一類具有恐懼和避難效應(yīng)的時滯捕食模型的圖靈不穩(wěn)定性

焦淑云，鄭亞麗

(1. 山西師范大學(xué) a. 現(xiàn)代文理學(xué)院, 山西 臨汾 041004; b. 數(shù)學(xué)與計算機(jī)科學(xué)學(xué)院, 山西 太原 031002； 2. 信陽師范學(xué)院 教師教育學(xué)院, 河南 信陽 464000)

0 引言

研究捕食者與被捕食者相互作用的不同機(jī)制,是生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的中心課題之一。在自然界中,許多被捕食的物種都會調(diào)整它們的活動,表現(xiàn)出各種各樣的反捕食行為(如改變棲息地、減少出外覓食等)。高強(qiáng)度的抗捕食行為會導(dǎo)致饑餓,從而影響被捕食者的增長,因此以獵物生長減少來刻畫對捕食者的恐懼成本是合理的。2016年，WANG等[1]首次在捕食者-食餌模型中引入恐懼效應(yīng),并表明高水平的恐懼可以通過排除周期性的存在來穩(wěn)定捕食者-食餌系統(tǒng)。隨后大量的學(xué)者開始研究各種具有恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌模型[2-6]。BARMAN等[2]研究了一類捕食者染病的捕食模型,他們的結(jié)果表明易感捕食者引起的恐懼會增強(qiáng)系統(tǒng)的穩(wěn)定共存,而感染捕食者引起的大量恐懼則使系統(tǒng)不穩(wěn)定。WANG等[3]提出了一個考慮捕食者恐懼代價和適應(yīng)性規(guī)避的捕食模型,分析結(jié)果表明，恐懼效應(yīng)與幼年食餌和成年食餌之間的成熟延遲相互作用決定了長期的種群動態(tài)。

在自然界中,許多動物會選擇洞穴等避難所來保護(hù)自己,待在避難所里的動物和天敵接觸的可能性極低,因此在模型中考慮獵物的庇護(hù)是更加現(xiàn)實(shí)的[7]。MA等[8]研究了被捕食者的庇護(hù)所對一類功能反應(yīng)捕食模型的影響,并表明被捕食者所使用的避難所的作用增加了被捕食者種群的平衡密度，而降低了捕食者平衡密度。

一般地,每個有機(jī)體在現(xiàn)實(shí)生活中都需要一定時間(用τ表示)來繁殖后代。與此同時,為了獲得更多的食物資源,食餌和捕食者個體在生活區(qū)域常常會向著自身種群密度低的方向隨機(jī)移動。因此,在捕食者-食餌模型中加入時間延遲(時滯)和空間擴(kuò)散是有意義的[9-12]。

YANG等[13]研究了一類具有群體捕食效應(yīng)的時滯擴(kuò)散模型,結(jié)果表明時滯與擴(kuò)散的共同作用會使系統(tǒng)產(chǎn)生混沌。CHANG等[14]研究了一類具有Holling-Tanner功能反應(yīng)的時滯擴(kuò)散模型,通過分析和數(shù)值模擬揭示了6種有時滯和無時滯的斑圖模式,此外還發(fā)現(xiàn)捕食者較大的時滯或擴(kuò)散可能導(dǎo)致捕食者和被捕食者的滅絕。

在具有食餌避難和恐懼效應(yīng)的系統(tǒng)中考慮時滯和空間擴(kuò)散,可使系統(tǒng)更加符合實(shí)際,也使系統(tǒng)本身具有更加復(fù)雜的動力學(xué)性質(zhì)。綜合考慮以上因素,本文建立一類具有恐懼效應(yīng)和食餌避難的時滯擴(kuò)散捕食模型:

(1)

其中：u=u(x,y,t)和v=v(x,y,t)分別表示食餌和捕食者種群t時刻位于點(diǎn)(x,y)的密度；α表示食餌種群的繁殖率；K表示食餌對捕食者的恐懼水平；b表示食餌內(nèi)部競爭導(dǎo)致的死亡率；β是捕食者的捕食率；θ表示待在避難所里的食餌的比例；a是半飽和常數(shù)；c表示營養(yǎng)轉(zhuǎn)化系數(shù)；γ是捕食者的自然死亡率；uτ=u(x,y,t-τ),τ表示獵物的生物量轉(zhuǎn)化為捕食者的生物量所需要的時間；d1,d2分別表示食餌和捕食者的擴(kuò)散系數(shù)；?2是二維的拉普拉斯算子；Ω是具有光滑邊界?Ω的有界域；ν是邊界的外法向量。假定所有參數(shù)是正常數(shù)。

