禁捕初期鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征

陽(yáng) 敏 盛 漂 張燕萍 過(guò)龍根 王海華 高小平 陳宇順 *

(1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所, 南昌 330039; 4.九江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 九江 332005)

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)最大的淡水湖, 也是長(zhǎng)江現(xiàn)存的兩個(gè)大型通江湖泊之一, 是長(zhǎng)江“十年禁捕”的重點(diǎn)水域。從2018年1月1日起, 長(zhǎng)江流域332個(gè)水生生物保護(hù)區(qū)(即53個(gè)水生動(dòng)植物自然保護(hù)區(qū)和279個(gè)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū))率先逐步施行禁捕, 其中包括鄱陽(yáng)湖內(nèi)的4個(gè)水生生物保護(hù)區(qū)(即3個(gè)水生動(dòng)植物自然保護(hù)區(qū)和1個(gè)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)), 總面積1314.23 km2, 涉及沿湖8個(gè)縣(市、區(qū))。自2020年1月1日起, 長(zhǎng)江干流江西段和鄱陽(yáng)湖水生生物保護(hù)區(qū)已實(shí)行全面禁捕。自2020年3月1日起, 鄱陽(yáng)湖內(nèi)所有生產(chǎn)性捕撈作業(yè)以及其他任何形式的破壞漁業(yè)資源和漁業(yè)生態(tài)環(huán)境的作業(yè)活動(dòng)已被禁止。2020年10月31日前, 鄱陽(yáng)湖全湖所有退捕漁船網(wǎng)具已實(shí)現(xiàn)集中統(tǒng)一管理。自2021年1月1日起, 鄱陽(yáng)湖已實(shí)行全面禁捕。

鄱陽(yáng)湖是長(zhǎng)江中下游典型的泛濫平原湖泊, 其復(fù)雜的水文動(dòng)態(tài)增大了景觀時(shí)空異質(zhì)性, 促進(jìn)了不同景觀元素之間物質(zhì)、能量和生物交換, 并干擾了各類(lèi)群落的演替, 借此, 鄱陽(yáng)湖孕育了豐富多樣的生物資源[1]。據(jù)最新統(tǒng)計(jì), 21世紀(jì)前鄱陽(yáng)湖湖區(qū)記錄有152個(gè)魚(yú)類(lèi)物種, 21世紀(jì)后物種多樣性下降,2000年至2017年共記錄有111個(gè)魚(yú)類(lèi)物種[2]。關(guān)于鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)群落的研究, 文獻(xiàn)報(bào)道了鄱陽(yáng)湖湖區(qū)魚(yú)類(lèi)物種多樣性和區(qū)系[3—5], 錢(qián)新娥等[6]監(jiān)測(cè)記錄了1997—1999年鄱陽(yáng)湖主要漁獲物組成, 李敬鴻等[7]在2018年調(diào)查了鄱陽(yáng)湖全湖魚(yú)類(lèi)多樣性并分析了不同水情不同生境下魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)(即物種組成)差異。此外, 鄱陽(yáng)湖局部區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落的研究較多,如湖口[8]、通江水道[9,10]、附屬湖泊及支流[11,12]。然而, 從鄱陽(yáng)湖全湖尺度開(kāi)展的魚(yú)類(lèi)群落生態(tài)學(xué)研究相對(duì)較少, 例如, 楊少榮[13]于2010年四季定量調(diào)查了鄱陽(yáng)湖全湖魚(yú)類(lèi)群落組成的時(shí)空動(dòng)態(tài), 蔣祥龍等[5]比較了2010年和2019年春季鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)的差異。近年來(lái), 鄱陽(yáng)湖水文、水質(zhì)和生境均發(fā)生重大改變[14], 魚(yú)類(lèi)群落組成亦或發(fā)生重大變化。在鄱陽(yáng)湖開(kāi)始實(shí)行禁捕的背景下, 本研究于2020年4月、7月、10月和2021年1月對(duì)鄱陽(yáng)湖全湖21個(gè)采樣點(diǎn)開(kāi)展魚(yú)類(lèi)群落調(diào)查, 旨在系統(tǒng)揭示鄱陽(yáng)湖全湖魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀, 闡明鄱陽(yáng)湖的魚(yú)類(lèi)群落隨水位變動(dòng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其空間差異, 為全面評(píng)估鄱陽(yáng)湖禁捕的生態(tài)效果和湖泊魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)提供支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

