豫南青錢柳人工林葉片干物質(zhì)含量時空格局

段傳宏，晏燕，王曉云，藺建軍，胡潔，周傳濤

（信陽市林業(yè)科學(xué)研究所，河南 信陽 464000）

青錢柳［Cyclocarya paliurus（Batal.）Ijinsk.］是胡桃科青錢柳屬落葉喬木，中國特有植物，具有重要的經(jīng)濟價值。青錢柳葉對人體的保健作用已得到充分研究證實，青錢柳材質(zhì)細密，可作高檔板材，是較理想的葉材兩用林樹種。河南省南部有少量青錢柳自然種群分布。相關(guān)研究表明，以信陽市為中心的豫南大別山區(qū)屬青錢柳極高適生區(qū)之一［1］。2012年以來豫南地區(qū)開展了較大規(guī)模的青錢柳人工造林活動，目前該區(qū)青錢柳人工林已超過1 500 hm2。生產(chǎn)規(guī)模的擴大，進一步加強了對該地區(qū)青錢柳產(chǎn)業(yè)發(fā)展及種植加工技術(shù)進行科學(xué)研究的需要。目前對青錢柳種苗繁殖、人工林建植技術(shù)、葉片化學(xué)成分計量分析、代謝特征等方面的研究較多。魏春生等［2］選用7種不同扦插基質(zhì)，研究在不同基質(zhì)處理下，青錢柳扦插過程中的生根狀況、內(nèi)含物質(zhì)、相關(guān)酶活性和內(nèi)源激素含量的變化特征；李云等［3］對青錢柳種子采集、處理、儲藏、播種以及芽苗管理、移植、起苗等育苗關(guān)鍵技術(shù)進行了詳細敘述；段傳宏等［4］開展了青錢柳人工林在豫南地區(qū)冠積特征的分析；吳曉璇［5］開展了青錢柳優(yōu)株選擇及天然林立地條件的分析；陳培等［6］研究了光質(zhì)對不同家系青錢柳葉酚類物質(zhì)積累及抗氧化活性的影響。作為一種新的造林樹種，青錢柳在栽培地域的生物學(xué)特征、生長發(fā)育特點等都需要通過科學(xué)研究以論證其栽培管理技術(shù)及經(jīng)營方法的適用性［7，8］。

作為葉用植物，葉片干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content，LDMC）是其重要性狀指標，葉片干物質(zhì)率與葉片含水量相關(guān)聯(lián)，影響著比葉面積（Specific leaf area，SLA）、葉片密度、灰分等相關(guān)指標，干物質(zhì)含量格局與植株光合生長、物質(zhì)積累、水分利用密切相關(guān)［9-16］。筆者以豫南地區(qū)青錢柳人工林為研究對象，通過對該區(qū)域青錢柳人工林生長期觀測，研究其葉部干物質(zhì)含量在時間、空間上的動態(tài)變化，為該地區(qū)青錢柳人工林建設(shè)管理、林地經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗地位于河南省信陽市，處于鄂豫皖交界地區(qū)，位于北亞熱帶向暖溫帶過渡地帶，年平均氣溫為15.2℃，平均降水量為1 300 mm，無霜期為220?230d，地貌特征為崗川交錯、地形復(fù)雜。

1.2 試驗設(shè)計

建立2處觀測樣地，一處在浉河區(qū)信陽市實驗苗圃場，于2017年移栽二年生青錢柳幼苗2 000 m2，栽植株行距2 m×2 m；另一處位于信陽市羅山縣靈山鎮(zhèn)，試驗林于2013年建立，株行距2 m×2 m，樹齡8?10年，自2015年對試驗林青錢柳進行生長期觀測，并于2018—2020年在5—11月分別采集2個試驗林葉片進行干物質(zhì)含量檢測，取二者平均值。主要包括以下3個方面研究內(nèi)容：①不同年度、月份的葉片干物質(zhì)含量變化動態(tài)，及與年降雨量的比較；②不同方位、不同樹冠位置的葉片干物質(zhì)含量；③不同樹冠位置葉綠素相對含量和比葉面積值。

1.3 指標測定方法

1.3.1 指標測定2018—2020年5—11月，在2個調(diào)查樣地內(nèi)分別選取生長正常、無病蟲害的樣本樹3株，每月選擇天氣晴朗1周后，選取樹冠外層?xùn)|、南、西、北4個方向枝上的葉片，樹冠下部、中部、上部各采集1個小枝上的所有葉片，使用電子天平（精確到0.001 g）稱鮮重（LFM，g），掃描葉片面積并用植物圖像分析系統(tǒng)進行葉面積測量（LA，cm2）及葉綠素相對含量（SPAD）分析，然后放置在70℃恒溫烘箱內(nèi)烘至恒重，烘干后在干燥箱冷卻至室溫后稱葉片干重（LDM，g）。

