伏牛山南坡落葉闊葉天然林分類與排序

彭舜磊，賈小文，李珂珂，劉正鍇，焦 想，劉 聰，宋國斌，蔡禮明

(1. 許昌學院 城市與環(huán)境學院, 河南 許昌 461000； 2. 信陽師范學院 數(shù)學與統(tǒng)計學院, 河南 信陽 464000)

0 引言

天然植物群落分類及其與環(huán)境因子的關系研究對于植被的恢復與重建、生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務功能的發(fā)揮等具有重要意義[1]。植物群落的分類與排序能夠深刻揭示植物群落的空間分布格局及其與環(huán)境因子的關系[2-3]。植被分類常采用人為分類和自然分類，其中自然分類很重要的原則是分類過程中盡量減少人為性，數(shù)量分類是自然分類的重要手段，比較客觀[4]。數(shù)量分類常用的方法有聚類(cluster)和雙向指示種分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)等[3]。聚類分析根據(jù)樣方間物種距離的相似性，將距離較近的樣方歸為一類，進而劃分群落類型。張容等[5]運用該方法將西雙版納熱帶森林劃分為熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地常綠闊葉林兩個植被類型；劉曄等[6]運用自適應仿射傳播聚類方法將中國西南干旱河谷植被分為7個植被型、24個群系和31個群叢類型。TWINSPAN通過每個樣地內(nèi)物種的重要值進行樣地和物種同時劃分，在20世紀80年代大流行，目前也是國際上廣泛應用的植被分類方法。很多學者利用TWINSPAN對西藏高寒草甸苔蘚植物群落[7]、太行山南部森林植物群落[8]、外來入侵植物空心蓮子草群落[9]以及川西亞高山森林植物群落[10]等進行分類，結(jié)果非?？煽俊５?，這兩種方法均有一個不足，即分類結(jié)果都需要人為判別, 并不完全符合自然分類的原則[4]。比如：聚類分析需要人為選擇聚類樹的大??；TWINSPAN需要專業(yè)經(jīng)驗確定優(yōu)勢種的權(quán)重和人為設定終止原則[4, 11]。

多元回歸樹(multivariate regression trees, MRT)是較新的數(shù)量分類方法，將環(huán)境因子梯度作為分類節(jié)點，利用遞歸劃分法，將樣方劃分為盡可能同質(zhì)的類型，同時采用交叉驗證進行剪枝確定分類結(jié)果，無須人為判定，更加符合植被分類的自然分類原則，比常用數(shù)量方法更客觀[11-12]。劉潤紅等[13]比較了MRT、聚類和TWINSPAN對桂林巖溶石山青岡群落分類效果，所劃分的3個群叢類型基本一致，且各群叢樣方組成完全吻合；張文靜等[14]比較了MRT和TWINSPAN的分類效果，認為二者分類效果均比較可信，但是當TWINSPAN遇到困難時, 如在劃分大樣地連續(xù)樣方或具有過渡性質(zhì)樣方時，MRT更具有優(yōu)勢?；贛RT分類方法的優(yōu)勢，近年來，很多學者運用MRT進行植被分類。比如：鐘嬌嬌等[15]利用坡度將秦嶺北坡天然林分為2個群落類型；鄭天義等[16]利用海拔和枯落物厚度將太白山森林分為6個群落；李婷婷等[17]通過年均降雨量、年均氣溫、土壤全氮將東北闊葉紅松林劃分為4個群落類型；曹文梅等[18]利用田間持水量、地下水埋深和土壤容重，將科爾沁沙地植被劃分為4個群落；李露等[19]采用土壤碳、pH值、碳氮比將大渡河暖河谷植被劃分為4個群落類型。排序是分析環(huán)境梯度上植物群落的變化，常用的方法有冗余分析(redundancy analysis, RDA)、典范對應分析(canonical correlation analysis, CCA)和去趨勢對應分析(detrended correspondence analysis, DCA)等[20-22]，根據(jù)DCA排序軸的最大值選擇適宜的排序方法[13,20]。