鄱陽(yáng)湖(28°22′—29°45′N(xiāo), 115°47′—116°45′E)位于長(zhǎng)江中下游南岸, 江西省北部, 鄱陽(yáng)湖沿湖共9個(gè)縣(市、區(qū)), 包括湖口縣、廬山市、都昌縣、鄱陽(yáng)縣、余干縣、進(jìn)賢縣、南昌縣、新建區(qū)和永修縣。鄱陽(yáng)湖以松門(mén)山為界分為南北兩部分, 北面為狹長(zhǎng)的通江水道, 湖底高程低, 沿岸為低山丘陵, 底質(zhì)多為沙質(zhì); 南面為寬廣的主湖區(qū), 湖盆自西向東、自北向南逐漸升高, 沿岸地勢(shì)低平, 底質(zhì)多為河流沖積物[3]。鄱陽(yáng)湖承納江西省全省所有水系來(lái)水, 主要為贛江、撫河、修水、饒河和信江等五河,湖水由北方的湖口注入長(zhǎng)江。受五河與長(zhǎng)江水情的影響, 鄱陽(yáng)湖水位呈現(xiàn)高動(dòng)態(tài)的季節(jié)變化, 鄱陽(yáng)湖各水文站多年水位差為10.3—16.7 m[15]。鄱陽(yáng)湖復(fù)雜的地形和水位的季節(jié)變化使得其具有“高水是湖, 低水似河” “洪水一片, 枯水一線” 的特點(diǎn)。在星子水位低于9.6 m時(shí), 主湖區(qū)呈河相, 僅河道和已與其分隔的附屬湖泊存有水面, 此時(shí)淹水范圍不到700 km2; 當(dāng)水位達(dá)到12.0 m時(shí), 主湖與附屬湖泊基本連片, 呈現(xiàn)湖相; 當(dāng)水位高于15.5 m, 湖泊水面基本是最大狀態(tài), 淹水面積穩(wěn)定在3000—3200 km2[16]。

1.2 魚(yú)類(lèi)的調(diào)查采集

鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查共布設(shè)21個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。在2020年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和2021年1月(冬季)開(kāi)展魚(yú)類(lèi)調(diào)查, 每個(gè)季節(jié)采樣持續(xù)時(shí)長(zhǎng)平均20d。每個(gè)采樣點(diǎn)使用浮網(wǎng)、沉網(wǎng)和地籠各1條開(kāi)展調(diào)查, 下午3: 00—5: 00下網(wǎng), 放置約16h后, 第二天7: 00—9: 00收網(wǎng)。浮網(wǎng)和沉網(wǎng)均為定制的多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)(內(nèi)網(wǎng)12種網(wǎng)目從0.5—5.5 cm不等, 每種網(wǎng)目的網(wǎng)片寬3.0 m, 網(wǎng)全寬36.0 m, 網(wǎng)高1.5 m)[17]、地籠為長(zhǎng)條形地籠(4.0 cm×4.0 cm×14.0 m)?，F(xiàn)場(chǎng)鑒定采集的魚(yú)類(lèi), 每個(gè)采樣點(diǎn)每種魚(yú)隨機(jī)選取30條完好的樣本稱(chēng)量體重和體長(zhǎng), 剩余的樣本直接計(jì)數(shù)、稱(chēng)重, 體重和體長(zhǎng)分別精確至0.01 g和0.1 cm。魚(yú)類(lèi)調(diào)查均按規(guī)定和程序報(bào)江西省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳審批通過(guò)獲得科考調(diào)查特許捕撈后進(jìn)行。

