浙江省常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)分析

江常春, 梁希妮, 田 磊，2, 盧 品，3, 雷祖培,蔡煥滿(mǎn), 陳偉杰, 王云泉, 陳建華

(1.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004；2.金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321014;3.江西修水縣林業(yè)局,江西 九江 332400;4.浙江烏巖嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心,浙江 泰順 325500;5.浙江錢(qián)江源-百山祖國(guó)家公園慶元保護(hù)中心，浙江 慶元 323800;6.杭州師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江 杭州 311121)

植物群落是生活在一定區(qū)域內(nèi)各物種種群的復(fù)合體.由于各物種的生長(zhǎng)特性和生態(tài)位不同，植物群落中的不同種群間具有不完全相同的相互關(guān)系，既有協(xié)同作用也有拮抗作用[1]，大致上可以分為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)3種類(lèi)型[2]，分別代表著物種間有利、不利和無(wú)關(guān)3種相互關(guān)系.王伯蓀[3]將種間聯(lián)結(jié)定義為不同物種在同一空間格局中彼此的關(guān)聯(lián)性，不同生境差異群落中的物種通常因物種分布的差異而引起關(guān)聯(lián)性的差異.種間聯(lián)結(jié)涉及群落中物種共同出現(xiàn)的概率存在與否，作為定性數(shù)據(jù)通常用來(lái)描述物種同時(shí)出現(xiàn)的相似性尺度[4]，其數(shù)據(jù)通常以2×2聯(lián)列表[5]的形式排列，根據(jù)特定的測(cè)量公式計(jì)算并以特定的圖形表示.種間聯(lián)結(jié)研究作為展示群落內(nèi)種間相互關(guān)系的一種形式，是群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量研究的基礎(chǔ)，也是群落形成和演化研究的重要組成部分，廣泛運(yùn)用于理論和實(shí)踐[6].在植物生態(tài)學(xué)研究中，群落種間關(guān)聯(lián)性可展示群落的穩(wěn)定性并描述種間關(guān)系的異同，對(duì)生物多樣性保護(hù)、植物資源保護(hù)、植被的更新與修復(fù)等有一定的指導(dǎo)意義[7-9].

尺度是種間聯(lián)結(jié)的一個(gè)重要影響因素，不同尺度下的種間聯(lián)結(jié)程度是顯著變化的[10].在小尺度下，可能主要影響種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的是種間競(jìng)爭(zhēng)，而在大尺度下，起主要作用的則可能是環(huán)境異質(zhì)性[11-12].近年來(lái)，植物群落種間聯(lián)結(jié)的研究已涉及熱帶雨林[13]、落葉闊葉林[14]、常綠闊葉林[15]、人工林[16]、草本植物群落[17]等多種類(lèi)型，但多為一個(gè)山區(qū)或保護(hù)區(qū)小區(qū)域內(nèi)的種間聯(lián)結(jié)的研究，研究結(jié)果多為整體關(guān)聯(lián)性不顯著或負(fù)相關(guān)，種對(duì)聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)或顯著率較低，且大多研究中負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)多于正相關(guān)對(duì)數(shù)或正負(fù)關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)接近1∶1.這些結(jié)果可能與小尺度下種間競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)有關(guān).在大尺度下，群落的環(huán)境異質(zhì)性成為影響種間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度的主導(dǎo)因素，生境相似的群落其種間關(guān)系更可能趨向于正相關(guān)，但目前大尺度下種間聯(lián)結(jié)相關(guān)研究還鮮有報(bào)道，大尺度下的種間關(guān)系尚未完全驗(yàn)證.大尺度下種間聯(lián)結(jié)的研究，可以補(bǔ)充和完善不同尺度下的現(xiàn)有研究，有利于更好地理解物種相互關(guān)系的尺度效應(yīng).本研究以《浙江省生態(tài)環(huán)境十年變化(2000—2010年)遙感調(diào)查與評(píng)估》項(xiàng)目中13個(gè)浙江省常綠闊葉林固定樣地的木本植物為依據(jù)，通過(guò)χ2檢驗(yàn)、方差比率法、種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)等方法，嘗試探究：1)在大尺度條件下木本植物間的種間聯(lián)結(jié)特點(diǎn);2)在大尺度下各優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性與小尺度下的聯(lián)結(jié)性有什么異同? 本研究將有助于進(jìn)一步理解浙江省常綠闊葉林木本植物優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)關(guān)系及其尺度效應(yīng).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

