小麥冠層不同光質透光率與葉面積指數的定量關系研究

李 曉，周 宜，段劍釗，賀 利,3，魏永康，王永華,3，馮 偉,3

(1.河南農業(yè)大學理學院，河南鄭州 450002；2.河南農業(yè)大學農學院，河南鄭州 450046; 3.國家小麥工程技術研究中心，河南鄭州 450046)

葉面積指數(LAI)可用于表征植被葉片的疏密程度，是描述植物冠層結構的重要參數，對于作物長勢監(jiān)測、估產及肥水管理等具有重要指導價值。LAI受植被種類、行間距、品種、施氮量、密度、株型等因子影響，控制著植被的生理過程，且與冠層內光空間分布、光透射與截獲等關系密切。LAI的傳統(tǒng)獲取常使用破壞性測定法，費時費力，難以滿足大尺度、高時間分辨率的測定要求，而光輻射遙感以其實時準確、快速無損等優(yōu)勢，已成為目前估算LAI的主要技術手段。

光合有效輻射(PAR)是指能被綠色植株用來進行光合作用的太陽輻射，是植物進行光合作用的能量來源。作物冠層對光截獲的能力是決定干物質生產和產量形成的重要因素，隨著冠層高度的增加，光截獲量逐漸下降，尤其冠層中下部的光截獲對棉籽產量具有顯著影響。作物冠層內PAR分布受作物種類、種植方式、品種、施氮量、行間距等因素影響，直接影響植物生長、產量及品質。如，不同棉花品種在吸收和轉換PAR方面存在差異，披散型晚熟品種所截獲的太陽輻射比緊湊型中早熟品種更多，干物質生產量更高；冠層內光分布表現出明顯的空間異質性，柱狀型品種的PAR分布更為均勻；玉米-大豆間作可通過改變光質和光量子，直接影響大豆生長的光環(huán)境，導致大豆的莖粗、根長、地上生物量、總根生物量和根冠比均顯著降低；隨施氮水平的增加，夏玉米冠層散射輻射透過系數和直接輻射透過系數均呈降低趨勢。因此，可通過不同栽培因子調控光在作物冠層內的分布，進而改善作物的生理生態(tài)功能。作物冠層光透射特性與生長參數關系密切。如，水稻冠層PAR分布特征與LAI間關系密切，PAR截獲量(FAPAR)和LAI之間呈極顯著相關；玉米冠層內不同垂直層次PAR在生育進程中變化顯著，其與LAI呈顯著負相關；棉花冠層PAR截獲量(IPAR)與LAI呈極顯著的指數相關。以上研究多側重于分析栽培措施對作物冠層PAR分布的影響及其與葉面積間的定量關系，而較少涉及不同光質在冠層內的空間分布規(guī)律，以及不同光質與LAI間的關系。本研究利用連續(xù)三年三個生態(tài)地點的大田試驗，系統(tǒng)分析小麥冠層內不同光質的空間分布及與LAI間關系，通過回歸分析明確了估算小麥LAI的適宜光質波段，以期為利用冠層光分布特征實時監(jiān)測小麥LAI提供技術途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗1：于2015-2016年在河南省鄭州市進行。小麥季平均氣溫12.4 ℃，降水量363.6 mm。試驗地土壤類型為潮土，有機質含量19.8 g·kg，全氮0.99 g·kg，速效磷70.02 mg·kg，速效鉀70.99 mg·kg。播種前均施基肥PO150 kg·hm和KO 120 kg·hm。供試小麥品種為豫麥49-198。試驗設置5個施氮水平(分別為0、90、180、270和360 kg·hm，分別用N0、N1、N2、N3和N4表示)及三個水分梯度[分別為不澆水、澆一次水(拔節(jié)期)和澆兩次水(拔節(jié)期和抽穗期)，分別用W0、W1和W2表示]?？偸┑康?0%于播種前施用，剩余的50%于拔節(jié)期追施。小區(qū)隨機區(qū)組排列，重復3次，小區(qū)規(guī)格7 m×2.9 m?；久?3.0×10株·hm，種植行距20 cm。其他管理措施同高產大田栽培。