圖1 鄱陽(yáng)湖采樣點(diǎn)位置Fig.1 The sampling sites of Poyang Lake

1.3 水位狀況

采樣期間每天記錄代表性強(qiáng)的星子水文站[16]的水位數(shù)據(jù), 數(shù)據(jù)來(lái)源于江西省水文監(jiān)測(cè)中心(http://www.jxssw.gov.cn/)。采樣期間春、夏、秋、冬四季星子站的平均水位為13.3、21.7、16.5和8.5 m,最大水位差為13.4 m(圖2)。

圖2 四個(gè)季度采樣期間鄱陽(yáng)湖星子水文站水位的變動(dòng)情況(誤差棒為標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.2 The water level fluctuations of the representative hydrological monitoring station (Xingzi Station) in Poyang Lake during the four sampling periods (Error bars represent standard deviation)

1.4 數(shù)據(jù)分析

物種優(yōu)勢(shì)度以優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Index of relative importance,IRI)評(píng)估, 計(jì)算方法如下:

式中, %Ni和%Wi分別是物種i的豐度和生物量占總漁獲物的比例, %Fi是物種i的出現(xiàn)頻率。IRI≥10%的物種是優(yōu)勢(shì)種, 1%＜IRI≤10%是常見(jiàn)種[18]。

多樣性指數(shù)計(jì)算方法如下:

Pielou均勻度指數(shù):J=H′/lnS

Margalef物種豐富度指數(shù):d=(S-1)/lnN式中,S是物種豐富度, 即物種種類(lèi)數(shù),N是所有漁獲物的個(gè)體數(shù),Ni是物種i的個(gè)體數(shù)[19,20]。

根據(jù)生態(tài)習(xí)性, 將魚(yú)類(lèi)劃分為4個(gè)類(lèi)型: 湖泊定居型(Lake resident)、河流型(Riverine)、江湖洄游型(River-Lake migratory)和江海洄游型(River-Sea or Lake-sea migratory)[13,21,22]。歷史文獻(xiàn)普遍認(rèn)為短頜鱭(Coilia brachygnathus)和長(zhǎng)頜鱭(Coilia nasus)——分別為江湖洄游型和江海洄游型[23], 但是最新研究表明短頜鱭中存在少量江海洄游型、長(zhǎng)頜鱭中存在少量淡水型[24], 本研究暫定短頜鱭為江湖洄游型, 長(zhǎng)頜鱭為江海洄游型。根據(jù)攝食類(lèi)型,將魚(yú)類(lèi)劃分為草食性(Herbivorous)、浮游生物食性(Planktivorous)、肉食性(Carnivorous)和雜食性(Omnivorous); 根據(jù)生活水層, 將魚(yú)類(lèi)分為上層魚(yú)類(lèi)(Upper layer fish)、下層魚(yú)類(lèi)(Lower layer fish)和底層魚(yú)類(lèi)(Demersal fish)[2,22]。

基于Bray-Curtis相似性系數(shù), 對(duì)所有采樣點(diǎn)的物種豐度矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行非度量多維排序分析(Nonmetric multidimensional scaling, NMDS)檢驗(yàn)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)空間差異。根據(jù)協(xié)強(qiáng)系數(shù)(stress)衡量NMDS分析結(jié)果的優(yōu)劣: stress＜0.05表明排序可信,0.05＜stress＜0.10表明基本可信, 0.10＜stress＜0.20表明排序結(jié)果有一定參考意義, 0.20＜stress＜0.30表明排序分布完全不可信。使用相似性分析(Analysis of similarity, ANOSIM)檢驗(yàn)采樣點(diǎn)組間魚(yú)類(lèi)群落差異的顯著性: R＞0表示組間差異大于組內(nèi)差異,R＜0表示組間差異小于組內(nèi)差異[9,25,26]。NMDS分析和ANOSIM分析在統(tǒng)計(jì)軟件R-4.1.3的Vegan包中完成。

