(biāo)和土壤養(yǎng)分含量會標(biāo)合并，得到群落水平的特征指標(biāo)，形成1個18(樣本)×18(指標(biāo))的矩陣數(shù)據(jù)，應(yīng)用R語言中的“cor”函數(shù)及ggplot2包進(jìn)行相關(guān)性分析與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 株高、蓋度和生物量

由圖1可知，氮添加對Bi群落中白羊草和達(dá)烏里胡枝子的株高無顯著影響，但N75處理顯著提高Ld群落中白羊草的株高(P<0.05)。Bi群落中，氮添加對白羊草的蓋度無顯著影響，N25和N75處理下達(dá)烏里胡枝子的蓋度較N0處理分別降低了76%和53%；N25和N75處理下白羊草的地上生物量較N0處理分別增加28%和78%，但達(dá)烏里胡枝子的地上生物量，分別降低了88%和48%(P<0.05)。

Ld群落中，氮添加對達(dá)烏里胡枝子的蓋度無顯著影響，白羊草的蓋度隨著氮添加量的增多而提高，由N0的3%增加到N75的25%，且白羊草的蓋度均小于達(dá)烏里胡枝子；N75處理顯著降低達(dá)烏里胡枝子的地上生物量，較N0處理降低了33%，但N25與N0處理間無顯著差異；N25和N75處理均顯著提高了白羊草的地上生物量，即分別提高了136%和460%(P<0.05)。

相較于N0處理，N25處理均顯著提高了Bi群落和Ld群落總地上生物量，N75處理顯著提高了Ld群落總地上生物量(P<0.05，圖2)，而Bi群落中N75處理與N0和N25處理間均無顯著差異。相同氮處理下，Bi群落和Ld群落總地上生物量相似，N0處理地上總生物量分別為181 g·m-2和141 g·m-2，N25處理下分別為247 g·m-2和252 g·m-2，N75處理下分別為247 g·m-2和218 g·m-2。Bi群落中，氮添加后群落總地上生物量增加主要為白羊草的地上生物量增加，而達(dá)烏里胡枝子和其他物種均無顯著差異；Ld群落中，群落總生物量增加主要為白羊草和其他物種的地上生物量增加，而達(dá)烏里胡枝子呈下降趨勢。

圖2 2種典型草地群落不同物種生物量貢獻(xiàn)與總地上生物量對氮添加的響應(yīng)Fig.2 Biomass contributions of different species and the responses of total aboveground biomass to N addition in two typical grassland communities

2.2 物種多樣性

單因素方差分析結(jié)果表明，氮添加對Bi群落和Ld群落的3個物種多樣性指標(biāo)(Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù))均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)(圖3)。Bi群落中，氮添加顯著降低了Shannon多樣性、Pielou均勻度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，N75處理下均顯著最低(1.51，0.73和0.66)，N0處理下均顯著最高(2.1，0.88和0.86)(P<0.05)。Ld群落中，氮添加顯著增加了Shannon多樣性、Pielou均勻度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，N75處理下均顯著最高(2.44，0.91和0.89)，N0處理下顯著最低(2.02，0.85和0.83)(P<0.05)，且N25與N75處理間均無顯著差異。氮添加后，N25和N75處理下Bi群落的3種多樣性指數(shù)均低于Ld群落。

圖3 2種典型草地群落的物種多樣性指數(shù)對氮添加的響應(yīng)Fig.3 Species diversity indices in response to N addition in two typical grassland communities

2.3 優(yōu)勢種植物氮磷含量

由圖4可知，達(dá)烏里胡枝子的全氮含量和氮磷比均高于白羊草。N0處理下，Bi群落中白羊草的全氮含量顯著低于Ld群落(P<0.05)；N25或N75處理下，白羊草的全氮含量在Bi和Ld群落間均無顯著差異；不同氮添加處理下，達(dá)烏里胡枝子的全氮含量在Ld群落中均顯著高于Bi群落；達(dá)烏里胡枝子的全磷含量在Ld群落和Bi群落間均無顯著差異，而N25與N75處理下Ld群落中白羊草的全磷含量均顯著低于Bi群落(P<0.05)。