浙江省位于我國(guó)東南沿海(東經(jīng)118°02′～123°08′，北緯27°03′～31°11′)，陸地面積101 800 km2.主要是分割破碎的丘陵、低山地貌，屬于華東和華中的丘陵、低山及江浙沖積平原一部分.主要山脈均沿西南—東北方向延伸，可分為3支：北支為天目山脈，中支為仙霞山脈，南支自浙閩交界入境為洞宮山脈[18].浙江省是亞熱帶常綠闊葉林集中分布的主要省份之一，其中南部山地此類(lèi)型發(fā)育最典型、分布最廣泛，北部地區(qū)分布較少，但存在某些向常綠闊葉-落葉闊葉混交林過(guò)渡的情況[19].

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

參照CTFS(center for tropical forest science)的方法，在浙江省不同區(qū)域的自然保護(hù)區(qū)中建立了13個(gè)典型的0.01 km2常綠闊葉林固定樣地(見(jiàn)表1).每個(gè)樣地西南及東北角分別設(shè)置2個(gè)30 m×30 m樣方，具體調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm木本植物的名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高、冠幅、坐標(biāo)、生長(zhǎng)狀況等.13個(gè)固定樣地的基本情況見(jiàn)表1.

表1 浙江省常綠闊葉林固定樣地基本概況

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究以浙江省13個(gè)常綠闊葉林固定樣地中26個(gè)30 m×30 m樣方作為考察對(duì)象，以10 m×10 m小樣方為基本單位進(jìn)行數(shù)據(jù)處理.

1.3.1 重要值計(jì)算和優(yōu)勢(shì)種選擇

以重要值(importance value，Vim)確定所選樣方中的優(yōu)勢(shì)種[20]，公式為

Vim=(D+F+T)/3.

(1)

式(1)中:Vim為重要值；D(%)為相對(duì)密度；F(%)為相對(duì)頻度；T(%)為相對(duì)顯著度.

1.3.2 多物種種間關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)

26個(gè)樣方內(nèi)的總體聯(lián)結(jié)性根據(jù)方差比率法(variance ratio test，VR)檢驗(yàn)，VR值表示所選區(qū)域內(nèi)的多物種種間顯著關(guān)聯(lián)性存在與否[21-22].

1.3.3χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)

根據(jù)樣地調(diào)查資料，以重要值前16的優(yōu)勢(shì)種建立2×2列聯(lián)表；統(tǒng)計(jì)每一種對(duì)(a，b，c，d)的具體數(shù)值[23]，由χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)成對(duì)種間的相關(guān)性；再進(jìn)一步通過(guò)統(tǒng)計(jì)量判斷得到的結(jié)果是否顯著；通過(guò)Yates的連續(xù)校正公式消除非連續(xù)性取樣的影響[24].公式為

(2)

式(2)中:N為取樣總數(shù)；a為物種一和物種二共同出現(xiàn)樣方的數(shù)量；b為物種一不出現(xiàn)而物種二出現(xiàn)樣方的數(shù)量;c為物種二不出現(xiàn)而物種一出現(xiàn)樣方的數(shù)量；d為物種一和物種二都不出現(xiàn)樣方的數(shù)量.當(dāng)χ2≥6.635時(shí)，兩物種間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度極顯著；當(dāng)3.841≤χ2<6.635時(shí)，兩物種的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度顯著；當(dāng)χ2<3.841時(shí)，兩物種的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度不顯著.

關(guān)聯(lián)性可分為正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，設(shè)

V=(a+b)-(b+c)/(a+b+c+d).

(3)

式(3)中:V>0為正關(guān)聯(lián)，V<0為負(fù)關(guān)聯(lián)[25].