伏牛山位于秦嶺東段暖溫帶落葉闊葉林向北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林過渡的區(qū)域，是河南省面積最大的森林生態(tài)系統(tǒng)，森林植被保存完好，是我國生物多樣性保護熱點地區(qū)和重要的生態(tài)功能區(qū)[23]。ZHU等[24]的研究表明，近年來，作為伏牛山區(qū)的優(yōu)勢林型落葉闊葉林的增強性植被指數(shù)(EVI)比其他林型升高較大，說明該林型生態(tài)保護和恢復較好。張靜靜等[23]發(fā)現(xiàn)伏牛山南坡低山落葉闊葉林生境質(zhì)量較差，南坡中山落葉闊葉林帶生境質(zhì)量最好。在生態(tài)服務權(quán)衡協(xié)同上，南坡優(yōu)于北坡，南坡中山落葉闊葉林帶協(xié)同關系最好，北坡低山落葉闊葉林帶協(xié)同關系最差[25]。張曉東等[26]研究表明伏牛山區(qū)不同海拔的森林植被物候?qū)夂蜃兓捻憫煌?。胡楠等[27]發(fā)現(xiàn)該地區(qū)土壤的有機質(zhì)含量、有效氮、速效鉀及有效磷含量隨著海拔的變化趨勢和植物功能群組成變化趨勢有著密切聯(lián)系，但植物功能群為人為劃分，僅從變化趨勢角度描述植物功能群與環(huán)境因子的關系為。閆東鋒等[28]研究表明海拔和土壤厚度是該地區(qū)海拔1 300～1 750 m植被變化的敏感指標，而對于海拔1 300 m以下分布的植被與環(huán)境因子的關系沒有研究。落葉闊葉天然林是伏牛山南坡占據(jù)優(yōu)勢的林型，分布海拔范圍為600～1 800 m[27]，分布區(qū)海拔跨度大、地形地貌復雜、土壤因子的空間異質(zhì)性高，目前尚需深入開展落葉闊葉天然林空間分布格局與地形(海拔、坡度和坡向)和土壤理化性質(zhì)等諸多環(huán)境因子的關系研究，清晰劃分不同環(huán)境梯度上的森林植物群落類型及其所處的生境條件，為今后研究不同森林植物群落類型對氣候變化的響應、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)服務功能評估以及生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于伏牛山南坡的河南寶天曼森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站內(nèi)(33°25′—33°33′N，111°53′—112°17′E)，海拔600～1 863 m。處于北亞熱帶向暖溫帶過渡地區(qū)，屬季風型大陸性氣候，年平均氣溫15.1 ℃，年降水量855.6 mm。地貌以切割程度不同的中山為主，低山為輔，主要巖石是花崗巖、石灰?guī)r和砂巖。區(qū)內(nèi)土壤劃分3個土類：海拔1 300 m以上為山地棕壤土類，海拔800～1 300 m為山地黃棕壤土類，海拔800 m以下為山地褐土。植被屬暖溫帶落葉林向北亞熱帶常綠闊葉林過渡類型，垂直分帶明顯。優(yōu)勢樹種有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)、短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、油松(Pinustabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)等[28]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與植被調(diào)查

在研究區(qū)內(nèi)，根據(jù)落葉闊葉天然林的分布海拔范圍，從海拔600 m的葛條爬到1 863 m最高峰山頂，根據(jù)落葉闊葉天然林的空間分布，選擇有代表性的地段，按照海拔、林齡、坡度、坡向等環(huán)境因子梯度分別設置20 m×20 m的樣地28個，在每個樣地內(nèi)設置5 m×5 m的灌木樣方、1 m×1 m的草本樣方各5個。對喬木進行每木調(diào)查，用生長錐確定樹齡，胸徑尺測胸徑(游標卡尺測幼樹的地徑)，并記錄喬木樹種名稱、樹高、年齡、胸徑、冠幅、郁閉度、枯死木、坐標定位等；灌木和草本植物分別記錄種名、株數(shù)、多度、頻度、蓋度等。