Bi群落中，氮添加顯著提高了白羊草的全氮含量，由N0的7.84 g·kg-1分別增加到N25的9.49 g·kg-1和N75的10.81 g·kg-1；N75處理下白羊草的全磷含量較N0處理顯著降低了32%，N25與N0間無顯著差異(P<0.05)；白羊草的氮磷比分別由N0的5.48增加到N25的7.29和N75的11.05；N25和N75處理下達(dá)烏里胡枝子的全氮、全磷及氮磷比均與N0處理間無顯著差異。

Ld群落中，氮添加顯著降低達(dá)烏里胡枝子的全氮含量及氮磷比，全氮含量由N0的24.37 g·kg-1分別降低為N25和N75的19.64 g·kg-1和20.28 g·kg-1；氮磷比由N0的24.54 g·kg-1分別降低為N25和N75的17.40 g·kg-1和18.08 g·kg-1；N25和N75處理下白羊草的全磷含量分別較N0處理降低了23%和44%，而白羊草氮磷比在N25和N75處理下分別提高了33%和88%。

圖4 2種典型草地群落中白羊草和達(dá)烏里胡枝子的全氮、全磷含量和氮磷比對氮添加的響應(yīng)Fig.4 Total nitrogen and phosphorus contents and N∶P ratio of B.ischaemum and L.davurica in responses to N addition in two typical grassland communities

2.4 土壤氮磷含量

Bi群落中，0～10 cm及10～20 cm土層的全氮含量在不同氮添加下無顯著差異，20～30 cm土層的全氮含量以N75處理顯著低于N25和N0處理(P<0.05，圖5)；N0和N75處理下，20～30 cm土層的全磷含量顯著低于0～10 cm土層(P<0.05)；N0處理下，土壤氮磷比隨土層深度增加顯著增加；N25處理下，10～20 cm土層的氮磷比顯著低于N0和N75處理；N75處理下，20～30 cm土層的氮磷比顯著低于N25和N0處理(P<0.05)。

Ld群落中，同一氮處理下，全氮含量和氮磷比均隨土層深度的增加而顯著降低(P<0.05)；N25處理下，20～30 cm土層的全磷含量顯著低于0～10 cm；0～10 cm土層，不同氮添加處理下的全氮和全磷含量均無顯著差異，而氮磷比以N25處理顯著低于N0和N75處理(P<0.05)；10～20 cm土層，N25處理的全氮含量顯著低于N75和N0處理，N75處理的氮磷比顯著高于N25處理，而其全磷含量在不同氮處理間無顯著差異；20～30 cm土層，全氮含量和氮磷比均為N25處理顯著最低且N75處理顯著最高(P<0.05)，N0和N75處理的全磷含量無顯著差異。

圖5 2種典型草地群落土壤全氮、全磷及氮磷比對氮添加的響應(yīng)Fig.5 Soil total nitrogen,total phosphorus and N:P ratio in responses to N addition in two typical grassland communities注：不同大寫字母表同一土層不同氮處理間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一氮處理下不同土層間差異顯著(P<0.05)Note:Different capital letters indicate significant differences among N treatments in the same soil layer at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant differences among different soil layers under the same N treatment at the 0.05 level

2.5 物種多樣性與優(yōu)勢物種特征的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明，Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與白羊草的蓋度和生物量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(-0.820,P<0.01)；達(dá)烏里胡枝子則與全氮及氮磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2<0,P<0.01)；全磷含量則與之相反，與白羊草呈顯著負(fù)相關(guān)，與達(dá)烏里胡枝子呈顯著正相關(guān)。

白羊草的養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分無顯著相關(guān)關(guān)系，而達(dá)烏里胡枝子的全氮含量和氮磷比與土壤總氮含量和土壤氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2<0,P<0.05)；達(dá)烏里胡枝子的全磷含量與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2>0,P<0.05)。土壤全氮含量與全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=-0.74,P<0.001)，與氮磷比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.90,P<0.001)，土壤全磷含量與氮磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=-0.94,P<0.001)。

3 討論

3.1 2種優(yōu)勢種生物量對氮素添加的響應(yīng)

