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    長(zhǎng)江禁捕后長(zhǎng)江口刀鱭資源特征

    2022-10-25 03:35:16馬鳳嬌楊彥平方弟安應(yīng)聰萍殷國(guó)俊
    水生生物學(xué)報(bào) 2022年10期
    關(guān)鍵詞:長(zhǎng)江口體長(zhǎng)性腺

    馬鳳嬌 楊彥平 方弟安, 應(yīng)聰萍 徐 跑, 劉 凱, * 殷國(guó)俊, *

    (1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院, 無錫 214081; 2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 無錫 214081)

    河口是淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域, 其特殊生境對(duì)河口定居性魚類和洄游性魚類有著重要的生態(tài)意義[1—3]。長(zhǎng)江口是我國(guó)最大的河口生態(tài)系統(tǒng)和典型的生態(tài)群落交錯(cuò)區(qū), 具有獨(dú)特的地理?xiàng)l件和生態(tài)環(huán)境, 孕育了豐富的漁業(yè)資源, 是刀鱭(Coilia nasus)、鰻鱺(Anguilla japonica)等重要魚類溯河和降海洄游的必經(jīng)通道, 也是中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)等半咸水水生生物重要的棲息和繁殖場(chǎng)所,對(duì)淡水和海水漁業(yè)資源有著重要的支撐作用。

    刀鱭又名長(zhǎng)頜鱭, 俗稱刀魚, 隸屬于鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia),是一種中小型經(jīng)濟(jì)洄游型魚類[4—9]。刀鱭主要分布于太平洋的西北部和西部地區(qū), 包括中國(guó)的黃渤海、東海近海沿岸水域及通海的江河如長(zhǎng)江、黃河、淮河及錢塘江等[10], 其中以長(zhǎng)江流域的產(chǎn)量最高, 禁捕之前曾是長(zhǎng)江下游及長(zhǎng)江口水域重要的捕撈消費(fèi)對(duì)象[11]。刀鱭生殖洄游群體于每年春季聚集于長(zhǎng)江口, 集群溯江而上進(jìn)入長(zhǎng)江中下游及湖泊中繁殖[12,13]。歷史上, 刀鱭曾為長(zhǎng)江口水域最重要的捕撈對(duì)象之一, 1973年最高捕撈量達(dá)392×103kg。但在生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化及高強(qiáng)度長(zhǎng)期捕撈等多重因素影響下, 資源量急劇衰退并且逐年下降, 捕撈量銳減至2016年的3.7×103kg, 與最高捕撈量相比,降幅達(dá)99.06%, 漁汛幾近消失[14,15]。

    為了保護(hù)和恢復(fù)長(zhǎng)江刀鱭資源, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2018年12月29日發(fā)布《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關(guān)于調(diào)整長(zhǎng)江流域?qū)m?xiàng)捕撈管理制度的通告》, 規(guī)定自2019年2月起, 全面禁止刀鱭天然資源生產(chǎn)性捕撈, 這對(duì)遏制刀鱭資源快速衰退、從根本上保護(hù)和恢復(fù)刀鱭資源至關(guān)重要。為鞏固和擴(kuò)大長(zhǎng)江禁捕退捕成效,加強(qiáng)長(zhǎng)江口水域禁捕管理, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2020年11月20日發(fā)布《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關(guān)于設(shè)立長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)的通告》, 決定擴(kuò)延長(zhǎng)江口禁捕范圍(122°15′E、31°41′36″N和30°54′N), 設(shè)立長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)。規(guī)定自2021年1月1日0時(shí)長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)以內(nèi)水域, 實(shí)行長(zhǎng)江流域禁捕管理制度。為跟蹤評(píng)估刀鱭生產(chǎn)性捕撈退出后其資源恢復(fù)效果, 本研究自2019年以來持續(xù)開展長(zhǎng)江口刀鱭資源調(diào)查, 并結(jié)合刀鱭生產(chǎn)性捕撈退出前(2017—2018年)的調(diào)查成果, 以期掌握長(zhǎng)江口刀鱭生物學(xué)特征、資源密度及其時(shí)空特征等資源參數(shù), 探索生產(chǎn)性捕撈退出及長(zhǎng)江流域重點(diǎn)水域全面禁捕后長(zhǎng)江口刀鱭種群結(jié)構(gòu)及資源現(xiàn)狀, 為刀鱭資源保護(hù)及禁捕效果評(píng)估積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 調(diào)查水域與調(diào)查時(shí)間