使用雙因素方差分析檢驗(yàn)采樣季節(jié)、地理區(qū)域及其交互作用對(duì)魚(yú)類(lèi)豐度、生物量和多樣性的影響。如果交互作用不顯著, 則使用單因素方差分析和多重比較來(lái)分別檢驗(yàn)各因素的組間差異。在進(jìn)行方差分析前, 對(duì)非正態(tài)非齊性的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化。如果方差同質(zhì), 使用LSD-t檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較, 并用Bonferroni校正避免出現(xiàn)I類(lèi)錯(cuò)誤; 如果方差異質(zhì), 使用Games-Howell(非參數(shù)檢驗(yàn))來(lái)進(jìn)行多重比較[27]。以上方差分析在統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 25.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

2020—2021年四個(gè)季節(jié)全湖21個(gè)采樣點(diǎn)共采集到57種魚(yú)類(lèi), 包括19671個(gè)個(gè)體, 重350.85 kg, 分屬8目12科43屬。種類(lèi)最多的目是鯉形目(3科39種), 其次是鲇形目(2科7種)、鱸形目(5科4種)、鯡形目和鮭形目為1科2種, 頜針魚(yú)目、鯔形目和合鰓魚(yú)目為1科1種(表1)。

優(yōu)勢(shì)科為鯉科(35種, 占總個(gè)體數(shù)的72.68%), 其次為鳀科(2種, 占總個(gè)體數(shù)的23.60%)、鲿科(5種,占總個(gè)體數(shù)的2.48%)。鰍科4種, 銀魚(yú)科、鲇科、鮨科各2種, 鱵科、鯔科、刺鰍科、蝦虎魚(yú)科和鱧科各1種(表1)。

2.2 優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種

全年鄱陽(yáng)湖優(yōu)勢(shì)種包括貝氏?(Hemiculter bleekeri)、短頜鱭(Coilia brachygnathus)、蛇(Saurogobio dabryi)、似鳊(Pseudobrama simoni)等4種。全年鄱陽(yáng)湖常見(jiàn)種包括鯽(Carassius auratus)、大鰭鱊(Acheilognathus macropterus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、蒙古鲌(Chanodichthys mongolicus)、團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)、鳊(Parabramis pekinensis)、黃顙魚(yú)(Tachysurus fulvidraco)、達(dá)氏鲌(Chanodichthys dabryi)和草魚(yú)(Ctenopharyngodon idella)等9種。優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的90.75%, 生物量占總生物量的79.72%。其中, 4個(gè)優(yōu)勢(shì)種累積個(gè)體數(shù)占比78.29%, 生物量占比40.35%(表2)。

表2 2020—2021年鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種Tab.2 Dominant and common fish species in Poyang Lake from 2020 to 2021 (mean±SD)

春季的優(yōu)勢(shì)種為短頜鱭、貝氏?和似鳊, 夏季的優(yōu)勢(shì)種為短頜鱭、大鰭鱊和鯽, 秋季的優(yōu)勢(shì)種為短頜鱭和貝氏?, 冬季的優(yōu)勢(shì)種為短頜鱭、貝氏?、似鳊和蛇(表1)。除了夏季外, 貝氏?和短頜鱭這兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種貢獻(xiàn)了一半以上的魚(yú)類(lèi)豐度, 但其生物量占比不足一半(圖3)。

圖3 2020—2021年鄱陽(yáng)湖四個(gè)優(yōu)勢(shì)種的豐度(a)和生物量(b)季節(jié)變化Fig.3 The abundance (a) and biomass (b) of the four dominant fishes in Poyang Lake from 2020 to 2021

表1 2020—2021年鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)的物種組成Tab.1 Fish species sampled in Poyang Lake from 2020 to 2021

2.3 物種豐度與生物量

空間分布NMDS排序的協(xié)強(qiáng)系數(shù)(stress)為0.14, 表明排序分布圖具有一定的參考意義。結(jié)果顯示, 鄱陽(yáng)湖明顯分為2個(gè)地理類(lèi)群, 即通江水道(S17—S21)與主湖區(qū)(S1—S16), 而主湖區(qū)內(nèi)部采樣點(diǎn)無(wú)法根據(jù)物種豐度劃分明顯的地理類(lèi)群。豐度排名前10的物種主要分布在主湖區(qū), 僅少量物種在通江水道有分布, 如短頜鱭、興凱鱊和光澤黃顙魚(yú)等(圖4)。ANOSIM檢驗(yàn)也表明組間物種組成差異大于組內(nèi)差異, 且極為顯著(Global testR=0.739,P=0.001)。單因素方差分析表明主湖區(qū)豐度顯著高于通江水道(P=0.001), 但兩個(gè)區(qū)域生物量沒(méi)有顯著差異(表3)。