1.3.4 OI指數(shù)、DI指數(shù)、JI指數(shù)和聯(lián)結(jié)系數(shù)

根據(jù)Ochiai指數(shù)(OI)[26]、Dice指數(shù)(DI)[27]、Jaccard指數(shù)(JI)[28]和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC[29]檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)的強(qiáng)度，對(duì)χ2檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步補(bǔ)充[27].

1.3.5 Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)

運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)定量分析種對(duì)間的協(xié)變線(xiàn)性關(guān)系[30].

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 16.0和R 4.0.4(http://www.r-project.org/)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖.種間關(guān)聯(lián)相關(guān)分析均用R軟件spaa package中的sp.assoc()函數(shù)和sp.pair()函數(shù)計(jì)算；自由度大于100的χ2值通過(guò)Excel軟件中的CHISQ.INV.RT函數(shù)計(jì)算；計(jì)算結(jié)果的顯著性用Hmisc package中的rcorr()函數(shù)計(jì)算.

2 結(jié)果與分析

根據(jù)調(diào)查資料，26個(gè)30 m×30 m樣方內(nèi)共有木本植物267種，隸屬于53科119屬，其中主要優(yōu)勢(shì)種有木荷、甜櫧、麂角杜鵑、馬銀花、紅楠、窄基紅褐柃、褐葉青岡、格藥柃、短尾柯、杉木、厚皮香、小葉青岡、尖連蕊茶、赤楠、滿(mǎn)山紅、浙江新木姜子16個(gè)物種(見(jiàn)表2，按重要值大小排序).

表2 浙江省常綠闊葉林樣地主要優(yōu)勢(shì)種及其重要值

2.1 多物種種間關(guān)聯(lián)性

2.2 成對(duì)物種種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定

2.2.1χ2檢驗(yàn)

通過(guò)物種間的χ2檢驗(yàn)(見(jiàn)表3)可得，所選常綠闊葉林樣方16種優(yōu)勢(shì)種組成的120對(duì)種對(duì)中，有92對(duì)正關(guān)聯(lián)和28對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為3.29∶1，其中有41對(duì)顯示出顯著或者極顯著的關(guān)聯(lián)性，如木荷-甜櫧、甜櫧-麂角杜鵑、杉木-厚皮香等.在顯著或極顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)中，有36對(duì)表現(xiàn)為正相關(guān)，占顯著關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)的87.8%，占總物種對(duì)數(shù)的30.0%；有5對(duì)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，占顯著關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)的12.2%，占總物種對(duì)數(shù)的4.2%.在36對(duì)正相關(guān)中，極顯著關(guān)聯(lián)的有21對(duì)，占總正相關(guān)種對(duì)的58.3%，如木荷-小葉青岡、甜櫧-赤楠、麂角杜鵑-尖連蕊茶等.

表3 浙江省常綠闊葉林樣地主要優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)顯著表

2.2.2 OI指數(shù)、DI指數(shù)、JI指數(shù)和聯(lián)結(jié)系數(shù)

χ2檢驗(yàn)揭示了種間關(guān)聯(lián)的差異性，而OI指數(shù)、DI指數(shù)、JI指數(shù)和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC等關(guān)聯(lián)系數(shù)可以較為準(zhǔn)確地顯示種對(duì)間關(guān)聯(lián)性的強(qiáng)弱，二者是對(duì)種間關(guān)聯(lián)顯著性和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度兩個(gè)方面的不同說(shuō)明.