    長(zhǎng)江刀鱭的生產(chǎn)性捕撈已于2019年正式退出,生產(chǎn)性捕撈退出前(2017—2018年)每年在長(zhǎng)江口刀鱭捕撈汛期內(nèi), 隨機(jī)從持有刀鱭捕撈許可證的生產(chǎn)船上采集刀鱭樣本。生產(chǎn)性捕撈退出后(2019—2021年)每年于刀鱭洄游汛期內(nèi)(3—6月), 利用中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心自有科研調(diào)查船, 并經(jīng)上海市農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會(huì)批準(zhǔn), 在長(zhǎng)江口崇明水域設(shè)置3個(gè)調(diào)查樣區(qū)(A水域, 中心經(jīng)緯度為E121°29′50″, N31°31′08″; B水域, 中心經(jīng)緯度為E121°35′56″, N31°30′18″; C水域, 中心經(jīng)緯度為E121°39′49″, N31°30′31″; 圖1)。2017—2021年調(diào)查網(wǎng)具均為拋定刺網(wǎng), 網(wǎng)目尺寸4 cm, 網(wǎng)長(zhǎng)150 m,網(wǎng)高12 m, 調(diào)查期間每天實(shí)際捕撈約2.5h (低潮位時(shí)放網(wǎng), 漲至平潮時(shí)收網(wǎng)), 同步采集調(diào)查樣區(qū)水溫、水深等環(huán)境信息(表1)。調(diào)查時(shí)段內(nèi), 除臺(tái)風(fēng)等惡劣天氣外, 每天開展刀鱭調(diào)查。

    表1 2019—2021年長(zhǎng)江口不同調(diào)查時(shí)段平均水溫變化Tab.1 The mean water temperature at different sampling periods in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    圖1 長(zhǎng)江口刀鱭調(diào)查樣區(qū)示意圖Fig.1 Sampling regions for investigation of Coilia nasus in the Yangtze River estuary

    1.2 樣品采集

    采集的刀鱭樣本全部進(jìn)行全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體質(zhì)量等表觀生物學(xué)測(cè)量, 精確到1 mm和0.1 g, 并統(tǒng)計(jì)刀鱭的調(diào)查總重量和尾數(shù)。同時(shí)隨機(jī)抽取部分樣本進(jìn)行解剖, 目測(cè)法鑒定其性別、性腺發(fā)育情況,按照Ⅰ—Ⅵ期進(jìn)行劃分[16—18]。

    1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

    由于體長(zhǎng)的全距(最大體長(zhǎng)與最小體長(zhǎng)的差值)較分散, 為便于分析, 對(duì)所測(cè)定的刀鱭以20 mm為組距進(jìn)行分組, 分析其長(zhǎng)度組成頻率。

    刀鱭按照體質(zhì)量定義體型規(guī)格, 體質(zhì)量≥100 g為大規(guī)格刀鱭, 75—99 g為中等規(guī)格刀鱭, 體質(zhì)量≤75 g為小規(guī)格刀鱭。

    采用SPSS 24.0軟件擬合體長(zhǎng)與體質(zhì)量之間的冪函數(shù)關(guān)系:W=aLb,W為體質(zhì)量(g),L為體長(zhǎng)(cm),a、b為參數(shù), 其中a值表示單位體長(zhǎng)時(shí)魚的體質(zhì)量,b值可反映魚體的生長(zhǎng)特征, 同時(shí), 配對(duì)T-檢驗(yàn)確定參數(shù)b與3的顯著性差異; 根據(jù)K=(W/L3)×100計(jì)算豐滿度(Condition factor),W為體質(zhì)量(g),L為魚的體長(zhǎng)(cm),K為豐滿度(%)。