試驗2：于2016-2017年在河南省新鄉(xiāng)市進行。小麥季平均氣溫13.4 ℃，平均降水量 349.7 mm，試驗地土壤類型為潮土，有機質13.2 g·kg，全氮0.81 g·kg，速效磷13.6 mg·kg，速效鉀156.2 mg·kg。播種前均施基肥PO120 kg·hm和KO 90 kg·hm。供試小麥品種為周麥27。氮肥和水分梯度設置同試驗1。小區(qū)隨機區(qū)組排列，重復3次，小區(qū)規(guī)格 6.5 m×6 m。基本苗數3.6×10株·hm，種植行距20 cm。其他管理措施同高產大田栽培。

試驗3：于2017-2018年在河南省新鄉(xiāng)市進行。小麥季平均氣溫9.3 ℃，平均降水量171.6 mm，試驗地土壤類型為潮土，有機質13.3 g·kg，全氮0.66 g·kg，速效磷8.3 mg·kg，速效鉀100.2 mg·kg。播種前均施基肥PO120 kg·hm和KO 90 kg·hm?；久鐢?.1×10株·hm。試驗設計及栽培措施同試驗2。

試驗4：于2017-2018年在河南省洛陽市進行。小麥季平均氣溫11.4 ℃，平均降水量 242.6 mm，試驗地土壤類型為潮土，有機質15.4 g·kg，全氮0.83 g·kg，速效磷21.6 mg·kg，速效鉀106.7 mg·kg。播種前均施基肥PO120 kg·hm和KO 90 kg·hm。供試小麥品種為洛麥26、西農219、中麥175、存麥5號、周麥32。試驗僅拔節(jié)期澆一次水(W1)以及拔節(jié)期和抽穗期分別澆一次水(W2)兩個水分梯度。小區(qū)隨機區(qū)組排列，重復3次，小區(qū)規(guī)格7.2 m×5 m。基本苗數3.7×10株·hm，種植行距20 cm。其他管理措施同高產大田栽培。

1.2 指標測定與方法

1.2.1 透射光譜的測定

光譜測定采用由荷蘭生產的AvaSpec-2048*14型光纖光譜儀，測定波段范圍為200～1 160 nm，觀測視場為14°。選擇晴朗無云無風少云天氣，于北京時間11:00-14:00進行測定。每個小區(qū)選取兩行有代表性的小麥，分別測定冠層垂直高度0、20和40 cm處透射光譜，隨著生育進程的推進，植株增高，加測株高60和80 cm處透射光譜，每個高度測10次，不同垂直高度位點均以10次平均值作為該位點的透光率?？梢姽?PAR)的波長范圍為390～770 nm，紅光的波長范圍為620～690 nm，紅邊的波長范圍為690～770 nm，綠光的波長范圍為500～580 nm，藍光的波長范圍為440～500 nm，近紅外的波長范圍為780～900 nm。測定時期為拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿末期。

1.2.2 LAI的測定

選擇晴朗天氣于當天的6:00-7:00在透射光譜測量，采用LAI-2000植物冠層分析儀(LI-COR, Nebraska, USA)測量各個小區(qū)冬小麥冠層的LAI。與透射光譜測定保持一致，將植株冠層也按照近地0、20、40、60和80 cm劃分成不同的測量層次。大田測量時應盡量避免直射光，在背向太陽一側，先將LAI-2000探頭垂直向上水平放置于冠層頂部入射光照，再將其放入小麥冠層內部測定不同高度處LAI，每層測3次，取其平均值作為該冠層高度的LAI。

1.3 數據處理與分析

采用 Microsoft Excel 2016進行數據整理和繪圖，利用SPSS 22軟件進行相關性及回歸分析。主要包括冠層透射光譜透光率的計算、不同光質透光率的選取、各光質透光率與LAI間相關分析、回歸建模以及模型精度評估等。利用回歸分析技術確定對LAI反應敏感、精度較高的光質，并利用決定系數()進行模型精度評估。

