干旱脅迫和高二氧化碳濃度對(duì)樹苗光合作用特性的影響初探
——以大興區(qū)園林建設(shè)為例

張 璐

(北京市大興區(qū)林業(yè)工作站，北京 102600)

1 引言

目前，全球大氣中二氧化碳濃度為420.02×10-6，按照現(xiàn)行二氧化碳濃度增加趨勢(shì)，預(yù)計(jì)21世紀(jì)末二氧化碳濃度將高達(dá)700×10-6，二氧化碳濃度上升后，與植物生長(zhǎng)相關(guān)的多種關(guān)系都會(huì)受到影響[1]。有研究表明當(dāng)二氧化碳濃度升高到一定閾值后，植物的光合作用特性會(huì)隨之出現(xiàn)較為明顯的改變，例如蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、光合作用速率都會(huì)呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，但最終會(huì)導(dǎo)致植物對(duì)水分的利用效率顯著增加[2]。這是由于二氧化碳濃度出現(xiàn)變化后，植物的內(nèi)部構(gòu)造會(huì)因此而改變，進(jìn)而影響植物對(duì)水分的利用。因二氧化碳和水是光合作用的兩種基本原料，土壤中水分狀況不同，限制二氧化碳發(fā)揮刺激作用的程度也不同。當(dāng)大氣中二氧化碳濃度提高時(shí)，溫室效應(yīng)使得氣溫也隨之提高，土壤中水分蒸發(fā)速度加快，我國(guó)南方各地區(qū)由于土壤濕度大，受到影響較??；而我國(guó)北方各地區(qū)土壤濕度很小，氣溫升高也就導(dǎo)致北方地區(qū)土壤更加干旱[3]。

近年來(lái)，各地區(qū)為構(gòu)建美麗鄉(xiāng)村做出了很多嘗試，造林綠化是其中一項(xiàng)重要手段。土壤中水分含量多少是制約造林綠化工程的重要因素，較為干旱的土壤條件嚴(yán)重影響造林綠化工程推進(jìn)[5]。干旱土壤條件下水分虧缺較為嚴(yán)重，葉片的生理特性會(huì)因此而受到極大影響，在干旱脅迫條件下葉片光合作用特性和水分利用效率特性改變明顯。

水分利用效率是一個(gè)評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)，可以客觀地衡量植物水分利用情況和植物抗旱能力，這個(gè)重要指標(biāo)通常用來(lái)確定為植物施加的最佳供水量。水分利用率分為瞬時(shí)/長(zhǎng)期利用率2種，瞬時(shí)水分利用率是根據(jù)瞬時(shí)二氧化碳和水的交換通量計(jì)算而來(lái)，長(zhǎng)期水分利用率則是單位質(zhì)量水能夠轉(zhuǎn)化的干生物量[6～9]。本文選取楊柳樹、國(guó)槐、白蠟、油松等4種北京大興區(qū)主要造林樹種為研究對(duì)象，通過研究二氧化碳濃度變化和干旱脅迫相交互的條件下，上述研究對(duì)象的光合作用特性變化以及水分利用效率變化，以期找到二氧化碳濃度不斷增加、干旱化趨勢(shì)嚴(yán)峻等問題對(duì)植樹造林工作的影響。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

結(jié)合自身工作，試驗(yàn)采用持續(xù)對(duì)大興區(qū)園林進(jìn)行跟蹤統(tǒng)計(jì)，并將部分試驗(yàn)條件、方法和過程委托由苗木栽培公司進(jìn)行?？紤]到溫度不同及降雨條件等因素，在開放空間進(jìn)行水分關(guān)系研究會(huì)有較多變量加入，影響水分關(guān)系試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確性，因此要求試驗(yàn)在密閉條件下進(jìn)行[10]。以鋁合金為主要材料制作密閉式環(huán)境控制生長(zhǎng)箱，在主體鋁合金骨架的頂部安裝PC材料的板材進(jìn)行覆蓋，該頂部材料透光率高于85%，厚度為10 mm，側(cè)面采用玻璃材料的板材覆蓋，該玻璃材料透光率高于85%。試驗(yàn)采用2個(gè)密閉生長(zhǎng)箱分別進(jìn)行二氧化碳濃度對(duì)照和處理試驗(yàn)，溫度控制在25 ℃，位生長(zhǎng)箱中對(duì)角線設(shè)置兩個(gè)風(fēng)扇確保密閉試驗(yàn)裝置中的氣流可以流通，安裝除濕器并將環(huán)境溫度設(shè)置為恒定的65%～70%之間。采用Li-7000紅外線分析儀對(duì)二氧化碳/水的濃度進(jìn)行全天候?qū)崟r(shí)監(jiān)測(cè)，采樣間隔設(shè)置為25 s/次，同步向生長(zhǎng)箱中吹入二氧化碳?xì)怏w，保持生長(zhǎng)箱中二氧化碳濃度為700×10-6。