圖4 基于2020—2021年鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)物種豐度空間分布的NMDS排序圖Fig.4 NMDS ordination based on spatial variation of fish species abundance in Poyang Lake from 2020 to 2021

續(xù)表1

季節(jié)與區(qū)域差異根據(jù)NMDS排序結(jié)果, 將鄱陽(yáng)湖劃分為通江水道和主湖區(qū)兩個(gè)地理區(qū)域。雙因素方差分析表明: 季節(jié)和區(qū)域?qū)ωS度和生物量均沒(méi)有交互作用; 不同季節(jié)魚(yú)類(lèi)豐度(P＜0.05)和生物量(P＜0.001)有顯著差異; 主湖區(qū)魚(yú)類(lèi)豐度顯著大于通江水道(P＜0.001), 而生物量無(wú)顯著差異(P＞0.05;表3)。對(duì)四季魚(yú)類(lèi)豐度和生物量進(jìn)一步進(jìn)行單因素方差分析, 結(jié)果表明, 冬季豐度顯著大于春季和夏季(P＜0.05), 秋季和冬季生物量顯著大于春季和夏季(P＜0.01)。

2.4 物種多樣性

魚(yú)類(lèi)物種豐富度最高的采樣點(diǎn)是S21(36種), 即在鄱陽(yáng)湖與長(zhǎng)江交匯處, 最低的是S15(18種), 即松門(mén)山與老爺廟的中間水域。方差分析顯示, 通江水道和主湖區(qū)的魚(yú)類(lèi)物種豐富度無(wú)顯著差異(P＞0.05),而通江水道的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)均顯著高于主湖區(qū)(P＜0.05; 表3)。

春、夏、秋、冬四季的魚(yú)類(lèi)物種豐富度分別為38種、43種、39種和44種。不同季節(jié)Pielou均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異, 而物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef指數(shù)有顯著差異(表3)。多重比較結(jié)果顯示, 春季的物種多樣性顯著低于其他三季(P＜0.05), 夏季和秋季的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著高于春季(P＜0.05)。夏季的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于冬季(P＜0.05)。夏季、秋季和冬季的Margalef指數(shù)均顯著高于春季(P＜0.05; 圖5)。

圖5 2020—2021年鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)四季多樣性比較Fig.5 Comparison of fish diversity in four seasons in Poyang Lake from 2020 to 2021

表3 雙因素方差分析季節(jié)和區(qū)域因子對(duì)2020—2021年鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)豐度、生物量和多樣性的影響Tab.3 Two-way ANOVA used to test the difference of fish abundance, biomass and diversity between seasons and regions in Poyang Lake from 2020 to 2021

2.5 物種生態(tài)類(lèi)型

全年全湖監(jiān)測(cè)到湖泊定居型魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多(31種), 江海洄游型魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最少(3種)。江湖洄游型魚(yú)類(lèi)包括貝氏?、短頜鱭等的豐度和生物量最高, 其次是湖泊定居型魚(yú)類(lèi)包括鯽、大鰭鱊等,前者的豐度和生物量分別是后者的5.14倍和2.33倍,而江海洄游型魚(yú)類(lèi)包括長(zhǎng)頜鱭、鯔、大銀魚(yú)等的豐度和生物量均為最低。全年全湖監(jiān)測(cè)到肉食性魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多(27種), 草食性魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最少(4種)。雜食性魚(yú)類(lèi)包括貝氏?、蛇等的豐度和生物量最高, 草食性魚(yú)類(lèi)包括團(tuán)頭魴、鳊等為最低。全年全湖監(jiān)測(cè)到底層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多(21種),下層魚(yú)類(lèi)最少(17種)。上層魚(yú)類(lèi)包括貝氏?、短頜鱭等的豐度和生物量為最高, 底層魚(yú)類(lèi)包括鯽、大鰭鱊等為最低。兩個(gè)不同地理區(qū)域的魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)型組成有差異: 相比于主湖區(qū), 通江水道江湖洄游型魚(yú)類(lèi)、雜食性和浮游生物食性魚(yú)類(lèi)、上層魚(yú)類(lèi)比例低(表4)。