白羊草和達(dá)烏里胡枝子分別作為優(yōu)勢種和伴生物種時，其個體生長對氮素添加的響應(yīng)存在顯著差異。在白羊草群落中，氮添加顯著提高了白羊草地上生物量及群落總生物量；在白羊草作為伴生種的達(dá)烏里胡枝子群落中，氮添加同樣顯著提高了白羊草地上生物量，表明氮添加促進(jìn)禾本科植物的生物量積累的普遍規(guī)律不受群落中其他物種影響。有研究認(rèn)為，氮素添加顯著增加了禾草類生物量及其生物量占比，本研究結(jié)論與其一致[24]。這是由于白羊草屬多年生無性系物種，龐大的須根系可增大其對土壤養(yǎng)分的吸收面積，且其株高均大于達(dá)烏里胡枝子，即通過快速生長和光合產(chǎn)物增加而獲得相對較大的植株個體[5,16]。氮添加對豆科植物達(dá)烏里胡枝子的株高和蓋度無顯著影響，但N75處理下的地上生物量顯著降低，且其對群落總生物量的貢獻(xiàn)量顯著降低，而白羊草的地上生物量占比顯著增加，表明達(dá)烏里胡枝子作為優(yōu)勢種或非優(yōu)勢種時，N75處理(75 kg·hm-2·a-1)已超出達(dá)烏里胡枝子的可利用氮閾值，且過量氮添加抑制了其生物量積累。氮對豆科植物的抑制作用已被研究證實，豆科植物因其自身具有固氮能力可在缺氮環(huán)境中成為優(yōu)勢種，但當(dāng)土壤有效氮含量增加時，導(dǎo)致其他物種對氮素的競爭加劇[25-26]；且達(dá)烏里胡枝子個體較低矮，雜類草等更容易搶占冠層上部光資源，阻礙了達(dá)烏里胡枝子的光能利用效率[5]。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，白羊草的蓋度和地上生物量與達(dá)烏里胡枝子呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明2種植物在群落中存在著明顯的競爭拮抗作用，而白羊草的競爭優(yōu)勢高于達(dá)烏里胡枝子。

3.2 群落物種多樣性對氮添加的響應(yīng)

白羊草群落的物種多樣性隨氮添加量增加而顯著降低，而達(dá)烏里胡枝子群落則略有增加，這進(jìn)一步說明不同優(yōu)勢種群落對氮添加的響應(yīng)存在差異，體現(xiàn)了物種間性狀互補和生態(tài)位分離。白羊草群落的物種多樣性與生產(chǎn)力存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，證實了氮添加對群落多樣性的負(fù)向影響與對生產(chǎn)力的正向影響是同時存在的，篩選出最適量的氮添加閾值進(jìn)而平衡對草地的積極和消極影響已成為研究熱點[5,27]。一項Meta分析結(jié)果表明，典型草原氮添加閾值為17.3 g·m-2·a-1，遠(yuǎn)高于本研究設(shè)置的氮添加量[28]；另一項Meta分析[27]結(jié)果顯示，鈣質(zhì)草地氮沉降的臨界負(fù)荷為15～25 kg·hm-2·a-1，與本研究中N25處理水平接近。相比對照，白羊草群落中3種多樣性指數(shù)(Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù))隨著氮添加量的增加而顯著降低；達(dá)烏里胡枝子群落中N25和N75處理間的多樣性指數(shù)無顯著差異，表明N25處理可能為該區(qū)草地群落較適合的氮添加量，此添加量下可權(quán)衡2種草地群落生產(chǎn)力增加與多樣性下降。本研究發(fā)現(xiàn)，白羊草群落的蓋度與地上生物量隨氮添加增加而顯著增加，白羊草地上生物量占比也隨之顯著增加，其群落總地上生物量的貢獻(xiàn)量遠(yuǎn)高于其他物種之和(圖2)，且在達(dá)烏里胡枝子群落中N75處理下生物量的占比同樣顯著增加。凋落物競爭假說可以解釋禾草群落物種多樣性下降機(jī)制，研究表明地上生物量增加會導(dǎo)致更多的凋落物積累，阻礙幼苗生長發(fā)育或降低植物的光合有效輻射，可能是造成物種多樣性降低的重要原因[29]。達(dá)烏里胡枝子群落的物種多樣性在氮添加后顯著增加，3種多樣性指數(shù)(Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù))均與達(dá)烏里胡枝子株高、蓋度、生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。Seabloom等[25]研究發(fā)現(xiàn)未施肥草地多樣性的增加主要來源于物種均勻度的增加，并不是由于物種間的競爭和排斥所驅(qū)動。本研究中，達(dá)烏里胡枝子群落中達(dá)烏里胡枝子的優(yōu)勢地位在氮添加后降低，進(jìn)而空出更多的生態(tài)位而有利于其他非優(yōu)勢種植物生長[30]，其他物種的均勻度增加可能是物種多樣性增加的主要原因。白羊草群落和達(dá)烏里胡枝子群落的物種多樣性對氮素添加呈完全相反的響應(yīng)規(guī)律，“凋落物假說”和“生態(tài)位假說”可以解釋這2種群落不同的響應(yīng)機(jī)制，表明優(yōu)勢種功能性狀決定著草地群落功能的變化，且優(yōu)勢種差異與群落響應(yīng)間的層級聯(lián)系需更多深入的研究。