    單位捕撈努力量(Catch Per Unit Effort, CUPE)是反映資源的豐度變化的重要指標(biāo), 單船各時(shí)段、各水域刀鱭樣本重量以CPUE/kg來表征, 將采集的刀鱭尾數(shù)NB和重量WB標(biāo)準(zhǔn)化為日均調(diào)查尾數(shù)(尾/d)和重量(kg/d), d為汛期實(shí)際作業(yè)天數(shù)。用Nt、Wt分別表示單網(wǎng)調(diào)查尾數(shù)(尾/網(wǎng))和重量(kg/網(wǎng))。

    采用Excel和SPSS Statistics 24軟件處理數(shù)據(jù),計(jì)算體長(zhǎng)、體質(zhì)量、豐滿度和資源密度參數(shù)的均值(mean±SD), 并分析其時(shí)間和空間差異, 用t檢驗(yàn)和單因素方差分析進(jìn)行差異顯著性分析, 組間差異顯著性使用LSD檢驗(yàn), 顯著水平P<0.05, 極顯著水平P<0.01。其中統(tǒng)計(jì)刀鱭體長(zhǎng)和體質(zhì)量、豐滿度及資源密度的時(shí)空特征用2019—2021年的數(shù)據(jù); 統(tǒng)計(jì)刀鱭體長(zhǎng)和體質(zhì)量、豐滿度變化和繁殖生物學(xué)特征的年際特征用2017—2021年的數(shù)據(jù)。

    2 結(jié)果

    2.1 體長(zhǎng)、體質(zhì)量的變化

    時(shí)間特征在專項(xiàng)捕撈退出后, 2019—2021年共采集6105尾刀鱭樣本, 體長(zhǎng)變幅為103—388 mm,均值為(262±40) mm, 優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為(260±60) mm,占群體總數(shù)的79.57%—92.40%; 體質(zhì)量變幅為3.2—256.7 g, 均值為(78.7±36.5) g (圖2A)。0—75 g的小規(guī)格刀鱭比例由2019年的63.92%減少至2020年的57.64%和2021年的28.98%, 而大規(guī)格刀鱭在2021年大幅增加, 相比2019年和2020年分別上升18.24%和18.52% (圖2B)。專項(xiàng)捕撈退出前, 2017—2018年共采集刀鱭342尾, 體長(zhǎng)變幅為119—381 mm,均值為(257±51) mm, 體質(zhì)量變幅為4.9—206.8 g,均值為(74.4±42.2) g (表2)。由ANOVA分析可得, 生產(chǎn)性捕撈退出前(2017—2018年)后(2019—2021年)平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量差異顯著(P<0.05), 且2019—2021年顯著大于2017—2018年(P<0.05)。

    表2 2017—2021年長(zhǎng)江口刀鱭生物學(xué)參數(shù)年間比較Tab.2 The comparison of biological parameters of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2017 to 2021

    圖2 2017—2021年長(zhǎng)江口刀鱭體長(zhǎng)與體質(zhì)量分布比例Fig.2 Percentages of (A) body length, and (B) body weight for Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2017 to 2021

    2019年和2020年刀鱭樣本平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量隨著調(diào)查時(shí)間的后延, 總體呈顯著上升的趨勢(shì)(P<0.01)。與之相反, 2021年兩項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)隨調(diào)查時(shí)間后延呈逐漸下降的趨勢(shì), 且顯著大于2019—2020年(圖3)。

    圖3 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭體長(zhǎng)和體質(zhì)量均值時(shí)間特征Fig.3 The temporal characteristics of mean body length and mean body weight of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    空間特征2019—2021年在刀鱭洄游汛期內(nèi)3個(gè)調(diào)查樣區(qū)水深信息見表3。同年不同水域平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量均存在顯著差異(P<0.05), 以2020年A水域的平均體長(zhǎng)為最大, 平均為(275±36) mm, 2021年B和C水域次之, 2019年C水域的最小, 平均僅為(233±52) mm。2019—2020年不同水域體質(zhì)量波動(dòng)十分明顯, C水域顯著小于A和B水域(P<0.01), 而2021年C水域顯著大于A和B水域(P<0.01; 圖4)。