OI，DI，JI是值域?yàn)閇0,1]的無(wú)中心指數(shù)，三者的值均無(wú)負(fù)值變化，都能較好地顯示種對(duì)共同出現(xiàn)在一個(gè)樣方里的概率和關(guān)聯(lián)程度[25].由圖1可知，OI，DI，JI值的變化基本相同.由相關(guān)性和顯著性分析可知，三者間的相關(guān)系數(shù)分別為0.996(OI，DI)，0.985(OI，JI)，0.993(DI，JI)，相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平，表明OI，DI，JI 3個(gè)指數(shù)相差不大，且均能很好表現(xiàn)樣地內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性強(qiáng)度.聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值域?yàn)閇-1,1]，通常用于進(jìn)一步檢測(cè)χ2檢驗(yàn)所得的結(jié)果，同時(shí)可展示種間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度.由圖1可知，AC，OI，DI，JI的最大值分別為0.647，0.756，0.756，0.607，分別為甜櫧-赤楠、木荷-馬銀花、木荷-馬銀花、木荷-馬銀花.在χ2檢驗(yàn)結(jié)果中表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)的36個(gè)種對(duì)中，其對(duì)應(yīng)種的AC，OI，DI，JI值也都相對(duì)較大，如木荷-滿(mǎn)山紅、甜櫧-赤楠，杉木-赤楠等.關(guān)聯(lián)值越大的正關(guān)聯(lián)，說(shuō)明種對(duì)的關(guān)聯(lián)越緊密，關(guān)聯(lián)值越大的負(fù)關(guān)聯(lián)，說(shuō)明種對(duì)的關(guān)聯(lián)越松散.χ2檢驗(yàn)顯示種對(duì)有92對(duì)正相關(guān)，28對(duì)負(fù)相關(guān)，而AC結(jié)果顯示種對(duì)有79對(duì)正相關(guān)，41對(duì)負(fù)相關(guān).因此，由二者結(jié)果綜合可知，所選樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種正相關(guān)種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度比較大.

a:Ochiai指數(shù)(OI)；b:Dice指數(shù)(DI)；c:Jaccard指數(shù)(JI)；d:聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

2.2.3 Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)

Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)可以反映2個(gè)物種在同一個(gè)樣方中出現(xiàn)的概率大小，是描述種對(duì)間線(xiàn)性關(guān)系的重要指標(biāo).由表4可知，在Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中，顯著或極顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)有55對(duì).正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為44對(duì)，占種對(duì)總數(shù)的36.67%，其中顯著關(guān)聯(lián)有18對(duì)，極顯著關(guān)聯(lián)有26對(duì)；負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)有11對(duì)，占種對(duì)總數(shù)的9.17%，其中顯著關(guān)聯(lián)有11對(duì)，無(wú)極顯著關(guān)聯(lián)；正負(fù)關(guān)聯(lián)比為4∶1.在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中，顯著或極顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)有71對(duì).正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為53對(duì)，占種對(duì)總對(duì)數(shù)的44.17%，其中顯著關(guān)聯(lián)有15對(duì)，極顯著關(guān)聯(lián)有38對(duì)；負(fù)關(guān)聯(lián)的有18對(duì)，占種對(duì)總數(shù)的15%，其中顯著關(guān)聯(lián)有13對(duì)，極顯著關(guān)聯(lián)有5對(duì)；正負(fù)關(guān)聯(lián)比為2.94∶1.圖2為優(yōu)勢(shì)種Pearson相關(guān)系數(shù)Spearman秩相關(guān)系數(shù)星狀圖，可表示種對(duì)間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度.從結(jié)果可知，與Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果相比，Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果中的正相關(guān)種對(duì)數(shù)、正負(fù)關(guān)聯(lián)比、種對(duì)極顯著或顯著數(shù)量等指標(biāo)都較高，這說(shuō)明在運(yùn)算過(guò)程中，Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果更為準(zhǔn)確，靈敏性更高，可以對(duì)Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充.

表4 樣地主要優(yōu)勢(shì)種Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果匯總

a:Pearson相關(guān)系數(shù)星狀圖；b:Spearman相關(guān)系數(shù)星狀圖

3 討 論

彭少麟等[31]對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn)，調(diào)查的樣方面積以50～100 m2為最佳，許多學(xué)者在進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性研究時(shí)采用100 m2為基本研究單位[32-33].本研究以面積100 m2的樣方為基本尺度，選取的13個(gè)樣地基本涵蓋了浙江省常綠闊葉林的主要類(lèi)型[34]，其中優(yōu)勢(shì)種木荷、甜櫧、紅楠、褐葉青岡、小葉青岡、短尾柯、厚皮香等為本地區(qū)常綠闊葉林常見(jiàn)的喬冠層或亞喬木層優(yōu)勢(shì)物種，說(shuō)明本研究的取樣尺度和樣地選擇比較科學(xué).

