一類具有反捕效應的捕食模型的定性分析與反饋控制

田 源,高 妍

(大連海事大學 理學院, 遼寧 大連 116026)

0 引言

自然界中隨著捕食者和被捕食者之間關系的不斷進化,逐漸形成了一些捕食策略和反捕效應,其中被捕食者產生的反捕效應就是物種自我防御行為的一種表現[1]。一般來講,被捕食者在其適應的微棲息地環(huán)境中有相對較強的反捕能力。當被捕食者遇到危險時,為了躲避捕食，往往會采用一種反捕行為。近年來,不少學者在捕食模型中引入了反捕效應[2-4],并討論了系統(tǒng)的動力學特性。

布氏田鼠是危害內蒙古大草原的一個主要物種[5]。布氏田鼠的數量多,繁殖能力強,僅僅依靠天敵物種已無法對其進行控制,而且在田鼠捕殺過程中,偶爾會對天敵造成一定的傷害甚至反殺。因此,如何有效抑制布氏田鼠的過度繁殖,保護草原環(huán)境成為人們關注的重點[6]。為了控制布氏田鼠數量快速增長,通常采用的措施是投放滅鼠藥以及釋放一定數量的天敵。這些控制措施并非是連續(xù)實施的,通常采用周期或者狀態(tài)依賴方式進行。針對這樣的瞬時控制系統(tǒng),近年來,許多學者借助于狀態(tài)脈沖微分方程模型對不同背景的生物系統(tǒng)模型進行了研究[7-9]。

本文從布氏田鼠控制角度出發(fā),結合其對天敵的反捕效應,研究一類具有反捕效應的捕食者模型,并分析反捕效應對系統(tǒng)動力學性態(tài)產生的影響。同時,依據實際田鼠數量的變化，提出狀態(tài)依賴反饋控制措施,對有效抑制草原鼠害的發(fā)生、保護草原生態(tài)環(huán)境和農牧民的生產生活提供理論支持。

1 模型建立與分析

經典的捕食者-食餌模型可表示如下:

(1)

其中:x=x(t)和y=y(t)分別表示t時刻食餌和捕食者的數量;s表示捕食者的死亡率;μ表示捕食者的轉化率;B(x)為食餌種群的增長率;D(x)為功能性反應函數。本文考慮Logistic型增長率及Holling II型功能反應函數,即B(x)=rx(1-x/K),D(x)=bx/(1+h1x)。此外,進一步考慮食餌種群(布氏田鼠)對天敵種群的反捕效應,令p代表食餌對捕食者的反捕率,pxy為捕食者種群增長率的變化量。于是模型(1)轉化為

(2)

其中:r和K分別為食餌的內稟增長率和環(huán)境容納量;b代表捕食率;h1表示捕食者捕獲食餌的時間;h2表示從食餌到捕食者轉化所需要的時間。

基于模型的生物學意義,所有參數均非負。此外,考慮到生物學意義，限定研究的區(qū)域為Ω0={(x,y)|0≤x≤K,y≥0}。

1.1 平衡態(tài)的存在性

系統(tǒng)(2)始終存在兩個平衡態(tài):E0(0,0)和EK(K,0)。記h=h1+bh2,m=p+sh-μb。若1)μb≤sh；或者2)μb>sh,K≤s/(μb-sh)成立,則有dy/dt<0,這也意味著系統(tǒng)中的捕食者種群最終趨于滅絕。

本文僅考慮μb>sh的情況。為方便起見,記

此外,取

定理1 當p和K滿足如下條件之一時:

(H1)p=0,K>Kμ;

系統(tǒng)(2)存在唯一的正平衡態(tài);

證明系統(tǒng)(2)存在正平衡態(tài)的充要條件G(x)=0存在小于K的正根xe。又G(x)=0?G0(x)=0,而G0(x)=0存在正根，當且僅當m<0,Δ=m2-4phs≥0。由于m<0?p

1.2 平衡態(tài)的穩(wěn)定性

其中

特征方程為

其中：

定理2 平衡態(tài)E0(0,0)為鞍點;對于情況(H1)及(H2-1),平衡態(tài)EK(K,0)為鞍點;對于情況(H2-2)、(H2-3)以及(H3):p>p1,EK(K,0)局部漸近穩(wěn)定。

定理2容易驗證，這里省略其證明。

證明對于正平衡態(tài)E(xe,ye),有

2 控制系統(tǒng)建模與分析

考慮到布氏田鼠對草原植被的危害,為了有效控制布氏田鼠的數量,考慮設定布氏田鼠數量的經濟閾值水平xT,當系統(tǒng)中田鼠的數量增長到xT時,立即采取強有效的控制措施(例如投鼠藥、直接捕殺、投放天敵等),使得田鼠的數量銳減αx。同時考慮到投擲鼠藥等會間接傷害天敵物種,導致天敵量減少βy。此外,為了維持天敵對田鼠的震懾作用,考慮釋放一定數量τ的天敵進行補充?；谝陨峡刂拼胧?建立如下狀態(tài)反饋控制模型:

(3)

2.1 階-1周期解的存在性

容易驗證,fsor為連續(xù)函數。

定義2設(ψ(t),φ(t))為系統(tǒng)(3)的周期解,且滿足(ψ(T+),φ(T+))=(ψ(0),φ(0)),(ψ(t),φ(t))≠(ψ(0),φ(0)),?0

定理4對于任意的xT

1)p=0,K≤Kμ;

3)p>p1,

系統(tǒng)(3)存在階-1周期解。

證明由于dy/dt<0,則EK(K,0)全局漸近穩(wěn)定。記A((1-α)xT,H((1-α)xT))為像集N與F(x,y)=0的交點,令

圖1 系統(tǒng)(3)軌線走勢圖

(3)

(xA--xR-)2+(yA--yR-)2<ε2

成立,即yA--yR-<ε。經脈沖作用后有yA+-yR+<(1-β)ε。于是,yR+-yR>fsor(A)-(1-β)ε-δ≥0,如圖1(b)所示，因此,

fsor(R)=yR+-yR>0。

由后繼函數的連續(xù)性,存在L∈N使得fsor(yL)=0,即系統(tǒng)(3)存在階-1周期解。證畢。

2.2 階-1周期解的穩(wěn)定性

設(ψ(t),φ(t))(0≤t≤T)為系統(tǒng)(3)的階-1周期解。記

ψ1=ψ(T)=xT,φ1=φ(T),

ψ0=ψ(0)=(1-α)xT,

φ0=φ(0)=(1-β)φ1+τ。

定理6 系統(tǒng)(3)的階-1周期解(ψ(t),φ(t))(0≤t≤T)是軌道漸近穩(wěn)定的,如果

(4)

其中

證明對于系統(tǒng)(3),記

I1(x,y)=-αx,I2(x,y)=-βy+τ,

χ(x,y)=x-xT。

經計算,有

于是,有

又

故有

因此,當不等式(4)成立時,有|μ2|<1,根據類Poincaré準則[10],系統(tǒng)(3)的階-1周期解(ψ(t),φ(t))是軌道漸近穩(wěn)定的。證畢。

3 數值模擬

3.1 連續(xù)系統(tǒng)仿真

對于系統(tǒng)(2),取r=2,K=100,b=0.2,μ=0.1,h1=0.01,h2=0.3,s=0.14。經計算p1=0.001 8,p2=0.057 8。當p=0.001 5時,系統(tǒng)(2)存在兩個正平衡態(tài);當p=0.001 8時,系統(tǒng)(2)存在唯一的正平衡態(tài);當p=0.02時,系統(tǒng)(2)不存在正平衡態(tài),如圖2所示。可以看出,隨著反捕因子的不斷增大,正平衡態(tài)的個數不斷減少,當p>p1時,系統(tǒng)(2)不存在正平衡態(tài)。

3.2 控制系統(tǒng)仿真

對于系統(tǒng)(3),為驗證定理4,取p=0.01>p1，xT=0.7K,系統(tǒng)(3)的時間序列與相圖如圖3所示,可見系統(tǒng)(3)存在階-1周期解。

圖2 p對系統(tǒng)(2)正平衡點存在性的影響Fig. 2 The effect of p on the existence of positive equilibrium in system (2)

圖3 當p>p1時系統(tǒng)(3)的時間序列與相圖Fig. 3 Time series and phase portrait of system (3) for p>p1

圖4 當0

4 結論

針對捕食系統(tǒng)中存在的反捕現象,建立了一類具有反捕效應的捕食模型,研究了反捕強度對系統(tǒng)正平衡態(tài)的影響。研究發(fā)現,反捕強度會影響系統(tǒng)正平衡態(tài)的數量,進而對系統(tǒng)動力學行為產生影響。此外,為了抑制系統(tǒng)中食餌種群的過度增長,對系統(tǒng)施加了反饋控制,建立了基于反饋控制的捕食模型。利用后繼函數方法以及類Poincaré準則，討論了系統(tǒng)階-1周期解的存在性以及穩(wěn)定性。研究結果表明,當食餌的反捕效應強烈時,對其進行反饋控制,通過投放天敵或者投放藥物等方法能夠改變捕食者趨于滅絕的狀況,從而使兩種群數量維持在一個相對穩(wěn)定的狀態(tài),進而可以有效抑制草原鼠害的發(fā)生,減輕田鼠種群對草原生態(tài)造成的危害,有利于草原生態(tài)環(huán)境的保護。