    圖4 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭體長(zhǎng)和體質(zhì)量均值空間特征Fig.4 The spatial characteristics of mean body length and mean body weight of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    表3 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭調(diào)查水域水深信息Tab.3 Water depth of sampling area of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    體長(zhǎng)—體質(zhì)量關(guān)系根據(jù)2019—2021年長(zhǎng)江口汛期刀鱭體長(zhǎng)L(cm)與體質(zhì)量W(g)數(shù)據(jù), 在不考慮性別的情況下, 分別擬合出不同年份體長(zhǎng)—體質(zhì)量的冪函數(shù)關(guān)系式(圖5), 其關(guān)系式為:

    圖5 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系Fig.5 The relationship between body length and body weight of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    2019年:W=0.001×L3.319(R2=0.910,n=984)

    2020年:W=0.001×L3.164(R2=0.882,n=2228)

    2021年:W=0.006×L2.884(R2=0.781,n=2895)

    2019—2021年:W=0.003×L3.065(R2=0.840,n=6105), 經(jīng)配對(duì)T檢驗(yàn), 參數(shù)b與3存在顯著差異(P<0.01), 且b>3, 刀鱭的生長(zhǎng)呈正異速生長(zhǎng)。

    2.2 豐滿度的變化

    年際分析顯示, 長(zhǎng)江口刀鱭繁殖群體的平均豐滿度系數(shù)在各年間差異顯著(ANOVA,P<0.05),2019—2021年平均豐滿度系數(shù)為0.40±0.09, 較2017—2018年(0.39±0.06)略有增長(zhǎng), 但未達(dá)到顯著水平(ANOVA,P>0.05)。時(shí)間特征顯示, 豐滿度系數(shù)在相同年份不同時(shí)段之間均存在顯著性差異(ANOVA,P<0.05)??臻g特征顯示, 同年各水域間豐滿度存在顯著性差異(ANOVA,P<0.05; 圖6)。

    圖6 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭繁殖群體的豐滿度變化Fig.6 The condition factor changes of breeding population of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    2.3 繁殖生物學(xué)特征

    性比和性腺發(fā)育2019—2021年隨機(jī)抽樣解剖4626尾刀鱭樣本, 其中雌魚3262尾, 雄魚1364尾, 雌雄比例為2.39∶1, 與理論值1∶1存在極顯著差異(P<0.01)。2017—2021年刀鱭的雌雄比分別為2.17∶1、1.97∶1、2.17∶1、3.25∶1和1.87∶1。雌雄個(gè)體性腺發(fā)育I—Ⅵ期的樣本均有發(fā)現(xiàn), 卵巢和精巢的發(fā)育期以Ⅰ—Ⅲ期為主(表4)。

    表4 2017—2021年長(zhǎng)江口刀鱭繁殖群體性腺發(fā)育期比例Tab.4 The percentage of gonad development stages of breeding population of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2017 to 2021

    時(shí)空特征在洄游的早期階段(3—4月),2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭雌雄性腺發(fā)育期為Ⅰ—Ⅲ期的比例均大于97.34%; 隨洄游時(shí)間的后延, 性腺發(fā)育成熟個(gè)體比例增加, 第3、4時(shí)段(5—6月)卵巢發(fā)育期在Ⅳ以上的雌性個(gè)體占比在66.67%—81.63%, 而發(fā)育至Ⅴ期的個(gè)體比例高至43.42%以上;而雄魚精巢發(fā)育期在Ⅳ—Ⅴ期的比例也呈增加的趨勢(shì), 第4時(shí)段比例最高。從不同采樣水域來看, 雌雄魚的性腺發(fā)育沒有規(guī)律性變化, 除2020年所有水域雄魚個(gè)體的精巢發(fā)育期為Ⅰ—Ⅲ, 其他水域基本都有性腺發(fā)育到Ⅰ—Ⅴ期的個(gè)體(圖7)。

    圖7 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭繁殖群體性腺發(fā)育期時(shí)空特征Fig.7 The temporal and spatial characteristics of gonad development stages of breeding population of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    2.4 相對(duì)資源密度及其時(shí)空特征