2 結果與分析

2.1 水氮處理對小麥LAI與透光率的影響

不同水氮處理對小麥LAI及冠層透光率具有重要影響。以試驗3的近地層測定數據為例，隨著生育時期的推進，小麥LAI呈先增后降趨勢，灌水處理均于抽穗期達到最大值，而不灌水處理在抽穗或開花期達峰值(圖1)?？傮w而言，小麥LAI在孕穗至灌漿前期維持較高水平，自灌漿中期隨植株加速衰老，LAI降低幅度增大。灌水后，小麥LAI較不灌水處理增加，但W2的LAI較W1的增加效應變小。隨施氮水平的增加，LAI逐漸提高，且灌水越多，氮肥效應越明顯。

JS：拔節(jié)期；BS：孕穗期；HS：抽穗期；EF：灌漿早期；MF：灌漿中期；LF：灌漿晚期。圖2同。

PAR透光率變化規(guī)律總體上與LAI表現相反，隨生育時期呈先降后升趨勢，大多數處理均于抽穗期達到最低，個別處理在開花期最低(圖2)。比較而言，在旺盛生長的抽穗至灌漿前期，LAI較高，而透光率相對穩(wěn)定且較低，谷底平坦。與不灌水處理相比，灌水促進了植株生長，增加了LAI，而W1、W2間差異較小。冠層透光率受施氮水平影響較大，且隨施氮水平的增加而減少，但高氮水平間(N3和N4)差異較小。就抽穗至灌漿前期的透光率均值來說，在W0和N0下冠層平均透光率分別高達0.30和0.41，漏光嚴重，而W2和N4下光截獲較多，透光率僅分別為0.16和 0.09，表明不同長勢的麥田透光率存在很大差異，進而對產量形成產生重要影響。

圖2 不同水氮處理下小麥冠層底部的透光率

2.2 不同水氮處理對小麥LAI與PAR透光率空間分布的影響

冠層高度上的LAI差異在很大程度上反映了小麥葉面積的垂直分布特征，進而影響冠層內的光分布情況。利用試驗3數據進一步分析不同水氮處理對LAI和PAR透光率空間分布的影響(圖3和4)。小麥LAI的空間分布受水氮條件及生育時期的影響較大。隨著冬小麥冠層高度的不斷降低，向下累積LAI逐漸增大；隨灌水條件改善，向下累積LAI的變化較為明顯；在施氮水平較低時向下累積LAI變化相對平緩，而在施氮水平較高時增加幅度較大。隨灌水的增加和施氮水平的提高，不同冠層高度的LAI均有所增加，但增加幅度因不同高度而異。上層(≥40 cm)LAI因增加水氮供應的提高幅度較小，而下層(0～20 cm)LAI的增加幅度則較大。不同高度層次的葉面積及所占比重也受水氮處理調控，除頂部兩張葉片對總葉面積貢獻較大外，40 cm層次的LAI最大，占總LAI比重分別為36.7%(W0)和 25.8%(W1和W2)，施氮水平增加后此層LAI的比重增大；相反，0～20 cm層次LAI最小，占總LAI比重分別為5.1%(W0)和7.4%(W1和W2)，且受氮素調控的影響也最小。

圖3 不同水氮處理下小麥LAI的空間分布

植株葉面積分布直接導致光在冠層內透射差異。在相同垂直高度，隨水氮條件的改善，PAR透光率逐漸變小。隨著冠層高度的降低，冠層內透光量逐漸減少，PAR透光率逐漸下降。60 cm高度處透光率高，處理間差異小，W0、W1和W2的平均值分別為78.5%、75.3%和70.4%，N0、N1、N2、N3及N4的平均透光率分別為 81.8%、81.1%、78.0%、72.6%和67.3%。20～40 cm高度的透光率迅速下降，下降幅度范圍為 0.20～0.32，該層次為透光率的突變層；在該層次，在W0條件下高施氮水平的透光率遞減幅度較大，而在灌水(W1和W2)條件下低施氮處理的透光率遞減變化比例更高?？梢?，小麥冠層內PAR絕大部分被冠層中上部截獲，水氮條件越好，植株長勢旺盛，冠層內透光率降低越快。