3 討論

3.1 魚(yú)類(lèi)物種組成特征

2020—2021年在鄱陽(yáng)湖共監(jiān)測(cè)到57種魚(yú)類(lèi)。文獻(xiàn)中與本研究時(shí)間較接近的結(jié)果顯示: 2010年鄱陽(yáng)湖網(wǎng)籪監(jiān)測(cè)到49種魚(yú)類(lèi), 拖網(wǎng)監(jiān)測(cè)到68種魚(yú)類(lèi)[13];2018年使用流刺網(wǎng)、蝦籠和電魚(yú)機(jī)對(duì)鄱陽(yáng)湖通江水道、主湖區(qū)和南方封閉的大型子湖泊開(kāi)展多樣性調(diào)查, 共監(jiān)測(cè)到90種魚(yú)類(lèi)[7]。這表明監(jiān)測(cè)到的魚(yú)類(lèi)物種豐富度會(huì)受采樣工具和方式、采樣點(diǎn)位等多因素的影響。但與更早的歷史研究比較, 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)物種多樣性現(xiàn)狀有明顯下降, 1980年前鄱陽(yáng)湖記錄魚(yú)類(lèi)117種, 在1982—1990年間記錄103種, 在1997—2000年記錄101種[4]。淡水魚(yú)類(lèi)多樣性面臨多種人類(lèi)活動(dòng)的威脅[28], 而在鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)受到的威脅主要體現(xiàn)在湖泊干旱持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)、干旱頻率和強(qiáng)度升高、污染加重和采砂強(qiáng)度高等, 這些水文、水質(zhì)、生境的重大改變導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生境退化和破碎化[14], 而過(guò)度捕撈和非法漁業(yè)作業(yè)以比較直接的方式推動(dòng)魚(yú)類(lèi)資源的衰退[28]。值得一提的是,2020年10月調(diào)查發(fā)現(xiàn)了此前歷史文獻(xiàn)中沒(méi)有記錄[2]的魚(yú)類(lèi)物種——鯔。在鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)中部S9點(diǎn)位采集到1尾, 在通江水道S20點(diǎn)位采集到2尾, 平均體重和平均體長(zhǎng)分別為(1325.0±95.0) g和(42.8±1.3) cm。最新的文獻(xiàn)顯示闕江龍和王生于同年8月在都昌縣水域發(fā)現(xiàn)鯔1尾, 根據(jù)鯔養(yǎng)殖區(qū)域主要在沿海地區(qū)、鄱陽(yáng)湖周邊區(qū)域未見(jiàn)鯔養(yǎng)殖相關(guān)報(bào)道和文獻(xiàn)記錄、且該魚(yú)性活潑、游游能力強(qiáng)、親魚(yú)運(yùn)輸困難等特點(diǎn), 認(rèn)為鄱陽(yáng)湖鯔活體標(biāo)本不太可能是人為偶然帶入的[29]。同時(shí), 兩個(gè)研究隊(duì)伍監(jiān)測(cè)到該魚(yú)的空間位置不一樣, 在一定程度上說(shuō)明了當(dāng)年該魚(yú)在鄱陽(yáng)湖已經(jīng)有了一定的種群豐度和空間分布范圍(即從通江水道一直到南部的都昌水域)。這種大型的廣鹽性近海魚(yú)類(lèi)通常較少進(jìn)入淡水, 離長(zhǎng)江口較近的太湖和江蘇常熟曾有采集記錄[30,31]。鯔在距離長(zhǎng)江口900 km的鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)首次采集到可能得益于長(zhǎng)江禁捕的實(shí)施, 由于捕撈壓力的消除, 該魚(yú)類(lèi)資源的恢復(fù)和上溯的可能性都有可能增大了。當(dāng)然, 其他人為干擾因素的影響目前還不能完全排除, 因而需要對(duì)這些魚(yú)類(lèi)資源開(kāi)展更長(zhǎng)時(shí)間尺度的持續(xù)跟蹤和監(jiān)測(cè)。在禁捕全面實(shí)施后, 魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀有望得到改善, 通過(guò)持續(xù)監(jiān)測(cè)可進(jìn)一步揭曉禁捕效果和理清多重壓力因子的影響。