3.3 優(yōu)勢種植物氮磷含量對氮添加的響應(yīng)

優(yōu)勢種植物氮磷含量及氮磷比的變化反映了自身的生理代謝狀況，是植物資源利用策略的體現(xiàn)。不同氮添加處理下2種草地群落中達(dá)烏里胡枝子的全氮含量與氮磷比均顯著高于白羊草，表明豆科植物擁有更高的氮吸收利用能力，這歸因于豆科植物根瘤菌具有固氮作用，因此在缺氮環(huán)境中更具優(yōu)勢[31]。白羊草的全氮含量隨著氮添加量的增加而顯著增加，但其全磷含量逐漸降低，氮磷比由5.48和7.13分別提高為11.05和13.39，該變化趨勢在白羊草為優(yōu)勢種和伴生種的群落中均相似，表明氮添加促進(jìn)了白羊草對氮素利用能力且加劇了其對磷的需求，白羊草逐漸由氮限制轉(zhuǎn)變?yōu)榱紫拗?。研究認(rèn)為，植物的N∶P<14.0或10.0時受到明顯的氮限制，N∶P>14.0或20.0時受到明顯的磷限制[32-33]。白羊草全氮與土壤全氮無顯著相關(guān)關(guān)系，植物全磷與土壤全磷呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，N25處理下土壤全磷含量顯著最低，可能是因為氮誘導(dǎo)的植物和細(xì)菌生物量積累增加了其對速效磷的需求，從而導(dǎo)致磷循環(huán)的大幅上調(diào)而進(jìn)一步加劇磷限制[33]。白羊草的氮磷含量在2個群落間無顯著差異，具有相對穩(wěn)定的養(yǎng)分利用狀況，全氮含量隨氮添加顯著增加，表明氮添加提高了白羊草的氮吸收利用能力，從而促進(jìn)其地上生物量的積累。氮添加對白羊草群落中的達(dá)烏里胡枝子全氮、全磷及氮磷比無顯著影響，而在達(dá)烏里胡枝子群落中顯著降低其全氮含量及氮磷比，且N75下達(dá)烏里胡枝子生物量顯著降低，表明氮添加對豆科達(dá)烏里胡枝子產(chǎn)生抑制作用。豆科植物對短期氮添加的響應(yīng)表現(xiàn)為減少根瘤的形成、固氮效率及固氮量均明顯降低[34]。達(dá)烏里胡枝子的氮磷比在2種群落中均高于14.0，說明其長期受到磷限制[16]；達(dá)烏里胡枝子群落中，氮添加后達(dá)烏里胡枝子的氮磷比有所下降，說明氮添加緩解了部分磷限制但不足以改變磷限制的現(xiàn)狀，可通過對豆科草地群落進(jìn)行氮磷添加或配施以促進(jìn)群落穩(wěn)定。