2.2 試驗(yàn)方法

委托苗木公司，于2018年4月5日，將5年生楊柳和國(guó)槐、3年生元白蠟和油松苗植于35 cm×27 cm尺寸的盆內(nèi)，同步定植4種樹苗3個(gè)月后轉(zhuǎn)植于試驗(yàn)用生長(zhǎng)箱中，每種樹木分別選取12盆苗作為試驗(yàn)對(duì)象。

2019年8月15日，對(duì)楊柳、國(guó)槐、白蠟和油松4種樹苗澆水，待水澆透后將土壤的體積含水量控制在17%～21%的區(qū)間內(nèi)。采用保鮮膜對(duì)盆中的土壤進(jìn)行包覆密封，在保鮮膜密封的基礎(chǔ)上再采用塑料袋完全套住塑料盆，最大限度減少水分蒸發(fā)流失。干旱脅迫試驗(yàn)中，在3:00時(shí)剪下樹苗上的小樹枝，放入濕毛巾中立即帶回實(shí)驗(yàn)室，采用壓力室表征方法進(jìn)行水勢(shì)檢測(cè)，通過壓力室發(fā)得出的檢測(cè)結(jié)果確定干旱脅迫程度，將干旱程度分為正常、輕度、中度和重度4個(gè)層次的干旱脅迫特性。

表1 4個(gè)樹種的幼苗在不同干旱脅迫下的水勢(shì)變化 MPa

試驗(yàn)條件達(dá)到各種干旱脅迫特性所要求的參數(shù)范圍內(nèi)時(shí)，在10:00對(duì)不同試驗(yàn)對(duì)象的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度等指標(biāo)進(jìn)行檢測(cè)，為防止檢測(cè)結(jié)果不準(zhǔn)，每個(gè)試驗(yàn)樣品選取3個(gè)葉片進(jìn)行檢測(cè)[11]。

上述指標(biāo)檢測(cè)結(jié)束后，對(duì)不同試驗(yàn)樣品進(jìn)行碳同位素比率測(cè)定。測(cè)定碳同位素比率時(shí)要將采集的葉片樣品進(jìn)行110 ℃溫度殺青，殺青后將樣品放入60 ℃的恒溫烘干箱中不間斷烘干48 h，將烘干后的3個(gè)樣品進(jìn)行粉碎混合并過90目篩制成碳同位素比率測(cè)定樣品，后委托有關(guān)單位利用質(zhì)譜儀測(cè)定碳同位素。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合特性變化

3.1.1 光合作用速率

在水分條件相同的情況下，二氧化碳濃度上升均使得4種樹苗的光合作用速率提高。但橫向?qū)Ρ?種樹苗，二氧化碳濃度變化對(duì)光合作用速率的影響差異很小，但在交互作用下，這種差異體現(xiàn)的卻非常明顯[12]。其中，當(dāng)水分條件正常、二氧化碳濃度為700×10-6時(shí)，楊柳、國(guó)槐、白蠟和油松葉片光合作用速率相比于二氧化碳濃度420×10-6條件下分別增加4.56%、6.78%、12.02%和15.63%；當(dāng)水分條件為輕度干旱時(shí)，4種樹苗葉片光合作用速率分別增加12.25%、35.63%、5.98%和18.85%；當(dāng)水分條件為中度干旱時(shí)，4種樹苗葉片光合作用速率分別增加32.56%、30.03%、15.68%和24.72%；當(dāng)水分條件為重度干旱時(shí)，4種樹苗葉片光合作用速率分別增加48.35%、68.38%、13.58%和14.49%；具體統(tǒng)計(jì)如表2所示。