一般認(rèn)為，種間聯(lián)結(jié)是由環(huán)境異質(zhì)性引起的，種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)性體現(xiàn)了物種對(duì)生態(tài)位的響應(yīng).若群落中物種占據(jù)了一定程度的重疊生態(tài)位，物種間趨向于通過(guò)互補(bǔ)特征來(lái)避免形成種間競(jìng)爭(zhēng)，則種對(duì)趨向于正相關(guān)；若群落中物種通過(guò)分化生態(tài)位來(lái)實(shí)現(xiàn)物種共存，則種對(duì)趨向于負(fù)相關(guān)[4].方差比率法結(jié)果(VR>1)表明，浙江省常綠闊葉林木本植物群落整體上存在顯著正關(guān)聯(lián)性.蔡鑫等[35]在對(duì)浙江華頂杜鵑的種間聯(lián)結(jié)研究中發(fā)現(xiàn)，樣地群落喬木層表現(xiàn)出整體正關(guān)聯(lián)，周劉麗等[36]在浙江天童楓香群落種間聯(lián)結(jié)的研究中也發(fā)現(xiàn)，群落的喬木層和亞喬木層總體呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，但與本研究相比，二者表現(xiàn)出的整體正關(guān)聯(lián)皆是不顯著的.造成這種差異的原因一方面可能是本研究主要集中在亞熱帶常綠闊葉林，群落物種間具有強(qiáng)烈的相互作用，種間競(jìng)爭(zhēng)較大[37]；另一方面可能是本研究選取的樣地均為常綠闊葉林，各樣地內(nèi)植物的資源利用相似性較大，生態(tài)位重疊較大[38]，從而導(dǎo)致結(jié)果的整體正關(guān)聯(lián)是顯著的.從本研究成對(duì)物種的關(guān)聯(lián)指數(shù)看，正關(guān)聯(lián)指數(shù)都比較大，說(shuō)明種間存在緊密的關(guān)聯(lián).在16個(gè)優(yōu)勢(shì)種χ2檢驗(yàn)的120對(duì)種對(duì)中，41對(duì)表現(xiàn)為極顯著或顯著關(guān)聯(lián)，其中有36對(duì)表現(xiàn)出正相關(guān)，僅有5對(duì)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，正相關(guān)種對(duì)對(duì)數(shù)比負(fù)相關(guān)種對(duì)對(duì)數(shù)多，反映出浙江省常綠闊葉林群落目前發(fā)展勢(shì)態(tài)較為穩(wěn)定，群落內(nèi)種間關(guān)系趨向于正向共存，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，整個(gè)群落趨向于正向演替[38-39].

OI，DI和JI 3個(gè)值通常用來(lái)表示種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，由分析結(jié)果可知，3個(gè)值的相關(guān)系數(shù)很高，且均達(dá)到極顯著，表明三者功效相似，因此，在以后種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的數(shù)據(jù)分析時(shí)只需選擇其中之一即可.另外，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC與OI，DI，JI結(jié)果相似，AC值較大的種對(duì)，其對(duì)應(yīng)的OI，DI，JI值也較大.χ2檢驗(yàn)展示種間關(guān)聯(lián)的顯著性，關(guān)聯(lián)系數(shù)和聯(lián)結(jié)系數(shù)展示種間關(guān)聯(lián)的強(qiáng)度，因此，在探究物種的種間關(guān)聯(lián)性時(shí)需要將二者結(jié)合起來(lái).對(duì)浙江省常綠闊葉林主要優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，結(jié)果表明,Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中，極顯著或顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)、正相關(guān)種對(duì)數(shù)均要高于Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，這與田中平等[40]和Gu等[41]的研究結(jié)果一致，表明Spearman秩相關(guān)系數(shù)比Pearson相關(guān)系數(shù)更為靈敏，今后相關(guān)研究中可多選取Spearman秩相關(guān)系數(shù)描述種對(duì)間的線(xiàn)性關(guān)系.另外，由于種間關(guān)聯(lián)性的測(cè)定僅對(duì)物種的出現(xiàn)與否進(jìn)行分析，對(duì)物種之間的關(guān)系僅作了客觀描述，因此，其表現(xiàn)的是群落中物種競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)有結(jié)果，并不能揭示種間關(guān)聯(lián)的形成機(jī)制和過(guò)程[12]，今后可通過(guò)時(shí)間序列的取樣來(lái)進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)內(nèi)部機(jī)制的研究[27].