    時(shí)間特征2019—2021年調(diào)查時(shí)間為3月中旬至6月底, 作業(yè)天數(shù)變幅為17—22d, 平均20d; 獲得的刀鱭樣本總重量變幅為63.07—264.51 kg, 平均為160.24 kg; 日均重量變幅為2.87—15.56 kg/d, 平均為8.70 kg/d; 2020年采集到的刀鱭樣本重量較2019年增加了2.43倍,NB、WB、Nt和Wt較2019年分別增加了148.84%、166.90%、146.46%和164.86%;2021年刀鱭樣本重量較2019年和2020年分別增加了4.19倍和1.73倍,NB、WB、Nt和Wt較2020年分別增加了53.00%、103.13%、74.88%和132.65%。長(zhǎng)江口汛期刀鱭資源密度各參數(shù)變化顯示, 各年份間刀鱭樣本重量、NB、WB、Nt和Wt具有一致的變化趨勢(shì), 呈逐年上升的趨勢(shì)(ANOVA,P<0.05; 圖8)。

    圖8 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭資源密度變化Fig.8 The resource density change of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    2021年刀鱭洄游的第1時(shí)段水溫較低[(13.59±0.48)℃], CPUE (104.97 kg)分別是第2、第3和第4時(shí)段的1.9倍、1.19和6.65倍, 較2019年(第3時(shí)段)最高值增加5.05倍, 但各時(shí)段NB、WB、Nt和Wt差異不顯著(ANOVA,P>0.05)。2020年CPUE的變化與2021年相似, 第1時(shí)段CPUE最高, 較2019年各時(shí)段增加了2—5倍。2019年各時(shí)段WB、Nt和Wt存在顯著性差異(表5)。從圖9可以看出刀鱭各時(shí)段單日調(diào)查量隨水溫變化未呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律, 2020年和2021年刀鱭主要集中在3—4月洄游,而2019年則集中在5月份, 洄游高峰期顯著提前。

    圖9 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭汛期單日調(diào)查量與水溫的關(guān)系Fig.9 Relationships between single day weight of Coilia nasus and water temperature in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    表5 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭資源密度的時(shí)間特征Tab.5 Temporal characteristics of resource density of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    空間特征從不同調(diào)查水域來看, 2021年C水域刀鱭樣本的CPUE分別是A水域和B水域的5.42倍和2.14倍, 各水域間NB和WB不存在顯著差異,而C水域的Nt和Wt均顯著大于A水域(ANOVA,P>0.05)。2020年C水域的NB、WB、Nt和Wt均顯著大于其他兩個(gè)水域, 2019年C水域的NB和WB顯著高于A水域(表6)。

    表6 2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭資源密度的空間特征Tab.6 Spatial characteristics of resource density of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

    3 討論

    3.1 長(zhǎng)江口刀鱭洄游群體的生物學(xué)特征

    刀鱭曾是長(zhǎng)江下游傳統(tǒng)的重要捕撈對(duì)象, 20世紀(jì)70年代刀鱭捕撈量達(dá)到峰值, 其中1973年捕撈量為有記錄的最高值, 約為4142×103kg。但自20世紀(jì)90年代以來, 受攔河筑壩、水域污染、岸坡硬化、采砂挖沙及過度捕撈等多重因素的影響, 刀鱭捕撈量急劇下滑, 2001—2005年均值降至673×103kg,2011—2013年均值降至116.6×103kg, 此后刀鱭捕撈量維持在極低的水平且波動(dòng)下降, 長(zhǎng)江刀鱭資源在40年來幾乎走向了枯竭的邊緣[19]。在此期間, 與長(zhǎng)江刀鱭資源整體衰退趨勢(shì)基本一致, 長(zhǎng)江口刀鱭資源急劇下降, 最大降幅達(dá)99.06%[5]。本研究結(jié)果顯示, 隨著魚汛后延, 2019—2020年長(zhǎng)江口刀鱭樣本平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量均顯著上升(P<0.001), 表明魚汛早期階段洄游的個(gè)體規(guī)格較小, 后期規(guī)格增大。長(zhǎng)江口水域尚未全面禁捕之前, 在調(diào)查期間樣本規(guī)格呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì), 與歷史研究報(bào)告的大規(guī)格刀鱭通常先行入江洄游的趨勢(shì)并不一致[20],這應(yīng)有兩個(gè)方面的原因, 一是較早洄游的大規(guī)格刀鱭會(huì)率先被捕撈, 加之其在種群中占比較低, 因此越向長(zhǎng)江口內(nèi), 捕獲到大規(guī)格刀鱭的概率越低; 二是早期刀鱭經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高, 隨著時(shí)間后延, 特別是4月中旬以后, 刀鱭價(jià)格大幅下降, 捕撈意愿下降,捕撈強(qiáng)度減弱[21—23]。2021年調(diào)查結(jié)果則與之不同,3月和4月刀鱭群體平均體長(zhǎng)和平均體質(zhì)量顯著大于5和6月, 表明大規(guī)格個(gè)體較早洄游進(jìn)入長(zhǎng)江下游產(chǎn)卵。這應(yīng)是大規(guī)格刀鱭積累了更多的能量?jī)?chǔ)備,在沒有生產(chǎn)性捕撈擾動(dòng)的情況下, 可以順利進(jìn)入長(zhǎng)江口進(jìn)行生殖洄游所致。