從魚(yú)類(lèi)生態(tài)功能來(lái)看, 江湖洄游型魚(yú)類(lèi)、雜食性魚(yú)類(lèi)、上層魚(yú)類(lèi)的豐度占比和生物量占比最高。從個(gè)體大小來(lái)看, 平均體重＜200 g的物種數(shù)占總物種數(shù)的89.47%, 且這些物種的豐度、生物量分別占總漁獲物的99.02%和73.05%; 其中平均體重＜20 g的物種數(shù)占總物種數(shù)的45.61%, 且這些物種的豐度、生物量分別占總漁獲物的88.47%和45.34%。江湖洄游型魚(yú)類(lèi)占比高和小型魚(yú)類(lèi)豐度占比高主要是由貝氏?、短頜鱭、蛇和似鳊這四種優(yōu)勢(shì)度最高的魚(yú)類(lèi)造成的。1956—1963年對(duì)漁港捕撈漁獲物進(jìn)行統(tǒng)計(jì), 得出優(yōu)勢(shì)種為鯉、鰱、銀魚(yú)、蒙古鲌、鳊、魴、鲇和紅鰭原鲌[3]。1997—1999年鄱陽(yáng)湖監(jiān)測(cè)資料表明, 當(dāng)時(shí)湖區(qū)漁獲物主要由較大型魚(yú)類(lèi)組成, 鯉、鯽占比達(dá)27.2%—41.0%, 青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙“四大家魚(yú)”占比10.0%—15.0%, 另鳊、黃顙魚(yú)、鱖、洄游型刀鱭和銀魚(yú)等漁獲物比例較高[6]。本研究中優(yōu)勢(shì)種主要為小型魚(yú)類(lèi), 在一定程度上體現(xiàn)了魚(yú)類(lèi)資源呈現(xiàn)小型化的現(xiàn)象。在全面禁捕實(shí)行后, 鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種組成變化值得持續(xù)關(guān)注。

3.2 魚(yú)類(lèi)群落時(shí)空分布

NMDS排序圖顯示根據(jù)物種組成狀況, 鄱陽(yáng)湖可分為通江水道和主湖區(qū)兩個(gè)類(lèi)群(圖4), 方差分析結(jié)果表明通江水道的魚(yú)類(lèi)豐度顯著低于主湖區(qū),但其多樣性顯著高于主湖區(qū)(表3)。通江水道是長(zhǎng)江和鄱陽(yáng)湖之間物質(zhì)、能量和生物交流的重要通道, 可看作一個(gè)生態(tài)交錯(cuò)帶(Ecotone), 而生態(tài)交錯(cuò)帶往往具有較高的生物多樣性[32,33]。本研究印證了生態(tài)交錯(cuò)帶這一特征。生態(tài)交錯(cuò)帶高度的時(shí)空異質(zhì)性對(duì)維持泛濫平原生物多樣性具有重要意義[34],其生態(tài)功能不容忽視, 在管理中應(yīng)注意維護(hù)其水文連通性。通江水道雜食性和浮游生物食性魚(yú)類(lèi)比例低于主湖區(qū)(主要因?yàn)橥ń离s食性的貝氏?、興凱鱊和浮游生物食性的似鳊較少), 通江水道上層魚(yú)類(lèi)比例低于主湖區(qū)(主要因?yàn)橥ń镭愂?和似鳊等上層魚(yú)類(lèi)較少; 表4)。這可能與物理生境特征相關(guān)。根據(jù)岸線特征、水面延展性和湖底高程值等物理生境特征將鄱陽(yáng)湖通江水道和主湖區(qū)劃分為不同生境類(lèi)群[7], 鄱陽(yáng)湖通江水道湖岸多為巖壁, 水面狹長(zhǎng), 底質(zhì)多為沙質(zhì), 而主湖區(qū)地勢(shì)低平, 水面寬闊, 底質(zhì)多為河流沖積物[3]。 通江水道水面窄、流速較大, 不利于浮游生物食性魚(yú)類(lèi)和上層魚(yú)類(lèi)攝食與運(yùn)動(dòng), 這在一定程度上可以解釋不同生境魚(yú)類(lèi)群落組成的差異。