植物群落的種間關(guān)聯(lián)格局通常與尺度密切相關(guān).姚蓓等[42]在浙江古田山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的亞熱帶常綠闊葉林種子性狀對(duì)木本植物格局影響的研究發(fā)現(xiàn)，在較小范圍內(nèi)，樣地群落內(nèi)90%的物種因種子擴(kuò)散呈現(xiàn)聚集分布，且隨尺度的增大，聚集強(qiáng)度逐漸減弱.這與農(nóng)友等[43]在廣西大青山亞熱帶常綠闊葉林空間分布格局的研究結(jié)果相似，即用異質(zhì)性隨機(jī)模型排除生境異質(zhì)性后，樣地群落在小尺度下呈聚集分布，大尺度下為隨機(jī)分布.吳初平等[44]在浙江省典型天然次生林主要樹(shù)種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性的研究同樣發(fā)現(xiàn)，在小尺度下，常綠闊葉林樣地的建群種青岡和其他樹(shù)種的種間關(guān)聯(lián)性均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，且伴生樹(shù)種的種間關(guān)聯(lián)性以負(fù)相關(guān)為主.由此可見(jiàn)，小尺度下群落內(nèi)物種間種間聯(lián)結(jié)性趨向于負(fù)相關(guān)與種子擴(kuò)散機(jī)制、種間競(jìng)爭(zhēng)等因素有關(guān).本研究16個(gè)優(yōu)勢(shì)種的χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，120對(duì)種對(duì)中有36對(duì)表現(xiàn)出正相關(guān)，僅有5對(duì)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，正相關(guān)對(duì)數(shù)遠(yuǎn)高于負(fù)相關(guān)對(duì)數(shù)，與小尺度下的種間關(guān)系結(jié)果差異較大.這可能是因?yàn)?，在大尺度下，不同?shù)種之間的距離逐漸增大，密度制約、種間競(jìng)爭(zhēng)等限制因素逐漸減弱，此時(shí)群落內(nèi)種間關(guān)系可能由環(huán)境異質(zhì)性主導(dǎo).本研究涉及的樣地雖分布在浙江省不同區(qū)域，但各樣地的土壤類(lèi)型、年降水量、年均溫度、干擾狀況等生境現(xiàn)狀比較接近(見(jiàn)表1)，其相似的生境使得樣地群落種間關(guān)聯(lián)性趨向于正相關(guān).

本研究以浙江省13個(gè)常綠闊葉林固定樣地中26個(gè)30 m×30 m樣方為研究對(duì)象，具體分析了大尺度下浙江省常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)關(guān)系.研究結(jié)果表明，與小尺度研究相比，大尺度的浙江省亞熱帶常綠闊葉林存在顯著的整體正關(guān)聯(lián)，這有助于了解群落間物種相互關(guān)系的尺度效應(yīng)，從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，將為常綠闊葉林植物群落演替動(dòng)態(tài)的研究提供參考依據(jù)[45].另一方面，本研究中測(cè)定的種間聯(lián)結(jié)是定性數(shù)據(jù)，展示的僅為種間競(jìng)爭(zhēng)的客觀結(jié)果，而其形成機(jī)制尚不明確，未來(lái)可借助于群落中優(yōu)勢(shì)物種的功能性狀或譜系等方面的差異進(jìn)行深入研究，進(jìn)一步探究群落中種間關(guān)聯(lián)性的形成過(guò)程與相關(guān)機(jī)理.