PEG 模擬干旱脅迫對赤皮青岡生長的影響

鄧益明

（瀏陽湖國有林場，湖南 瀏陽 430100）

赤皮青岡（Cyclobalanopsis gilva），又名紅椆，屬于殼斗科青岡屬大喬木，高達30 m，胸徑可達1 m，木材紅色，是珍貴的鄉(xiāng)土硬木樹種，廣泛分布在長江以南各地，具有較強的適應(yīng)能力，可涵養(yǎng)水源、保持水土，亦可應(yīng)用作石灰?guī)r地區(qū)植被恢復(fù)樹種[1-3]。

近年來隨著全球氣溫升高，干旱和極端干旱天氣頻發(fā)。水分條件是制約植物生長和發(fā)育的首要因素[4-5]。干旱導(dǎo)致植物生長速度緩慢、光合和代謝水平降低，甚至直接導(dǎo)致死亡。干旱還會導(dǎo)致植物細胞滲透壓增加、細胞膜破裂。通過分析干旱后植物葉片生理特征變化規(guī)律，可以了解植物對干旱的適應(yīng)能力。因此，探索赤皮青岡在不同干旱條件下的生理響應(yīng)，對于指導(dǎo)赤皮青岡種源選擇、良種選育、人工林經(jīng)營和樹種推廣具有重要意義。

1 試驗地概況

試驗地位于北緯28°27′、東經(jīng)113°56′，屬于北亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)，位于羅霄山脈北段，海拔490～850 m，年均溫度17.2 ℃，極端低溫-4 ℃，極端高溫41 ℃，無霜期264 d，年均降水量1 670 mm，年均濕度85%，土壤為山地黃紅壤和山地紅壤。

2 研究材料與方法

2.1 試驗材料

2021 年7—9 月選擇兩年生赤皮青岡盆栽苗，要求苗高均值1.8 m、地徑均值11.2 mm、生長良好、無病蟲害的健康苗木。苗木栽植于28 cm×30 cm 的塑料花盆中，培養(yǎng)基質(zhì)采用黃心土、泥炭土、珍珠巖混合物（比例為3∶1∶1）。統(tǒng)一放置于溫室內(nèi)。

試驗采用不同濃度的PEG-6000 溶液模擬干旱處理，PEG-6000 濃度設(shè)為100 g/L、200 g/L、400 g/L 3 個梯度，以清水為對照，采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)15 株。試驗前3 d 澆透水，每天用不同高濃度的PEG 溶液澆透。PEG 溶液處理1 d、4 d、7 d后，分別取對照和3 種不同濃度PEG 溶液處理的葉片，測定葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、丙二醛（MDA）含量及溶液電導(dǎo)率。

2.2 指標測定

葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量的測定采用分光光度計法，相對電導(dǎo)率用電導(dǎo)儀法測定[6-8]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采集的試驗數(shù)據(jù)用Excel 2019 作圖，用SPSS 22.0進行單因素方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對赤皮青岡葉片葉綠素a 含量的影響

經(jīng)不同濃度的PEG 模擬干旱處理后，隨著脅迫時間的增加，干旱脅迫均表現(xiàn)出顯著降低葉片葉綠素a的含量，但不同處理間的表現(xiàn)趨勢不盡相同。其中未使用PEG 的對照處理葉片中葉綠素a 含量沒有變化；干旱脅迫24 h 后，除200 g/L 處理條件下葉綠素a 含量沒有變化外，低濃度（100 g/L）和高濃度（400 g/L）干旱脅迫條件下葉綠素a 含量分別下降了25.9%和63.4%；干旱脅迫4 d 后，隨著PEG 濃度的增加，葉綠素a 含量分別下降了43.9%和67.9%；脅迫7d 后，葉綠素a 含量分別下降了57.8%和79.3%，干旱脅迫處理與對照處理之間的差異均達到顯著水平（P＜0.05），具體見圖1。

圖1 干旱脅迫對葉綠素a 含量的影響

3.2 干旱脅迫對赤皮青岡葉片葉綠素b 含量的影響

干旱脅迫對葉綠素b 的影響與葉綠素a 類似，葉綠素b 含量降低程度低于葉綠素a。由圖2 可知，中濃度（200 g/L）和低濃度（100 g/L）脅迫條件下，1～4 d 內(nèi)葉綠素b 含量略有下降，降幅為13.2%～15.8%，與對照相比下降幅度不顯著（P＞0.05）；第七天時，與清水灌溉的對照處理相比，中、低濃度PEG 條件下赤皮青岡葉片中葉綠素b 含量分別下降了39.2%、44.8%，降幅顯著（P＜0.05）。高濃度脅迫（400 g/L）條件對赤皮青岡葉片的生理功能影響更大，葉片合成葉綠素b 的能力下降最明顯，相比對照處理，干旱脅迫24 h 后下降了51.5%，葉片中葉綠素b 含量由0.62 g/L 下降到0.30 g/L，第四天又比第一天下降了30.3%，第七天時下降到了0.19 g/L，相比對照降幅高達68.4%，均達到顯著性差異水平（P＜0.05）。

