躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食功能反應(yīng)

于靜亞，董立坤，王志華，康凱麗，王 樸，劉 超

(武漢市園林科學(xué)研究院，湖北 武漢 430081)

躅蝽(Armachinensis)為半翅目(Hemiptera)、蝽科(Pentatomidae)的一種捕食性天敵昆蟲(chóng)，在我國(guó)多地均有分布，初孵幼蟲(chóng)吸取清水即可，2齡若蟲(chóng)可捕食蚜蟲(chóng)，3齡以后的幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)捕食多種鱗翅目幼蟲(chóng)及蛹[1]。躅蝽可捕食黏蟲(chóng)(Mythimnaseparata)，其饑餓水平和黏蟲(chóng)密度對(duì)捕食效果產(chǎn)生影響，雌性躅蝽成蟲(chóng)的捕食效果優(yōu)于雄性成蟲(chóng)[2-3]。躅蝽可捕食黃櫨脛跳甲(Ophridaxanthospilota)，且2～5齡躅蝽若蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)黃櫨脛跳甲3齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)隨齡期和自身密度增加而不同[4]；躅蝽還可捕食榆紫葉甲(Ambrostomaquadriimopressum)的幼蟲(chóng)和卵，野外躅蝽對(duì)榆紫葉甲有一定的控制作用[5]。躅蝽5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)也可捕食3～6齡草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)幼蟲(chóng)，對(duì)3齡幼蟲(chóng)捕食量最大，最喜捕食4～5齡幼蟲(chóng)。研究表明，躅蝽對(duì)草地貪夜蛾具有較好的控制效果[6-7]。躅蝽和斜紋夜蛾(Spodopteralitura)蟲(chóng)齡大小對(duì)捕食效果有影響，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的植株可降低斜紋夜蛾4齡幼蟲(chóng)被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，并降低躅蝽的搜索效率[8-9]；躅蝽對(duì)美國(guó)白蛾(Hyphantriacunea)也具有較強(qiáng)的控制能力，是自然界中影響美國(guó)白蛾種群密度的重要昆蟲(chóng)[10]。

印度修尾蚜(Indomegouraindica)屬半翅目(Hemiptera)、蚜科(Aphididae)，主要在夏秋季危害萱草，嚴(yán)重發(fā)生時(shí)可造成萱草落花落葉[11-12]?，F(xiàn)有的針對(duì)印度修尾蚜防治措施多為化學(xué)防治和綜合防治，50%吡蚜酮水分散粒劑和50%吡蚜酮·噻蟲(chóng)胺水分散粒劑防治印度修尾蚜取得了較好的效果[13-14]。但總體來(lái)看，關(guān)于印度修尾蚜的防治研究報(bào)道較少，利用天敵昆蟲(chóng)進(jìn)行防治的相關(guān)研究則更為鮮見(jiàn)。本文研究了躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食反應(yīng)，了解躅蝽對(duì)印度修尾蚜的控制能力，以期為植物保護(hù)和蟲(chóng)害防治提供一種新方法。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

躅蝽購(gòu)買于北京闊野田園生物技術(shù)有限公司，在室內(nèi)飼養(yǎng)一代，選取齡期一致的躅蝽成蟲(chóng)，進(jìn)行24 h饑餓處理后用于實(shí)驗(yàn)。印度修尾蚜在武漢市園林科普公園內(nèi)的萱草上采集，選取2～3齡的蚜蟲(chóng)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)在光周期L∶D=16∶8、溫度為25℃的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。印度修尾蚜密度設(shè)為10、20、30、40、50、60、70頭，放入直徑為7 cm、高為2 cm的帶蓋透明塑料盒內(nèi)，每個(gè)盒內(nèi)放入1頭饑餓24 h的躅蝽成蟲(chóng)，每個(gè)處理重復(fù)4次。24 h后檢查記錄被捕食的蚜蟲(chóng)數(shù)量。

1.3 分析方法

1.3.1 捕食功能反應(yīng)

捕食者在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)獵物的捕食量因捕食者密度和獵物密度不同而各異。捕食功能反應(yīng)有3種類型：Ⅰ型功能反應(yīng)型(線狀)，Ⅱ型功能反應(yīng)型(Holling-Ⅱ圓盤(pán)方程，非線狀)，Ⅲ型功能反應(yīng)型(Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)新模型，“S”型)[15-16]。本項(xiàng)研究以Holling-Ⅱ型圓盤(pán)方程模型對(duì)捕食功能反應(yīng)進(jìn)行擬合，模型方程如下：

Na=aNtT/(1+aThNt)

式中：Na為被捕食獵物數(shù)量，a為捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，Nt為獵物密度，T為獵物暴露給捕食者的時(shí)間，本研究中T為1 d，Th為捕食1頭獵物所需的時(shí)間[17]。

1.3.2 搜尋效應(yīng)估計(jì)

搜尋效應(yīng)是捕食者在捕食行為中對(duì)獵物攻擊的一種行為效應(yīng)，搜尋效應(yīng)依賴于獵物密度，獵物種群密度越高、搜尋時(shí)間越短、捕食效率越高。依據(jù)擬合的Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)所得的參數(shù)對(duì)搜尋效應(yīng)進(jìn)行擬合，采用以下關(guān)系計(jì)算[18]：

S=a/(1+aThNt)

式中：S為搜尋效應(yīng)值，a為捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，Th為捕食1頭獵物所需的時(shí)間，Nt為獵物密度。

1.3.3 最佳搜尋密度估算

捕食者捕食獵物的積極性是通過(guò)獵物密度影響捕食量，再由捕食量對(duì)積極性產(chǎn)生直接影響。因此，最佳搜尋密度可通過(guò)Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)新模型進(jìn)行估算，計(jì)算公式如下[19]：