    長(zhǎng)江口是刀鱭進(jìn)入長(zhǎng)江進(jìn)行上溯洄游的起點(diǎn),該水域的水溫、水深和鹽度等環(huán)境因子均可能影響其洄游過程。在生殖洄游期間, 刀鱭對(duì)能量的需求較高, 而水溫的高低將直接影響其生理和代謝活動(dòng), 所以刀鱭的洄游受溫度的影響較大[24]。就性腺發(fā)育來看, 2019—2021年第1和第2時(shí)段水溫在13.59—16.7℃, 刀鱭性腺發(fā)育期以Ⅰ—Ⅲ期為主,占比大于97.34%; 隨水溫的上升(21.8—27.18℃),雌魚卵巢發(fā)育期在Ⅳ—Ⅴ期的個(gè)體比例顯著增加,可見水溫的升高加速了性腺發(fā)育[25,26]。在洄游早期, 性腺未成熟個(gè)體可能上溯至長(zhǎng)江安慶段或鄱陽(yáng)湖產(chǎn)卵, 而后期性腺發(fā)育成熟的刀鱭會(huì)沿江尋找適宜水域進(jìn)行繁殖, 可能在長(zhǎng)江河口段或偏上游的下游河段產(chǎn)卵[27,28]。上述結(jié)果表明, 長(zhǎng)江刀鱭在較長(zhǎng)時(shí)段內(nèi)梯次經(jīng)長(zhǎng)江口洄游入江, 且性腺發(fā)育隨著時(shí)間后延漸趨成熟, 長(zhǎng)江刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)并不集中, 應(yīng)主要分散分布于長(zhǎng)江下游至鄱陽(yáng)湖水域, 當(dāng)性腺發(fā)育成熟, 在水環(huán)境條件適合的水域都可以完成繁殖活動(dòng)[29]。

    3.2 長(zhǎng)江口刀鱭洄游群體的種群結(jié)構(gòu)

    漁獲規(guī)格通常是生物學(xué)最小型的直接表現(xiàn), 在一定程度上反映了種群結(jié)構(gòu)變化。從整體上來看,2019—2021年長(zhǎng)江口刀鱭體長(zhǎng)均值較10年前增加了12.62%, 體質(zhì)量均值增加了63.39%, 體長(zhǎng)240—300 mm的比例由2017—2018年的52.05%上升至59.85%, 小規(guī)格刀鱭的比例下降, 中、大規(guī)格刀鱭的比例增加[30—32]; 平均豐滿度較2017—2018年增加。本研究結(jié)果表明自2019年以來, 長(zhǎng)江口大規(guī)格刀鱭比例增加, 且體長(zhǎng)和體質(zhì)量顯著大于2017—2018年, 資源恢復(fù)效果良好。近3年刀鱭體重均值逐年增大, 且顯著大于生產(chǎn)性捕撈退出前(2017—2018年)。盡管2019年刀鱭生產(chǎn)捕撈即已退出, 但由于受前期過度捕撈的影響, 加之長(zhǎng)江口其他漁業(yè)生產(chǎn)尚未全部退出, 因此2019年刀鱭規(guī)格并未立即出現(xiàn)恢復(fù)趨勢(shì)。經(jīng)過3年的資源養(yǎng)護(hù), 加之自2021年1月1日起, 長(zhǎng)江流域重點(diǎn)水域禁捕及長(zhǎng)江口水域全面禁捕, 極大減輕了捕撈壓力, 長(zhǎng)江口刀鱭規(guī)格即出現(xiàn)極顯著增大。