1.3.2 指標計算通過LFM、LA、LDM指標相互轉(zhuǎn)算，求得LDMC和SLA。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件、SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)分析和制圖，采用Duncan’s法進行不同因子間均值比較，葉面積及葉綠素相對含量分析采用萬深LA-S植物圖像分析系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 青錢柳葉片2018—2020年干物質(zhì)含量月變化與年度變化

經(jīng)過測量可得青錢柳葉片2018—2020年5—11月干物質(zhì)含量，如表1所示。各月份測定值中5月葉片干物質(zhì)含量變異系數(shù)最大，為36.79%，9月變異系數(shù)最小，為12.87%；不同年度間6月葉片干物質(zhì)含量均值最為接近，無明顯差異；8、10月不同年度間均值變化較大，3個年度每個月份間均值則又趨向一致，差異不顯著；3個年度均值為43.73%，年度間均值變化較大，2020年顯著低于2018年和2019年。

表1 2018—2020年青錢柳葉片5—11月干物質(zhì)含量 （單位：%）

2018—2020年青錢柳葉片5—11月干物質(zhì)含量變化趨勢如圖1所示。葉片干物質(zhì)含量5月平均值最小，變化幅度較大；6月變化幅度趨向一致；7—8月不同年度間變化較大，其中，8月變化幅度最大，極差達38.27%；9—11月較穩(wěn)定且值趨于中位，變異系數(shù)均值為15.28%。5月干物質(zhì)含量均值最低，為38.38%，6月最高，為49.58%。干物質(zhì)含量在年度內(nèi)的動態(tài)格局：3月下旬青錢柳開始展葉，5月進入生長旺盛期，此時的新葉干物質(zhì)含量最低，然后逐步升高，在7—8月進入豫南地區(qū)多雨季節(jié)，期間葉片干物質(zhì)含量在不同年度間變化波動較大，9月葉片干物質(zhì)含量逐步趨于穩(wěn)定，到10—11月則穩(wěn)定在全年中位水平。

圖1 5—11月青錢柳葉片干物質(zhì)含量的變化

縱觀2018—2020年3個年度，樣地青錢柳葉片干物質(zhì)含量以2018年最高，為50.49%；2020年最低，為34.30%；2019年為46.41%，最接近平均值。3個年度降雨量與葉片干物質(zhì)含量進行比較（圖2）發(fā)現(xiàn)，2020年降雨量最高，葉片干物質(zhì)含量最低，特別是2020年7—8月，由于連續(xù)近60 d降雨，該年8月葉片干物質(zhì)含量出現(xiàn)了極低值。2019年降雨量最低，屬異常干旱年份，但葉片干物質(zhì)含量卻并不是最高?？梢?，葉片干物質(zhì)含量會隨降雨量的增加有所降低，但并不隨降雨量的減少而一直增加，說明其葉片干物質(zhì)含量相對穩(wěn)定。

圖2 降雨量和青錢柳葉片干物質(zhì)含量的對比

2.2 不同方位、不同樹冠位置青錢柳葉片干物質(zhì)含量的變化

青錢柳樹冠上部、中部、下部和樹冠東、南、西、北4個方位葉片干物質(zhì)含量如表2所示。在樹冠東、南、西、北4個方位上葉片干物質(zhì)含量均值無明顯差異，樹冠上部與中部均值較接近，下部均值變化較大。進一步從方位上分析，只有南面中上部與下部均值差異較大，上部與下部之間差異顯著，而其他方向、不同部位則均無顯著差異。

表2 不同方位、不同樹冠位置青錢柳葉片干物質(zhì)含量的變化 （單位：%）

對青錢柳樹冠上部、中部和下部以及樹冠東、南、西、北4個方位葉片干物質(zhì)含量進行比較分析（圖3），方位與部位比較表明，葉片干物質(zhì)含量在東、南、北3個方向自上而下逐漸降低，下部葉片干物質(zhì)含量低于上部葉片，在樹冠西部以中部葉片干物質(zhì)含量最低，上部和下部較高。部位與方位比較表明葉片干物質(zhì)含量在4個方位上的整體變化趨勢表現(xiàn)為中部和下部葉片低，上部高。

圖3 不同樹冠位置、方位青錢柳葉片干物質(zhì)含量的變化

不同葉片位置干物質(zhì)含量變化可能與植物體內(nèi)水分運輸路線有關(guān)，植物體內(nèi)水分由根部從土壤中吸收，經(jīng)過樹干、枝向頂部運輸，土壤到根、莖、葉形成一個水勢梯度，下部葉片水分運輸線路更短，并且處于林下或林中蒸發(fā)量也較小，故含水量較高，而干物質(zhì)含量較低。在空間方位上發(fā)現(xiàn)樹冠葉片上、中、下干物質(zhì)含量明顯不同主要因為樹冠南部葉片的不同所導(dǎo)致，其次西部葉片干物質(zhì)含量變化趨勢異于其他方位，原因尚需進一步研究。