3.4 優(yōu)勢種地上生物量與物種多樣性關(guān)系

氮添加促進(jìn)了白羊草和達(dá)烏里胡枝子群落的生產(chǎn)力，但多樣性的響應(yīng)呈現(xiàn)相反的變化趨勢，不同優(yōu)勢種群落生產(chǎn)力與多樣性間關(guān)系存在著不同的響應(yīng)機(jī)制。生物量為資源數(shù)量的代表，植被N∶P為資源供應(yīng)的代表，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)在N∶P比例平衡的條件下植物的豐富度最高[29]。本研究未發(fā)現(xiàn)植物氮磷比與多樣性間存在相關(guān)關(guān)系，優(yōu)勢物種生產(chǎn)力對群落多樣性的影響更加強烈。群落多樣性響應(yīng)一般分為物種的更替或種間豐度變化，優(yōu)勢種生產(chǎn)力在調(diào)節(jié)群落多樣性方面起著重要作用[35]。氮添加后白羊草生產(chǎn)力增加且達(dá)烏里胡枝子下降，物種多樣性與白羊草生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)，與達(dá)烏里胡枝子生產(chǎn)力呈正相關(guān)，白羊草生產(chǎn)力增加將不利于多樣性的維持，而達(dá)烏里胡枝子生產(chǎn)力占比下降有利于多樣性維持。白羊草屬多年生無性系禾草，氮添加未改變其株高與蓋度，但提高了地上生物量，表明白羊草的氮素利用效率顯著增加[36]。更高的養(yǎng)分利用效率將會延長養(yǎng)分在植物中的停留時間且增加了衰老植物對養(yǎng)分的重吸收能力，可促進(jìn)在第二年生長中快速占據(jù)絕大部分生產(chǎn)資料[37-38]。白羊草較高的株高阻礙了低矮植物對光的吸收，因此在一定程度上抑制了群落多樣性，可能造成了物種多樣性的損失[39]。達(dá)烏里胡枝子群落中土壤全氮、全磷含量及氮磷比均低于白羊草群落，資源互補效應(yīng)是群落中生產(chǎn)力與多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系的主要機(jī)制[40]。豆科植物達(dá)烏里胡枝子自身具有固氮能力(即使氮添加抑制其生長)，額外氮添加削弱了土壤的氮限制條件，因此有利于非固氮植物(如白羊草、鐵桿蒿和茭蒿等)與豆科植物互補利用添加后的土壤有效氮。且達(dá)烏里胡枝子的株高相對較矮，在光競爭中處于劣勢，因此氮誘導(dǎo)其他物種生物量積累的情況下更易受到競爭抑制，其他學(xué)者研究同樣發(fā)現(xiàn)了氮添加對豆科物種的抑制作用[41]。因此觀察其他物種生產(chǎn)力占比顯著增加，且物種多樣性同樣增加，多樣性較高的群落中植物對營養(yǎng)資源利用更為充分，使得植被根系層土壤養(yǎng)分濃度降低[39]，這進(jìn)一步支持了本研究結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，以白羊草和達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢種的2種草地群落對氮添加的響應(yīng)存在顯著差異。氮添加顯著提高了白羊草的氮磷比，但顯著降低了達(dá)烏里胡枝子的全氮含量及氮磷比。未發(fā)現(xiàn)白羊草和達(dá)烏里胡枝子的氮磷含量與物種多樣性間的相關(guān)性，而優(yōu)勢種生物量是影響氮添加下群落物種多樣性變化的主要因素。白羊草為優(yōu)勢種的群落，氮添加下地上生物量顯著增加對群落多樣性產(chǎn)生顯著負(fù)效應(yīng)，禾草優(yōu)勢種產(chǎn)生較強的競爭排斥作用不利于物種多樣性。達(dá)烏里胡枝子群落在氮添加下物種多樣性的提高得益于其他物種生物量占比的提高，物種間對氮素的互補利用是豆科群落多樣性增加的主要原因。研究結(jié)果闡明了優(yōu)勢種對氮添加的響應(yīng)與群落水平多樣性的響應(yīng)間的遞進(jìn)關(guān)系，優(yōu)勢種的生物量與生態(tài)位優(yōu)勢而非養(yǎng)分含量影響著群落物種多樣性水平。