圖2 干旱脅迫對葉綠素b 含量的影響

3.3 干旱脅迫對赤皮青岡葉片類胡蘿卜素含量的影響

類胡蘿卜素在植物的光合作用中參與過剩光能的耗散，減少植物由光抑制帶來的損傷，傳遞多余的光能，對植物起到一定的保護作用。由圖3 可知，不同濃度的干旱脅迫處理，對赤皮青岡葉片中類胡蘿卜素含量的變化趨勢基本一致，干旱脅迫后葉片中類胡蘿卜素含量變化趨勢與葉綠素a、葉綠素b 有相似的規(guī)律，即PEG 濃度越高、脅迫時間越長，葉片中類胡蘿卜素含量下降越快。處理1 d 后，100 g/L 的脅迫強度處理下，類胡蘿卜素含量增加了2.38%（P＞0.05），隨著脅迫強度增加，葉片中類胡蘿卜素的含量分別下降了12.57%（P＞0.05）和32.14%（P＜0.05）；處理4 d 后，葉片中類胡蘿卜素含量相比對照分別下降了5.75%（P＞0.05）、42.24%（P＜0.05）、67.70%（P＜0.05）；處理7 d后，隨著PEG 濃度的增加，葉片中類胡蘿卜素含量分別較對照下降了33.0%、70.2%、76.6%，下降水平均達到顯著水平（P＜0.05）。

圖3 干旱脅迫對類胡蘿卜素含量的影響

3.4 干旱脅迫對赤皮青岡葉片丙二醛（MDA）的影響

由圖4 可知，脅迫處理1 d 后，各處理間MDA 含量變化不大，隨著脅迫濃度的增加，MDA 含量分別降低了0.64%、2.24%、2.88%，MDA 含量變化未達到顯著性差異（P＞0.05）；脅迫4 d 后，赤皮青岡葉片中MDA含量分別增加了16.84%、16.49%、16.49%，MDA 含量增加不顯著（P＞0.05）。隨著脅迫程度加劇，在脅迫7 d時，高濃度PEG 處理（400 g/L）條件下葉片中的MDA含量較對照、100 g/L、200 g/L 分別增加了25.4%、27.4%、33.9%，均達到顯著性差異（P＜0.05），對照處理與中、低濃度處理之間不存在顯著性差異（P＞0.05）。從變化趨勢來看，100 g/L 的低濃度脅迫條件下，赤皮青岡葉片中MDA 含量變化較小，中等脅迫強度（200 g/L）處理時MDA 含量呈先上升后下降的趨勢，但升降幅度均不明顯，400 g/L 的高濃度脅迫條件下，短期內(nèi)MDA含量變化也不大，第四天比第一天僅增加了9.57%，第七天相比第四天MDA 含量又增加了18.98%，比第一天時增加了30.36%，均到達顯著性差異水平（P＜0.05）。

圖4 干旱脅迫對MDA 含量的影響

3.5 干旱脅迫對赤皮青岡葉片相對電導(dǎo)率的影響

由圖5 可知，隨著脅迫時間增加，對照處理的相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)先升后降的趨勢，但變化未達到顯著變化趨勢。隨著脅迫時間增加，100 g/L 低濃度脅迫處理時相對電導(dǎo)率由18.5%增加到23.9%，變化未達到顯著差異；200 g/L 的中等脅迫處理時相對電導(dǎo)率由20.5%緩慢增加到27.7%，相對電導(dǎo)率變化也未達到顯著性差異；400 g/L 的高濃度脅迫處理時相對電導(dǎo)率由21.9%迅速增加到27.9%，增幅高達27.40%。

圖5 干旱脅迫對相對電導(dǎo)率的影響

所有梯度的干旱脅迫處理，相對電導(dǎo)率均在第七天時達到最大值，與對照相比分別增加了4.8%（P＞0.05）、21.5%（P＜0.05）、22.4%（P＜0.05）。

4 結(jié)論

葉綠素是綠色植物進行光合作用的主要參與物質(zhì)[9-11]，在植物光合作用中起到吸收和傳遞光能的作用，其含量多少同光合作用的關(guān)系十分密切，在一定程度上能反映植物同化物質(zhì)的能力。在植物受到干旱脅迫時，植物細胞會不同程度地遭受損傷，從而導(dǎo)致葉綠素合成能力下降，葉綠素含量降低；同時細胞膜破裂導(dǎo)致相對電導(dǎo)率增加，相對電導(dǎo)率可以用來衡量細胞膜的損傷程度；產(chǎn)生的過氧化物也會導(dǎo)致細胞膜過氧化，從而表現(xiàn)出MDA 含量增加。本研究表明，隨著干旱脅迫時間延長，赤皮青岡葉片的葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素的含量均表現(xiàn)下降趨勢，說明干旱脅迫程度越大，赤皮青岡合成葉綠素的能力越差；相同干旱程度處理下，脅迫時間越差，葉綠素含量下降也越大，但下降水平低于濃度梯度帶來的影響。這說明3 種不同的PEG 模擬干旱處理，PEG 的濃度對葉綠素含量的影響大于脅迫時間的影響，且隨著脅迫程度的加強，含量均顯著低于對照。類胡蘿卜作為植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)，在PEG 干旱脅迫引起的活性物質(zhì)增加時具有減輕和清除逆境傷害的作用，從而提高植物的抗逆性。從3 種不同濃度和時間梯度的處理來看，低濃度（100 g/L）短時間（1 d）的干旱脅迫能促進赤皮青岡體內(nèi)類胡蘿卜素含量增加，中高濃度和長時間脅迫處理破壞了赤皮青岡類胡蘿卜素合成。脅迫濃度增加和脅迫時間延長，相對電導(dǎo)率和MDA 含量呈緩慢增加的趨勢，各處理間差異不顯著。經(jīng)過長時間的脅迫處理（7 d），高濃度干旱脅迫對葉片帶來的傷害最大，MDA 含量和相對電導(dǎo)率顯著高于其他干旱處理。本研究結(jié)果表現(xiàn)出與黃櫨、彌勒苣苔、文冠果相似的規(guī)律[16-18]。

綜上所述，低強度短時間的干旱脅迫對赤皮青岡的傷害較小，脅迫時間越長、干旱程度越大，對赤皮青岡的傷害越大。但總的來說，PEG 模擬干旱時，濃度作用表現(xiàn)較時間作用更加明顯。