本文主要討論模型(1)中時滯誘導(dǎo)的圖靈不穩(wěn)定性。所謂圖靈不穩(wěn)定就是空間均勻模型的穩(wěn)定不動點(diǎn)當(dāng)加入擴(kuò)散項(xiàng)后成為空間非均勻模型的不穩(wěn)定不動點(diǎn)。

1 τ=0時模型(1)的動力學(xué)

在不考慮時滯的情況下(τ=0),模型(1)可簡化為:

(2)

利用拋物方程的極值原理和比較定理[15],容易驗(yàn)證,模型(2)的解是非負(fù)有界的。下面分析模型(2)常數(shù)平衡態(tài)的存在性和穩(wěn)定性。

簡單計算表明,模型(2)的常數(shù)平衡態(tài)如下:

(1)種群滅絕平衡態(tài)E0=(0,0)總是存在的;

(3)若

則模型(2)存在唯一的共存平衡態(tài)E*=(u*,v*),其中

考慮Ceλt+ikr形式的解,則模型(2)在滅絕平衡點(diǎn)E0=(0,0)處的特征方程對應(yīng)的特征根為

k=0,1,2,…。

α(1-θ)(cβ-γa)-γb>0

下面討論模型(2)在共存平衡點(diǎn)E*處的圖靈穩(wěn)定性。

模型(2)在共存平衡點(diǎn)E*處的線性化方程為

(3)

其中

方程(3)對應(yīng)的特征方程為:

(4)

其中：k是由k2=k·k定義的波數(shù),

trk=A11+A22-(d1+d2)k2,

detk=d1d2k4-(d1A22+d2A11)k2+

A11A22-A12A21。

圖靈在其開創(chuàng)性的工作[16]中,假設(shè)平衡點(diǎn)在沒有擴(kuò)散時是穩(wěn)定的,但在擴(kuò)散的影響下變得不穩(wěn)定,從而形成了生物斑圖模式。這種有秩序的圖案就是圖靈斑圖。當(dāng)di=0時,按照圖靈的想法,需要驗(yàn)證

tr0=A11+A22<0,

det0=A11A22-A12A21>0。

注意到trk0,因此一定存在某些k>0使得detk<0,其中臨界波數(shù)為

因此,圖靈不穩(wěn)定性的必要條件是:

(A)A12A21>0;

(B)A11<0;

假設(shè):

引理1[11]如果(H1)成立,那么模型(2)對應(yīng)的時間模型存在唯一的平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)；

(i) 如果(H2)或(H3)和K>K*成立,則平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)是局部漸近穩(wěn)定的,其中

(ii)如果(H2)成立且0

顯然,模型(2)在平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)處,條件(A)、(B)和(C)不能同時成立,因此有下面的結(jié)論:

定理1模型(2)在平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)不可能發(fā)生圖靈不穩(wěn)定。

注1由定理1可以看出,在沒有時滯的情況下,模型(2)中擴(kuò)散不能誘導(dǎo)圖靈斑圖。因此,唯一的可能情況是時滯誘導(dǎo)出圖靈不穩(wěn)定。

2 時滯誘導(dǎo)的圖靈不穩(wěn)定

當(dāng)時滯較小時,可以用如下泰勒級數(shù)展開來近似表示時滯變量[17-19]:

然而,在實(shí)際中時滯可能會很大,因此上述方法不再有效。

下面采用文獻(xiàn)[20]的方法來分析模型(1)中時滯誘導(dǎo)的圖靈不穩(wěn)定性和臨界值。

模型(1)在正平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)處的線性化形式和特征方程分別為

(5)

和

(6)

其中

pk=(d1+d2)k2-A11,

qk=d1d2k4-d2A11k2,

sk=-A12A21。

方程(6)的根決定了平衡態(tài)E*的穩(wěn)定性。假設(shè)方程(6)有一個純虛根iωk(ωk>0),它依賴于波數(shù)k,然后有

(7)

所以,

(8)

注意到

(9)

對每一個正解ωk,注意到

都有臨界時滯

(10)

令

(11)

其中kc表示使不等式(9)成立的最大的k值。

定理2在引理1(i)的條件下,

(i) 當(dāng)τ∈[0,τc),模型(1)的共存穩(wěn)態(tài)解E*是局部漸近穩(wěn)定的;當(dāng)τ∈(τc,+∞)時,E*是不穩(wěn)定的。