2.3 不同樹冠高度青錢柳葉片葉綠素相對含量和比葉面積的變化

對青錢柳上部、中部和下部葉片葉綠素相對含量和比葉面積進行比較，結(jié)果如圖4所示?？梢钥闯?，葉片葉綠素相對含量自下而上呈逐漸增加趨勢，SPAD平均分別為2.11、2.51、2.63。中、上部葉片葉綠素相對含量明顯高于下部葉片，表明頂部葉片光合作用的物質(zhì)儲備和積累更多。

圖4 不同位置的葉綠素相對含量和比葉面積

青錢柳比葉面積下部較高，而上部較低，自下而上均值分別為33.43、21.58、18.63 cm2/g。比葉面積越大說明其光合作用的物質(zhì)投入愈少，葉片性狀特點上則密度和厚度較小，青錢柳葉片比葉面積變化說明下部葉片較薄，密度小，上部葉片較厚，密度大，所以上部葉片有機物質(zhì)含量高于下部葉片。對比葉綠素相對含量、比葉面積和干物質(zhì)含量數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，葉綠素相對含量與干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.853 2，比葉面積與干物質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.803 4。

3 小結(jié)與討論

3.1 小結(jié)

青錢柳葉片干物質(zhì)含量在時間格局上，同一年度內(nèi)5月的新葉干物質(zhì)含量最低，然后逐步升高，在7—8月進入豫南地區(qū)多雨季節(jié)，其葉片干物質(zhì)含量在不同年度間變化較大，9月逐步穩(wěn)定，而在10—11月則穩(wěn)至全年中位數(shù)。不同年度平均干物質(zhì)含量不同，但相對穩(wěn)定，其中2019年是該地區(qū)較為罕見的干旱年份，樣地青錢柳并沒有出現(xiàn)旱死現(xiàn)象，表明青錢柳在豫南地區(qū)生長期較長，具有一定的抗旱性，是非常適合作為該地山區(qū)葉材兩用林的樹種，其中10、11月葉片有機成分含量最高。

在空間格局上，葉片干物質(zhì)含量自下而上逐漸升高，上部葉片干物質(zhì)含量顯著高于下部葉片，而在空間方位上葉片干物質(zhì)含量則無明顯差異，因其上部葉片干物質(zhì)含量高，就青錢柳葉茶品加工角度而言，易于烘干或炒制，更適于加工茶品。

此外，葉片干物質(zhì)含量與葉綠素相對含量呈正相關(guān)，即上部葉片干物質(zhì)含量高且葉綠素相對含量高，干物質(zhì)含量與比葉面積呈負相關(guān)，即上部葉片單位面積的干物質(zhì)更多。二者綜合說明葉片內(nèi)有機物含量上部葉片高于下部葉片。葉內(nèi)有機物是青錢柳飲品主要的功效成分，所以從功能角度來說，青錢柳葉加工飲品上部葉片優(yōu)于下部。

加工青錢柳葉飲品適宜采葉位置為樹冠的中上部，葉片在10、11月干物質(zhì)含量高，葉片厚、密度大，適合采摘加工。

3.2 討論

葉片干物質(zhì)含量在不同的物種間表現(xiàn)為個體特性的不同，同一植物在不同的環(huán)境，不同的部位、不同的時間，甚至不同色彩葉片干物質(zhì)率都有很大的差別。大量的研究證實植物比葉面積與葉片干物質(zhì)含量之間呈負相關(guān)［17-23］，與本研究結(jié)果一致。在時間格局上，郭亮等［24］在對桂北地區(qū)青錢柳不同時期活性成分分析中發(fā)現(xiàn)，11月采摘的葉片總黃酮和總皂苷含量較高，粟君等［25］對不同青錢柳苗期生長多糖含量研究中發(fā)現(xiàn)，青錢柳葉中多糖含量為0.76%? 2.87%，且表現(xiàn)為10月最高、9月最低的季節(jié)動態(tài)。本研究結(jié)果表明，9—11月葉片干物質(zhì)含量趨于穩(wěn)定，與上述試驗研究方向不同，但結(jié)果存在一定關(guān)聯(lián)。通過葉片干物質(zhì)含量動態(tài)格局能解釋植物體內(nèi)水分、無機鹽、有機物的運輸與形成動態(tài)，從而準確地描述葉片性狀變化規(guī)律，為青錢柳葉片采集利用提供指導(dǎo)。

葉片干物質(zhì)含量空間格局上青錢柳樹冠中、上部的葉片更適于加工，營養(yǎng)和功效價值更高，采摘位置說明葉用林通過樹體矮化修剪技術(shù)，多采用上部葉片作為加工原材料，能提高青錢柳葉茶的品質(zhì)。此外，研究還表明青錢柳葉飲品具有上部葉片質(zhì)量高、中部次之、下部較差的特點，但就產(chǎn)量而言，通常上部葉片較低而下部較高，根據(jù)這些特點可進行不同檔次等級飲品開發(fā)，以促進相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。