1.2.2 土壤調(diào)查及指標測試

在每個喬木樣地內(nèi)按照棋盤式取樣方法，選取土壤樣點5個，用土鉆按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層分層取樣。所取土樣裝入對應標記的采樣袋內(nèi)，備測土壤養(yǎng)分指標。同時在每個樣點挖取0～30 cm土壤剖面，用環(huán)刀按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層取土樣，備測土壤容重。土壤測定指標包括：土壤容重、土壤有機質(zhì)、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀、速效磷、全氮、全鉀和全磷。土壤容重采用環(huán)刀烘干法，土壤有機質(zhì)采用TOC分析儀，全磷和速效磷采用鉬銻抗比色法，全氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用凱氏定氮法，速效鉀和全鉀采用火焰光度計法[29]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 植被與環(huán)境數(shù)據(jù)處理

對28個喬木樣地進行樣地物種多度表整理，共計28個樣地52個喬木物種，生成物種多度矩陣(52×28)。環(huán)境因子共計12個，其中地形因子3個(海拔、坡向、坡度)和土壤因子9個(土壤容重、土壤有機質(zhì)(Soil organic matter, SOM)含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量、速效磷含量、速效鉀含量)。坡向以數(shù)字表示，具體方法為正北為0°，逆時針旋轉(zhuǎn)，正西為90°，正南為180°，正東為270°，再旋轉(zhuǎn)至正北，為360°，依次類推。其余環(huán)境因子用實際記錄數(shù)據(jù)。

1.3.2 MRT群落數(shù)量分類

為消除樣地物種多度中多個零值的影響，首先對28個樣地喬木層52種樹木多度進行Hellinger轉(zhuǎn)化[20]，生成物種多度矩陣(52×28)，結(jié)合環(huán)境因子矩陣(12×28)，分別進行群落分類和排序。根據(jù)伏牛山南坡落葉闊葉天然林分布海拔跨度大，呈連續(xù)分布，而且具有暖溫度帶落葉闊葉林向北亞熱帶常綠落葉混交林過渡的特點，采用MRT進行群落分類。運用R語言的mvpart程序包進行MRT群落數(shù)量分類，使用indval函數(shù)尋找指示種[17, 20]。MRT的相對誤差(relative error)為每個觀測值與預測值的絕對誤差與觀測值之比。利用交叉驗證相對誤差(cross-validated relative error, CVRE)檢驗MRT的預測能力，以最小的CVRE確定分類結(jié)果，CVRE的計算公式如下[20]：

(1)

1.3.3 排序分析

利用R語言的vegan軟件包進行排序分析。首先，用decorana函數(shù)對物種樣方數(shù)據(jù)進行DCA排序，發(fā)現(xiàn)前4個排序軸的最大長度小于3，因此選擇RDA進行排序[13, 20]。然后，用Permute函數(shù)做蒙特卡羅模擬999次置換檢驗，檢測所有環(huán)境因子整體對物種分布的解釋量是否具有顯著性(P<0.05)，在此基礎上，利用envif函數(shù)檢驗每個環(huán)境因子與物種分布的顯著性，用rdacca.hp程序包分析12個環(huán)境因子中每個因子對落葉闊葉林分布的解釋率大小[22]。所有統(tǒng)計分析和繪圖均用R 4.0.3軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 MRT群落數(shù)量分類

根據(jù)1-SE(1-標準誤差)規(guī)則：在保證通過CVRE盡量小的范圍內(nèi)，選取規(guī)模最小的樹，最終把“A”點作為回歸樹規(guī)模，將28個樣地劃分為3類群落(圖1)。

注：a.交叉驗證相對誤差變化趨勢；b.相對誤差變化趨勢；|.標準誤差；A.根據(jù)“1-SE”規(guī)則確定的分類樹規(guī)模點；Min+1-SE.交叉驗證相對誤差最小值加上一個標準誤差線；Inf.無窮大。

由圖2和表1可知，3類群落首先以土壤有機質(zhì)為節(jié)點劃分，首次劃分出群落Ⅲ，然后以海拔梯度劃分，劃分為群落Ⅰ和Ⅱ。群落Ⅰ到Ⅲ沿海拔升高和土壤有機質(zhì)增加呈現(xiàn)連續(xù)梯度分布。