    3.3 長(zhǎng)江口刀鱭洄游群體的資源密度

    與之前的研究結(jié)果有所差異, 長(zhǎng)江口水溫變化和資源密度不存在顯著的相關(guān)關(guān)系, 資源密度并未隨水溫的回升而明顯增加[4,7]。與刀鱭樣本規(guī)格的變化趨勢(shì)類似, 刀鱭資源密度同樣表現(xiàn)出時(shí)間特征。2019年整體上隨洄游時(shí)間的后移呈上升趨勢(shì),而2020年和2021年均表現(xiàn)為前高后低的趨勢(shì), 這同樣反映了自2019年刀鱭生產(chǎn)性捕撈退出后, 其捕撈壓力逐漸消除及資源逐漸恢復(fù)的過程。刀鱭資源密度在空間上也呈現(xiàn)一定規(guī)律, 表現(xiàn)為在深水區(qū)域采集的樣本尾數(shù)、重量、NB、WB、Nt和Wt顯著大于淺水區(qū)域, 表明刀鱭在水深大于10 m的水域中分布相對(duì)集中, 與之前的研究結(jié)果一致[33,34]。

    3.4 禁捕管理對(duì)長(zhǎng)江口刀鱭資源的影響

    長(zhǎng)江口是洄游性物種江海洄游的重要通道, 因此長(zhǎng)江口對(duì)洄游性物種生活史的整體保護(hù)至關(guān)重要[35]。2019年汛期內(nèi)刀鱭調(diào)查總重量和資源密度均低于生產(chǎn)性捕撈退出前, 推測(cè)其原因可能有三個(gè)方面, 一是盡管刀鱭專項(xiàng)捕撈退出, 但長(zhǎng)江口其他漁業(yè)生產(chǎn)依然存在, 捕撈的影響并未消除; 二是在長(zhǎng)江流域重點(diǎn)水域全面禁捕之前, 長(zhǎng)江口漁政監(jiān)管難度極大, 非法捕撈現(xiàn)象并未杜絕; 三是資源恢復(fù)需要一定的時(shí)間過程, 存在一定的滯后性。自2021年1月1日起, 長(zhǎng)江流域重點(diǎn)水域全面禁捕的實(shí)施和長(zhǎng)江口禁捕管理區(qū)的成立, 從根本上消除了禁捕范圍內(nèi)的捕撈壓力, 打通了刀鱭的洄游通道, 長(zhǎng)江口刀鱭的資源量將會(huì)大幅上升。本研究的調(diào)查結(jié)果證實(shí)了這一資源的恢復(fù), 2021年長(zhǎng)江口刀鱭調(diào)查期內(nèi)資源密度顯著大于2019年和2020年, 逐年成倍增加, 這與鄱陽(yáng)湖水域刀鱭數(shù)量和資源量出現(xiàn)極顯著增加的趨勢(shì)基本一致[36,37]。隨著長(zhǎng)江十年禁漁的全面實(shí)施, 可以從根本上緩解漁業(yè)資源的捕撈壓力, 長(zhǎng)江流域包括刀鱭在內(nèi)的魚類資源將逐步得以恢復(fù)。但考慮到其他人類活動(dòng)的干擾仍將長(zhǎng)期存在, 應(yīng)針對(duì)刀鱭等洄游性物種資源開展長(zhǎng)期跟蹤監(jiān)測(cè), 以系統(tǒng)評(píng)估資源恢復(fù)效果, 支撐漁業(yè)主管部門有關(guān)行政決策。

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