表4 2020—2021年鄱陽(yáng)湖及其兩個(gè)區(qū)域魚(yú)類(lèi)的不同生態(tài)類(lèi)型的種類(lèi)數(shù)、豐度百分比和生物量百分比Tab.4 Ecological guilds of fish species in Poyang Lake and the two regions from 2020 to 2021, showing the number of species, %Ni,%Wi

泛濫平原的通江湖泊中的魚(yú)類(lèi)季節(jié)變動(dòng)與洪泛周期有關(guān)[35], 本研究結(jié)果表明夏季的總豐度和總生物量最低, 冬季最高, 冬季的總豐度和總生物量分別是夏季的5.57倍和3.95倍。單因素方差分析結(jié)果表明, 冬季豐度顯著大于春季和夏季(P＜0.05)。在本次調(diào)查中最大水位差達(dá)到13.4 m, 洪水期湖泊面積可達(dá)枯水期的4倍[36], 則洪、枯水期湖泊蓄水量差異更大, 這必定使得魚(yú)類(lèi)相對(duì)密度在不同水位期產(chǎn)生巨大差異。與豐度和生物量的季節(jié)差異相反, 夏季的Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著高于冬季。長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)隨著洪水脈沖進(jìn)入通江湖泊, 有可能致使夏季洪水期魚(yú)類(lèi)多樣性增高[37], 這一現(xiàn)象在長(zhǎng)江另一通江湖泊洞庭湖[37]及國(guó)外其他泛濫平原通江湖泊[38,39]中均有發(fā)現(xiàn)。

4 結(jié)論

本研究闡明了鄱陽(yáng)湖禁捕初期的魚(yú)類(lèi)資源狀況, 為全面評(píng)估鄱陽(yáng)湖禁捕的生態(tài)效果提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究結(jié)果表明鄱陽(yáng)湖中江湖洄游型魚(yú)類(lèi)、江海洄游型魚(yú)類(lèi)和河流型魚(yú)類(lèi)物種數(shù)占很高的比例, 分別有15種、3種和8種, 進(jìn)入湖泊產(chǎn)卵的魚(yú)類(lèi)不僅在湖區(qū)內(nèi)產(chǎn)卵, 還可能進(jìn)入湖泊支流中產(chǎn)卵[40], 因此同時(shí)維持鄱陽(yáng)湖湖區(qū)與長(zhǎng)江的水文連通及鄱陽(yáng)湖湖區(qū)與其支流的水文連通對(duì)維持魚(yú)類(lèi)多樣性有至關(guān)重要的作用。洪水期的水文連通可能會(huì)增高魚(yú)類(lèi)多樣性, 因此, 在水情管理中, 除了注重魚(yú)類(lèi)繁殖期的水文連通, 也應(yīng)注重洪水期的水文連通。2021年全面禁捕后鄱陽(yáng)湖魚(yú)類(lèi)群落的演替方向和速度, 有待長(zhǎng)期持續(xù)開(kāi)展生態(tài)監(jiān)測(cè)來(lái)揭曉。

致謝:

感謝江西省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳及鄱陽(yáng)湖周邊相關(guān)縣市的漁政同志及漁民在魚(yú)類(lèi)監(jiān)測(cè)過(guò)程中提供的幫助，辛未女士在實(shí)驗(yàn)室和項(xiàng)目管理方面提供的支撐！