注：SOM.土壤有機質(zhì)含量；Alt.海拔；n.每個群落包含的樣地數(shù)；Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ.MRT劃分的3個群落類型；1.04、2.86和5.01為各群落樹種多度的平均值；Relative Error.相對誤差；CVRE.交叉驗證相對誤差；SE.標準誤差。

群落Ⅰ：栓皮櫟+山胡椒(Linderaglauca)+披針葉苔草(Carexlanceolata)群落，分布海拔約為600～1 100 m。該群落包括6個樣地，喬木層優(yōu)勢種為栓皮櫟，伴生種有山槐(Albiziakalkora)、鹽膚木(Rhuschinensis)和化香樹(Platycaryastrobilacea)等；灌木層優(yōu)勢種為山胡椒、胡枝子(Lespedezabicolor)，伴生種為連翹(Forsythiasuspensa)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、野茉莉(Styraxjaponicus)等；草本層優(yōu)勢種為披針葉苔草、伴生種為芒(Syneilesisaconitifolia)、兔兒傘(Syneilesisaconitifolia)等。

表1 多元回歸樹對落葉闊葉天然林分類所劃分群落的基本特征Tab. 1 Characteristics of communities classified by multiple regression trees for the deciduous broad-leaved natural forests

群落Ⅱ：短柄枹+胡枝子+細葉苔草(Carexrigescens)群落，分布海拔約為1 100～1 400 m。喬木層優(yōu)勢種為短柄枹，伴生種為化香樹、茅栗(Castaneaseguinii)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)和湖北花楸(Sorbushupehensis)等；灌木層優(yōu)勢種為胡枝子、連翹，伴生種為懸鉤子、山梅花(Philadelphusincanus)、三裂葉繡線菊(Spiraeatrilobata)等；草本層優(yōu)勢植物為細葉苔草，伴生種為珍珠菜(Pogostemonauricularius)、油芒(Eccoilopuscotuitler)、臭草(Melicascabrosa)、龍牙草(Agrimoniapilosa)等。

群落Ⅲ：銳齒櫟+樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)+寬葉苔草(Carexsiderosticta)群落，分布海拔約為1 300～1 830 m。喬木層優(yōu)勢種為銳齒櫟，伴生種為千金榆(Carpinuscordata)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、葛蘿槭(Acergrosserivar.grosseri)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、華東椴(Tiliajaponica)、血皮槭(Acergriseum)、油松、華山松等，灌木層優(yōu)勢種為樺葉莢蒾，伴生種為中華繡線菊(Spiraeachinensis)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)等；草本層優(yōu)勢種為寬葉苔草，伴生種為糙蘇(Phlomisumbrosa)、鬼燈檠(Rodgersiapodophylla)、珍珠菜(Pogostemonauricularius)、杏葉沙參(Adenophorahunanensis)、鈴蘭(Convallariamajabs)等。

2.2 群落分布與環(huán)境因子的RDA排序

由圖3可知，RDA分析表明，12個環(huán)境因子對樣地分布的解釋率為69.6%，前4個排序軸的特征根分別為0.25、0.07、0.03、0.02，方差累計貢獻率為86.1%，前兩軸的貢獻率就達73.18%，其中第一軸貢獻率為56.61%，第二軸的貢獻率為16.57%，包含了絕大部分信息，故采用前兩軸的數(shù)據(jù)就能很好地解釋群落分布與環(huán)境因子的關系。

注：Alt.海拔；Aspect.坡向；Slope.坡度；Bulk.土壤容重；SOM.土壤有機質(zhì)含量；TN.全氮含量；TP.全磷含量；TK.全鉀含量；N_NO3.硝態(tài)氮含量；N_NH4.銨態(tài)氮含量；AP.速效磷含量；AK.速效鉀含量；Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ.劃分的3個群落類型。

把12個環(huán)境因子分為地形因子(海拔、坡度、坡向)和土壤因子，進行方差分解分析，地形因子對樣地分布的解釋率為9.8%，土壤因子的解釋率為29.4%，二者交互作用的解釋率為30.4%，剩余未能解釋率為30.4%(圖4)。