表2 不同干旱程度下樹苗光合作用速率變化 %

從上述試驗(yàn)結(jié)果中可以看出，在正常水分條件下，隨二氧化碳濃度升高，楊柳和國(guó)槐2個(gè)樹種光合作用速率增加的幅度小于白蠟和油松，而在不同干旱條件下楊柳和國(guó)槐2個(gè)樹種光合作用速率增加的幅度均大于白蠟和油松。

3.1.2蒸騰速率

當(dāng)二氧化碳濃度升高時(shí)，正常水分和重度干旱條件下4個(gè)樹種都呈現(xiàn)出蒸騰速率降低的特點(diǎn)，其余干旱脅迫條件下蒸騰速率降低。對(duì)二氧化碳濃度、干旱脅迫以及蒸騰速率進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明二氧化碳濃度和干旱脅迫的疊加作用對(duì)蒸騰速率的影響非常明顯。二氧化碳濃度為700×10-6時(shí)，楊柳在輕度干旱和中度干旱條件下蒸騰速率相比于正常水分條件下分別降低19.45%和65.36%，這一組數(shù)據(jù)比420×10-6二氧化碳濃度條件下獲得的蒸騰速率下降還要少，在相同的試驗(yàn)條件下，國(guó)槐、白蠟和油松蒸騰速率的變化趨勢(shì)也相同。

3.1.3 氣孔導(dǎo)度

當(dāng)二氧化碳濃度升高時(shí)，正常水分和重度干旱2種干旱脅迫條件下4個(gè)樹種的氣孔導(dǎo)度均減小，另外2種干旱脅迫條件下氣孔導(dǎo)度均增大。根據(jù)方差分析結(jié)果可以看出二氧化碳濃度和干旱脅迫產(chǎn)生的耦合作用對(duì)氣孔導(dǎo)度變化產(chǎn)生的影響較大。

3.1.4 胞間二氧化碳濃度

當(dāng)二氧化碳濃度升高時(shí)，楊柳、國(guó)槐、白蠟、油松等4個(gè)樹種在同一水分條件下胞間二氧化碳濃度均出現(xiàn)增加的趨勢(shì)，由正常水分條件到中度干旱條件逐漸轉(zhuǎn)變時(shí)，胞間二氧化碳濃度的增幅也逐漸加大。方差分析同樣表明二氧化碳濃度和干旱脅迫產(chǎn)生的耦合作用對(duì)氣孔導(dǎo)度變化產(chǎn)生的影響較大。

3.2 葉片的水分利用效率變化

當(dāng)二氧化碳濃度升高時(shí)，在相同水分條件下楊柳、白臘、油松3個(gè)樹種瞬時(shí)水分利用效率均增加，而國(guó)槐的瞬時(shí)水分利用效率無(wú)論在任何干旱條件下均隨二氧化碳濃度升高而降低。

4個(gè)樹種的碳穩(wěn)定性同位素比率在干旱脅迫的全部4個(gè)時(shí)期均降低, 從方差分析結(jié)果也可以看出二氧化碳濃度與干旱脅迫因素相疊加對(duì)碳穩(wěn)定性同位素比率影響明顯。

4 討論

在正常水分和重度干旱脅迫2種條件的疊加之下，4個(gè)樹種的光合作用速率、胞間二氧化碳濃度、瞬時(shí)水分利用效率均增加，而蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均減少。有研究結(jié)果表明樹種處于正常水分環(huán)境中二氧化碳濃度增加會(huì)導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度同步增加，這是由于樹木葉片在二氧化碳濃度比較高的條件下無(wú)需高氣孔導(dǎo)度才能得到足量的二氧化碳，也就是較高的胞間二氧化碳濃度，而氣孔導(dǎo)度增加就會(huì)造成樹木葉片水分喪失，即樹木葉片處于較高的二氧化碳濃度環(huán)境中植物降低氣孔導(dǎo)度，水分喪失的速度就會(huì)降低，蒸騰速率也會(huì)隨之降低，瞬時(shí)水分利用效率就會(huì)因此而升高。樹木葉片氣孔開關(guān)動(dòng)作是根據(jù)胞間二氧化碳濃度來(lái)決斷的，而不是根據(jù)大氣二氧化碳濃度變化而做出響應(yīng)，樹木葉片中葉肉細(xì)胞對(duì)二氧化碳的需求降低時(shí)，胞間二氧化碳濃度就會(huì)隨之提高，有研究學(xué)者認(rèn)為樹木葉片控制胞間二氧化碳濃度的方式是通過改變氣孔數(shù)量實(shí)現(xiàn)的，但具體是樹木葉片中氣孔關(guān)閉程度大小引起胞間二氧化碳濃度變化還是氣孔數(shù)量多少導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度不同仍然需要大量的試驗(yàn)與分析進(jìn)行驗(yàn)證。