Hopf分支方向可以用規(guī)范型[21]來確定。如果選擇時滯作為控制參數(shù),那么從這個結(jié)論可以得到所謂的圖靈空間。

3 斑圖模式選擇

本節(jié)使用標(biāo)準(zhǔn)的二維(2D)有限差分法進(jìn)行數(shù)值模擬，以驗(yàn)證前面的理論結(jié)果。為觀察斑圖結(jié)構(gòu),在數(shù)值模擬中,設(shè)空間域?yàn)閇0,100]×[0,100],空間步長為△x=0.5,時間步長為△t=0.1。在數(shù)值模擬中,同時模擬了食餌和捕食者空間結(jié)構(gòu)。

固定參數(shù)α=0.2,b=0.01,a=0.5,γ=0.55,β=0.5,c=0.8,k=1,θ=0.25,d1=0.1,d2=0.01。容易算得A11=-0.012 0,A12=-1.157 7,A21=0.021 2,u*=5.866 7,v*=0.579 7,τc=0.487 1。所以當(dāng)τ∈[0,0.487 1)時,平衡態(tài)(u*,v*)=(5.866 7,0.579 7)是穩(wěn)定的;當(dāng)τ∈[0.487 1,∞)時,平衡態(tài)(u*,v*)=(5.866 7,0.579 7)是不穩(wěn)定的。

圖1—圖4中左圖表示食餌的空間結(jié)構(gòu),右圖表示捕食者的空間結(jié)構(gòu)，迭代時間為t=10 000。取τ=0.9>τc和初始條件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-20)(x-80),

v(x,y,t)=v*-0.000 001(y-20)(y-80)，

模擬結(jié)果顯示了食餌和捕食者種群呈現(xiàn)微螺旋波斑圖模式(如圖1所示)。

圖1 系統(tǒng)(1)的微螺旋波斑圖模式 (a) 食餌； (b) 捕食者 Fig. 1 Microspiral patterns for system (1)(a)Prey; (b) Predator

取時滯τ=2>τc和初始條件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-25)(x-75),

v(x,y,t)=v*-0.000 001(y-25)(y-75),

可以觀察到食餌和捕食者種群呈現(xiàn)規(guī)則的4頭螺旋波斑圖模式(如圖2所示)。

圖2 系統(tǒng)(1)的4頭螺旋波斑圖模式(a) 食餌; (b) 捕食者Fig. 2 Four-head spiral patterns for system (1)(a) Prey; (b) Predator

取時滯τ=2>τc和初始條件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-25)(x-50)(x-75),

v(x,y,t)=v*-0.000 001(y-25)(y-50)(y-75),

可以觀察到食餌和捕食者種群呈現(xiàn)規(guī)則的9頭螺旋波斑圖模式(如圖3所示)。

圖3 系統(tǒng)(1)的9頭螺旋波斑圖模式 (a) 食餌; (b) 捕食者Fig. 3 Nine-head spiral patterns for system (1) (a) Prey; (b) Predator

取τ=9>τc, 但初始條件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-20)(y-80)-

0.000 001(y-20)(y-80),

v(x,y,t)=v*-0.000 002(x-20)-

0.000 001(y-80),

可以觀察到食餌和捕食者種群呈現(xiàn)較大的螺旋波斑圖模式(如圖4所示)。

圖4 系統(tǒng)(1)較大的螺旋波斑圖模式(a) 食餌; (b) 捕食者Fig. 4 Larger spiral patterns for system (1)(a) Prey; (b) Predator

4 討論

考慮了一類具有恐懼效應(yīng)和食餌避難的時滯擴(kuò)散捕食模型,研究了擴(kuò)散和時滯對模型動力學(xué)的影響,主要研究由于時滯引起的圖靈不穩(wěn)定性。結(jié)果表明,在僅有擴(kuò)散的情況下,模型不會發(fā)生圖靈失穩(wěn),時滯是發(fā)生圖靈失穩(wěn)的關(guān)鍵因素,可以顯著地改變系統(tǒng)的動力學(xué)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),時滯較小時系統(tǒng)穩(wěn)定性不會發(fā)生改變,當(dāng)時滯超過某一臨界值時,共存平衡點(diǎn)失穩(wěn),此時圖靈不穩(wěn)定發(fā)生。

在二維空間對模型的理論結(jié)果進(jìn)行數(shù)值模擬,可以發(fā)現(xiàn),不同的時滯和初始條件會產(chǎn)生不同類型的斑圖結(jié)構(gòu),包括微螺旋、4頭螺旋波和單頭螺旋波等。這些結(jié)果說明了捕食者群體的成熟、妊娠期或反應(yīng)時間對捕食者-食餌模型圖靈斑圖的影響?？梢栽谀Ｐ椭型瑫r考慮多個離散時滯或分布時滯,這些問題留在以后進(jìn)一步研究。