圖4 地形因子和土壤因子對落葉闊葉天然林分布的解釋率Fig. 4 Interpretation percentages of topographic factors and soil factors on the deciduous broadleaved natural forest distribution

由圖3和表2可知，與第一排序軸顯著正相關系數(shù)較大的環(huán)境因子為：土壤有機質(zhì)、海拔、全氮、硝態(tài)氮、全磷和銨態(tài)氮，相關系數(shù)分別為0.993、0.991、0.986、0.980、0.954、0.834；顯著負相關較大的環(huán)境因子為土壤容重，相關系數(shù)為-0.999。說明第一排序軸上主要反映海拔和土壤理化性質(zhì)的梯度變化。沿第一排序軸從左到右，海拔逐漸升高，土壤有機質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮和全磷等土壤養(yǎng)分依次增加，土壤容重依次減小。與第二排序軸正相關系數(shù)最大的為全鉀，相關系數(shù)為1.00，負相關的是坡向，相關系數(shù)為-0.671。第二排序軸主要體現(xiàn)的是土壤全鉀和坡向的梯度變化信息。第二排序軸自下而上土壤全鉀呈逐漸增加、坡向呈逐漸減小的趨勢。綜合前兩軸，從顯著性檢驗和各因子的解釋率來看，海拔、土壤有機質(zhì)、全氮、土壤容重、銨態(tài)氮、全磷、硝態(tài)氮對群落分布有極顯著影響(P<0.01)，其中海拔、土壤有機質(zhì)、全氮和土壤容重對樣地和樹種的解釋率較大，是影響伏牛山南坡落葉闊葉天然林群落分布的關鍵環(huán)境因素。

從群落分類圖(圖2)和群落排序圖(圖3)可知，栓皮櫟+山胡椒+披針葉苔草(群落Ⅰ)主要分布在低海拔的陽坡、坡度較大、土壤容重大、土壤有機質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮含量較低的區(qū)域，主要伴生樹種為山槐、鹽膚木和化香樹等，位于排序圖的左下方；銳齒櫟+樺葉莢蒾+寬葉苔草群落(群落Ⅲ)主要分布在保護區(qū)高海拔、土壤有機質(zhì)和全氮等土壤肥力較高、土壤容重較低的區(qū)域，主要伴生樹種為千金榆、水榆花楸、葛蘿槭、華東椴、三椏烏藥、老鴰鈴(Styraxhemsleyanus)、油松、華山松等，位于排序圖的右側(cè)；短柄枹+胡枝子+細葉苔草群落(群落Ⅱ)分布在中海拔、土壤全鉀等含量較高的區(qū)域，主要伴生樹種有化香樹、茅栗、四照花、鵝耳櫪和湖北花楸，下接群落Ⅰ，上接群落Ⅱ，位于排序圖的左上方。RDA排序結(jié)果所得各群落類型與MRT分類所得3種群落類型完全吻合，驗證了MRT分類結(jié)果的可靠性，同時RDA排序圖也較好地反映了落葉闊葉天然林群落分布與環(huán)境因子之間的關系。

表2 落葉闊葉天然林群落RDA排序軸與環(huán)境因子的相關性顯著性檢驗及環(huán)境因子解釋率Tab. 2 Significant correlation between RDA ordination axis and environmental factors in the deciduous broad-leaved natural forest communities and the interpretation rate of environmental factors

3 討論

3.1 落葉闊葉天然林MRT分類

利用MRT將伏牛山南坡落葉闊葉天然林的28個樣地劃分為3個群落類型。群落Ⅰ為栓皮櫟群落，主要分布海拔為662～1 030 m；群落Ⅱ為短柄枹群落，主要分布在海拔1 118～1 400 m的中山地帶；群落Ⅲ為銳齒櫟群落，主要分布在海拔1 326～1 830 m的中高海拔區(qū)域。該分類結(jié)果與胡楠等[28]對伏牛山區(qū)植物功能群的劃分結(jié)果基本一致，證明MRT結(jié)果的可靠性。伏牛山南坡3種落葉闊葉天然林群落具有分布連續(xù)且具過渡的特點，并無清晰明確的邊界，界線取在何處，具有人為性，這也是很多以物種組成為基礎的數(shù)量分類方法最終需要人為裁定分類數(shù)量的根本原因[4]。本研究MRT以土壤有機質(zhì)作為分類節(jié)點，劃分出銳齒櫟群落，然后以海拔1 044 m為分類節(jié)點，劃分出栓皮櫟群落和短柄枹群落，完全依靠遞歸劃分法，采用交叉驗證進行剪枝確定分類結(jié)果，沒有人為參與，針對分布連續(xù)且具過渡性植被的分類難題，展現(xiàn)出強大的分類功能，更加符合植被分類的自然分類原則，比常用的數(shù)量分類方法更客觀[11-13]。