當(dāng)二氧化碳濃度升高時(shí)，在相同水分條件下楊柳、白臘、油松3個(gè)樹種瞬時(shí)水分利用效率均增加，而國(guó)槐的瞬時(shí)水分利用效率無(wú)論在任何干旱條件下均隨二氧化碳濃度升高而降低。二氧化碳濃度420×10-6時(shí)，因干旱脅迫原因?qū)е滤秩笔чg接造成樹木葉片中的氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度因此下降，進(jìn)而使胞間二氧化碳濃度隨之下降，二氧化碳濃度不足引起光合作用速率下降，而光合作用速率降低的幅度相比于蒸騰速率要小的多，瞬時(shí)水分利用效率能夠保持或者提升。當(dāng)二氧化碳濃度為700×10-6時(shí)，4個(gè)樹種在二氧化碳濃度提高的前提下為了保持胞間二氧化碳濃度和大氣二氧化碳濃度的比值恒定，因而提高氣孔的打開率，此時(shí)氣孔導(dǎo)度提高，胞間二氧化碳濃度提高，光合作用效率和蒸騰速率同步提高。而在700×10-6條件下國(guó)槐的瞬時(shí)水分利用效率與其他樹種出現(xiàn)不同的試驗(yàn)現(xiàn)象，可能是由于國(guó)槐在二氧化碳濃度提升的條件下葉面積增大的幅度高于其他3個(gè)樹種，也可能由于國(guó)槐葉片結(jié)構(gòu)與其他3個(gè)樹種存在差異，氣孔密度相對(duì)較高，正常水分條件下國(guó)槐上表面的氣孔處于常開狀態(tài)，下表面氣孔為了降低水分喪失而進(jìn)行開閉轉(zhuǎn)換，在輕度干旱脅迫環(huán)境條件下國(guó)槐上表面的氣孔開放度更高。光合作用速率和蒸騰速率增加，且光合作用速率的增幅相比于蒸騰速率要小，而420×10-6二氧化碳濃度條件下國(guó)槐光合作用速率下降幅度明顯高于蒸騰速率的下降幅度，從而引起瞬時(shí)水分利用效率降低。利用方差分析的方法和多重比較的方法進(jìn)行干旱脅迫影響研究可知，干旱脅迫對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)影響都較為明顯，二氧化碳濃度對(duì)光合作用速率和蒸騰速率影響都較小，但二氧化碳濃度和干旱脅迫兩種因素加的耦合作用對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)都有極其顯著的影響。輕、中度干旱脅迫條件和正常水分條件下不同二氧化碳濃度的試驗(yàn)結(jié)果表明，二氧化碳濃度較低時(shí)干旱程度越高，各種指標(biāo)下降的幅度越大，這是由于2種因素疊加導(dǎo)致原本各自獨(dú)立對(duì)氣孔變化的影響受到削弱，氣孔的變化會(huì)趨于平緩，干旱脅迫條件為中度干旱時(shí)，氣孔變化仍然處于輕度干旱時(shí)氣孔變化的趨勢(shì)，這表明高二氧化碳濃度能夠使水分脅迫現(xiàn)象出現(xiàn)的更加緩慢，這個(gè)觀點(diǎn)可以通過對(duì)比水勢(shì)值來(lái)進(jìn)行驗(yàn)證，因此二氧化碳濃度提高能夠削弱樹木的干旱脅迫。

當(dāng)環(huán)境條件為重度干旱時(shí)，無(wú)論二氧化碳濃度高低4個(gè)樹種的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化趨勢(shì)均相同，這表明二氧化碳濃度較小可以導(dǎo)致光合速率和胞間二氧化碳濃度降低：一方面，是由于二氧化碳濃度減小對(duì)葉片氣孔產(chǎn)生影響；另一方面，樹木葉肉細(xì)胞因環(huán)境二氧化碳濃度變化導(dǎo)致二氧化碳需求量降低，這個(gè)現(xiàn)象和胞間二氧化碳濃度增加由非氣孔因素造成的影響與胞間二氧化碳濃度大幅度回升且大于正常水分值的變化現(xiàn)象相符。此時(shí)光合作用速率增加伴隨蒸騰速率降低，瞬時(shí)水分利用效率就會(huì)得到大幅提升，這可能是由于在干旱脅迫條件更加惡劣時(shí)，各樹種的水分利用效率不增反降，也從另外一個(gè)方面驗(yàn)證了二氧化碳濃度上升能夠改善樹木的水分脅迫[13～15]。