2.3 不同光質的透光率隨冠層高度變化

光線透射量在冠層內分布因光質不同存在差異。以利用株高較高的試驗4存麥5號數據為例，藍、綠、紅、紅邊、近紅外和PAR的透光率均隨高度變化而變化(圖5)。其中，藍、綠、紅、及PAR的透光率差異較小，近紅外和紅邊透光率較高，其中近紅外最高。不同光質間透光率差異隨高度而異，冠層中下及中上部差異較小，冠層中部差異較大。這種差異在水分間表現不盡相同，W0的60 cm處差異較小，其次為0、20和40 cm處差異較大；W1的80 cm處差異較小，其次為0和20 cm處，40和60 cm處差異較大。各種光質透光率均隨小麥冠層垂直高度的下降而下降，其降低趨勢也因光質不同而異，近紅外光透光率下降最緩慢，紅邊較平緩，其他光質下降較快。這種隨高度變化的規(guī)律在水分間也存在差異。在W0條件下，透光率在上層和下層(40～80和0～20 cm)變化慢，中間層(20～40 cm)下降相對較快；而W1條件下，透光率在中上層(40～80 cm)下降較快，而在中下層(0～40 cm)下降緩慢。

2.4 不同光質透光率與小麥向下累積LAI間的相關性

將試驗所測定的透射光譜分成藍光、綠光、紅光、紅邊、光合有效輻射與近紅外六類，與之對應的向下累積LAI進行相關性分析(表1)。各種光質透光率在小麥冠層不同垂直高度與LAI均呈極顯著負相關，且不同光質的透光率與LAI的相關性由強至弱表現為紅邊、藍光、PAR、綠光、近紅外光和紅光，不同高度層次的變化規(guī)律相同。就冠層垂直結構而言，垂直高度越低，相關性越好，向下累積葉面積越多，光向下消減程度越大。綜合不同高度層次的數據分析，光質間差異與各個高度保持一致，紅邊透光率與LAI相關性最強，相關系數為0.839；其次為藍光(0.832)和PAR(0.830)；紅光和近紅外最低，相關系數分別為0.819和0.820。

表1 不同光質透光率與LAI間相關系數(n=588)

2.5 不同光質透光率與小麥LAI的定量關系

為進一步表征冠層內不同光質透光率與LAI間密切關系，對上述6種光質的透光率與LAI進行回歸分析(圖4)。整體上，冠層內不同光質的透光率均隨向下累積LAI的增加呈指數遞減規(guī)律。其中，近紅外光與紅光透光率的擬合精度最差(<0.71)，其余光質與LAI擬合均達 0.73以上。紅邊透光率擬合精度最高，為 0.749，其次為藍光(=0.742)，PAR的擬合為0.738。這表明，在不同差異光質中紅邊透光率與冠層葉面積間關系最為密切，能夠更好地反映LAI的變化動態(tài)，實時評估田間小麥生長狀況。

圖4 不同水氮處理對小麥PAR的空間分布

B：藍光；G：綠光；R：紅光；RE：紅邊；NR：近紅外。表1和圖6同。

圖6 不同光質透光率與LAI間的回歸關系

3 討 論

作物植株生長具有明顯的時序性，不同生育時期特點各異，各器官生長發(fā)育規(guī)律不盡相同，莖、葉和穗的數量、形狀及排列方式均能引起作物冠層結構的空間差異性，進而導致光在冠層內分布不均。早在1953年，日本學者Monsi和Saeki將比爾定律應用于描述作物冠層內光分布，采用層切法將冠層在垂直結構上分為多層，這種分層切割法被廣泛應用于冠層結構研究。作物冠層結構及PAR分布均具有空間不均一性。李亞兵等通過研究不同棉花群體PAR的空間分布特征，發(fā)現PAR空間變化具有空間相關性，在棉花生長初期，透光率呈深“V”字形，向兩側邊逐漸減小，棉花生長封行后，中上部呈淺“V”形，中下部基本呈線性遞減。受冠層垂直結構及綠葉對光譜進行選擇性吸收、反射和透射的影響，冠層中光譜成分發(fā)生變化，隨入射深度增加，截獲率增大，透光率減小，綠/紅值和紅外/紅值增大，而PAR/近紅外值減小。栽培模式也顯著影響作物冠層內光質分布。玉米-大豆間作時，由于玉米對光的獲截、吸收與反射，大豆冠層光質FR/R值增大。作物生長參數、冠層高度及栽培管理措施等因子均會導致不同光質在冠層內分布存在差異。本研究發(fā)現，施氮水平影響PAR在小麥冠層內的垂直分布特征，施氮水平越高，PAR透光率越低，且冠層高度越低，PAR透光率差異越大。由于植物對太陽光的不同波段吸收率、反射率及透射率存在差異，冠層內各波段光分布也存在差異。本研究通過分析藍、綠、紅、紅邊、近紅外和PAR六種光質在冠層內的變化，發(fā)現不同光質透光率隨小麥冠層高度的下降呈不均一下降趨勢，近紅外光衰減較少，紅邊次之，其余四種光質差異較小。因此，深入探討不同光質空間分布規(guī)律，有利于量化作物群體質量，構建高光效株型及冠層結構。