3.2 落葉闊葉天然林與環(huán)境因子關系的RDA排序

本研究中3個落葉闊葉林群落在RDA排序圖上呈現(xiàn)明顯的分布規(guī)律，12個環(huán)境因子對樣地分布的解釋率高達69.6%，較好地揭示了3個落葉闊葉林群落物種組成差異以及其分布與環(huán)境因子之間的相互關系。MRT劃分的3個群落及其所包含的樣地與RDA圖上的分布格局完全吻合，說明MRT分類與RDA排序結(jié)合使用較好，相互印證，更能準確揭示植物群落之間及其與環(huán)境因子之間的關系。本研究RDA第一排序軸的貢獻率達到56.61%，第二排序軸貢獻率為16.57%，二者累計貢獻率達73.18%，說明RDA排序軸具有明顯的生態(tài)意義。前2個排序軸說明海拔、土壤有機質(zhì)、全氮、土壤容重、銨態(tài)氮、全磷、硝態(tài)氮對群落分布有極顯著影響，該結(jié)果與已有研究結(jié)果[27-28]一致。伏牛山低海拔地區(qū)受人為干擾嚴重，植被恢復的年限短，土壤碳氮磷含量低[23]，隨海拔升高，人類干擾活動減少，在伏牛山海拔1 300 m以上的地帶，生長著大面積的林齡超過100年的原始天然林，林下粗木質(zhì)殘體儲量大、枯枝落葉層厚，因此土壤碳氮磷含量高，更適合銳齒櫟群落的生長[23, 28]。在大尺度上，氣候是主導植被類型分布的主要原因[2, 17]，在一個山區(qū)或群落尺度上，地形和土壤及其交互作用所形成的環(huán)境過濾和擴散限制是影響植物群落分布的主要因素[2, 27]。本研究中，植物群落分布不能解釋率為30.4%，這可能與人為干擾活動有關，也可能是由于對土壤微生物與植物群落構(gòu)建的關系尚缺乏系統(tǒng)研究。

4 結(jié)論

運用MRT方法，將伏牛山南坡落葉闊葉天然林群落分為3 類：栓皮櫟+山胡椒+披針葉苔草群落，主要分布在海拔600～1 030 m左右；短柄枹+胡枝子+細葉苔草群落，主要分布在海拔1 100～1 400 m的中山地帶；銳齒櫟+樺葉莢蒾+寬葉苔草群落，主要分布在1 326～1 830 m的中高海拔區(qū)域。RDA排序很好地反映了伏牛山南坡落葉闊葉天然林群落與環(huán)境因子的關系，環(huán)境因子對森林群落分布解釋率為69.6%，海拔、土壤有機質(zhì)、全氮、土壤容重、銨態(tài)氮、全磷、硝態(tài)氮對本研究區(qū)落葉闊葉天然林群落分布有顯著影響。海拔、全氮、土壤有機質(zhì)和土壤容重解釋率較大，是影響伏牛山南坡落葉闊葉天然林群落分布的關鍵環(huán)境因子。

本研究在伏牛山南坡調(diào)查范圍較小，設置的樣地數(shù)量僅有28個，具有一定的局限性。今后應擴大伏牛山南坡落葉闊葉林的調(diào)查范圍，科學合理地設置更多有代表性的樣地，增加土壤微生物對該地區(qū)落葉闊葉林空間分布的影響研究，更深入地揭示該地區(qū)森林植物群落與環(huán)境因子之間相互作用的機制。