碳穩(wěn)定同位素比率值和樹木瞬時(shí)水分利用率呈正相關(guān)的關(guān)系，可以體現(xiàn)出樹木葉片對(duì)水分的利用狀況。二氧化碳濃度提高時(shí)，4種樹木在不同干旱脅迫條件下，不同時(shí)期的碳穩(wěn)定同位素比率值下降。單個(gè)變量的情況下，同樣有研究學(xué)者在試驗(yàn)中得到的試驗(yàn)結(jié)果一致。由輕度干旱條件逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹囟雀珊禇l件時(shí)，不同二氧化碳濃度下4個(gè)樹種的碳同位素比率均有提高。二氧化碳濃度提高后，樹木葉面積的增加比例也同步擴(kuò)大，導(dǎo)致光合作用速率和蒸騰速率增加且蒸騰速率增幅大于光合作用速率增幅，這表明二氧化碳濃度濃度與葉面積增加并沒有正相關(guān)的關(guān)系。干旱脅迫和二氧化碳濃度對(duì)氣孔導(dǎo)度都有一定影響，二氧化碳濃度增加導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度增加，干旱脅迫導(dǎo)致保健二氧化碳濃度減少。鑒于干旱脅迫使胞間二氧化碳濃度降低，二氧化碳通過葉片氣孔到達(dá)葉肉細(xì)胞這種行為受到較大阻礙，進(jìn)入葉肉細(xì)胞的二氧化碳無(wú)法滿足分餾重碳同位素過程，這就會(huì)使碳穩(wěn)定同位素比率提升。與此同時(shí)，二氧化碳濃度增加使得胞間二氧化碳濃度增加，碳穩(wěn)定同位素比率隨之降低。因此，對(duì)碳穩(wěn)定同位素比率進(jìn)行研究可以間接摸索光合作用與氣孔限制程度之間的一般規(guī)律，干旱脅迫程度逐漸增加時(shí)碳穩(wěn)定同位素比率持續(xù)下降，也能夠表明非氣孔限制因素的參與。

5 結(jié)語(yǔ)

二氧化碳濃度和干旱脅迫是影響樹木生長(zhǎng)的2個(gè)重要因素，在這2個(gè)因素的疊加耦合作用下不同樹種的光合作用速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等重要指標(biāo)不再隨干旱脅迫或二氧化碳濃度變化而呈現(xiàn)出簡(jiǎn)單的正負(fù)相關(guān)變化，而是這2種因素共同作用、相互疊加而產(chǎn)生的結(jié)果。在不同程度的干旱脅迫條件下，隨二氧化碳濃度提高，氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、光合作用速率、蒸騰速率4種指標(biāo)也同步提高，光合作用速率增幅高于蒸騰速率增幅使瞬時(shí)水分利用效率增加。二氧化碳濃度和干旱脅迫的疊加耦合作用使單因素對(duì)氣孔變化的敏感性降低，氣孔變化因此而出現(xiàn)反應(yīng)緩慢的現(xiàn)象，在重度干旱脅迫條件下胞間二氧化碳變化劇烈正是由于這種行為不是氣孔因素主導(dǎo)。故本研究的試驗(yàn)過程、現(xiàn)象和分析能夠?yàn)檠芯慷趸紳舛瘸掷m(xù)增加、干旱化程度不斷加劇等全球環(huán)境變化對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響提供借鑒。因本研究中的系列試驗(yàn)并未對(duì)各樹種的氣孔數(shù)量進(jìn)行測(cè)定，僅僅通過胞間二氧化碳濃度的變化來(lái)確定主要影響因素不是氣孔這個(gè)指標(biāo)，后續(xù)的研究可以利用顯微鏡觀察樹木葉片表面結(jié)構(gòu)，確定氣孔數(shù)量并做進(jìn)一步的研究。