Na=a′exp(-b/Nt)

式中：Na為對(duì)獵物的捕食量，Nt為供試獵物密度，a′為Nt→∞時(shí)捕食者的最大捕食量，b為天敵密度為1時(shí)的最佳搜尋密度。通過(guò)對(duì)最佳搜尋密度分析，可估算出該種天敵控制害蟲(chóng)的適宜密度范圍，即釋放天敵昆蟲(chóng)的益害比。

1.3.4 相關(guān)性分析及卡方檢驗(yàn)

通過(guò)IBM SPSS Statistics對(duì)獵物密度與捕食量進(jìn)行相關(guān)性分析?？ǚ?χ2)是度量實(shí)驗(yàn)頻數(shù)和理論頻數(shù)偏離程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，計(jì)算公式如下：

χ2=∑[(A-T)2/T]

2 結(jié)果與分析

2.1 躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食功能反應(yīng)

圖1 Holling-Ⅱ模型擬合躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食功能反應(yīng)

表1 Holling-Ⅱ模型擬合躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食量及卡方檢驗(yàn)

2.2 躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜搜尋效應(yīng)估計(jì)

由圖2可知，隨著印度修尾蚜種群密度的增大，躅蝽的搜尋時(shí)間越短。根據(jù)已得的瞬時(shí)攻擊率a=0.1755，捕食1頭獵物所需的時(shí)間Th=0.04 d，得到尋找效應(yīng)(S)與獵物密度(Nt)的關(guān)系為：S=0.1755/(1+0.0026Nt)，相關(guān)系數(shù)r=0.99，r>r0.05=0.7550。

圖2 躅蝽對(duì)蚜蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

2.3 躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜最佳搜尋密度估算

表2 Holling-Ⅲ模型擬合躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食量預(yù)測(cè)及卡方檢驗(yàn)

3 討論

捕食者的捕食和擴(kuò)散能力會(huì)影響天敵昆蟲(chóng)釋放后在野外種群的建立，生理因素更會(huì)影響昆蟲(chóng)的傳播和捕食行為。有研究表明，無(wú)論饑餓程度如何，躅蝽對(duì)獵物都表現(xiàn)出明顯的Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)[21-22]。躅蝽捕食獵物時(shí)，植物的復(fù)雜程度、環(huán)境溫度、獵物密度對(duì)捕食結(jié)果均有影響[23]。本研究中，經(jīng)過(guò)饑餓處理的躅蝽對(duì)印度修尾蚜的捕食效應(yīng)也符合Holling-Ⅱ型，但本次實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)進(jìn)行，環(huán)境條件及躅蝽生理狀態(tài)均調(diào)節(jié)至最佳狀態(tài)。因此，躅蝽對(duì)印度修尾蚜的室外捕食效果還需深入探究。

本研究中，躅蝽成蟲(chóng)對(duì)2～3齡印度修尾蚜的瞬時(shí)攻擊率為0.1755，捕食1頭獵物的時(shí)間為0.01d，最大捕食量為70.42頭。有研究發(fā)現(xiàn)，躅蝽對(duì)枸杞棉蚜的捕食量隨著獵物密度的增加而逐漸上升，然后趨于穩(wěn)定，其捕食模型符合Holling-Ⅱ捕食功能反應(yīng)圓盤(pán)方程，且若蟲(chóng)捕食能力強(qiáng)于成蟲(chóng)，成蟲(chóng)對(duì)枸杞棉蚜的瞬時(shí)攻擊率為0.15，處理時(shí)間為0.0772 d，最大捕食量為3.10頭[24]。可見(jiàn)躅蝽成蟲(chóng)對(duì)枸杞棉蚜和印度修尾蚜的瞬時(shí)攻擊率相近，但對(duì)印度修尾蚜的處理時(shí)間小于對(duì)枸杞棉蚜的處理時(shí)間，且對(duì)印度修尾蚜的最大捕食量遠(yuǎn)大于枸杞棉蚜。由此可見(jiàn)，躅蝽成蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食效果優(yōu)于枸杞棉蚜。

印度修尾蚜是一種以萱草屬植物為食的蚜蟲(chóng)，在我國(guó)部分地區(qū)及國(guó)外均有分布[25]；其體型略大于大部分蚜蟲(chóng)，有翅胎生雌蚜體長(zhǎng)3.9 mm、寬1.8 mm，無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)4.1 mm、寬1.7 mm[26]。本文中利用Holling-Ⅲ功能反應(yīng)新模型擬合后，得到躅蝽對(duì)印度修尾蚜的最大捕食量為15.92頭，遠(yuǎn)小于Holling-Ⅱ模型得到的數(shù)量，可見(jiàn)兩種模型擬合出的參量會(huì)有所差異；此外，文中計(jì)算出在室內(nèi)躅蝽對(duì)印度修尾蚜的最佳搜尋密度為25.02頭，可為室外通過(guò)釋放躅蝽控制印度修尾蚜的益害比提供理論依據(jù)。但室外躅蝽對(duì)印度修尾蚜的捕食效果受多種因素影響，還需通過(guò)室外釋放試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證捕食效果。本課題組前期嘗試在室內(nèi)研究異色瓢蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食效果，發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)均不喜食印度修尾蚜，初接觸印度修尾蚜?xí)r會(huì)取食1頭，但24 h內(nèi)均不再取食，這可能與印度修尾蚜本身營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān)。本課題組后期將研究其他天敵昆蟲(chóng)對(duì)印度修尾蚜的捕食效果，以期尋找更多合適的天敵昆蟲(chóng)來(lái)防治印度修尾蚜蟲(chóng)害。