群體輻射透過系數可以反映光輻射在作物冠層中的傳播狀況及透光性。群體消光系數表示到達冠層頂部的光在通過作物群體冠層內部時的衰減程度，二者均受作物種類、種植密度、葉角分布、葉片營養(yǎng)狀況以及LAI影響。由于LAI是反映作物群體光截獲能力和構建合理冠層結構的重要指標，其垂直分布直接影響光在冠層內分布狀況，基于此，諸多學者在冠層的光分布及消減方面開展研究，相繼構建了LAI與消光系數間定量關系模型。李艷大等指出，不同時刻冠層內平均PAR透光率隨向下累積LAI的增加呈明顯指數遞減趨勢，可用=e-*LAI定量描述，消光系數存在明顯日變化。祁紅彥等考慮太陽高度角對LAI與消光系數間關系的影響，優(yōu)化了消光系數動態(tài)模型。不同光質對植物生理生態(tài)作用存在差異，必然導致LAI與不同光質的截留或透射間關系的多元化，明確不同光質在作物冠層內分布及葉面積影響，對認識和評價冠層結構及光合生產力具有重要意義。植物光合機構的發(fā)育受光調控，其中紅光對光合器官的正常發(fā)育至關重要。前人研究發(fā)現，紅邊波段能有效減輕茂盛植被的反演飽和問題，有助于提高LAI的反演精度。紅邊波段帶與水分波段結合，在一定程度上減弱了植株水分含量對LAI反演的影響。藍光則參與調控葉綠素形成以及光合節(jié)律等生理過程，適宜的藍光比例促進根葉片生長。田永超等利用三波段反射率構建藍光指數R434/(R496+R401)估測水稻葉層氮濃度。本研究通過對不同光質透光率與向下累積LAI進行相關性分析，紅邊透光率的指數擬合為0.749，其次為藍光(= 0.742)，兩者擬合精度均優(yōu)于PAR，這表明優(yōu)選的紅邊透光率能夠較好地表征葉面積指數變化。

作物LAI與PAR透光率均存在時空異質性，小麥葉面積的垂直分布直接影響冠層內光分布的不均一性。在一定范圍內，LAI隨著施氮水平的增加而增加，PAR透光率隨之下降，但超過一定施氮量，PAR透光率趨近于最小值，下降幅度變小。光在不同垂直層次下降速度也因灌水處理不同產生細微差異，在W1條件下，光的消減主要集中于中間層(20～40 cm)；而W2條件下，光的截獲與消減主要存在于冠層中上部，說明通過水氮栽培措施調控冠層光分布對定向培育合理高效的冠層結構至關重要。不同光質透光率均隨冠層高度的下降出現不同程度的消減，近紅外光透光率消減速度最慢，其次為紅邊透光率，其余四種光質消減程度相近，這是由葉片對光譜的選擇性吸收、反射、透射特性所致。不同光質透光率與向下累積LAI間均呈指數型顯著相關，紅邊與藍光優(yōu)于PAR，說明基于紅邊透光率能夠較為準確反演冠層葉面積變化，明確二者間定量關系，可為利用遙感手段客觀反映植株葉片在冠層內的分布，定量反演冠層LAI，從而構建合理高效冠層結構，指導標準化農業(yè)生產提供新的技術途徑與理論依據。應當指出，本研究僅涉及冬小麥垂直冠層結構的向下累積LAI與不同光質透光率變化及定量關系，關于冠層三維空間尺度的LAI與透光率分布特征及動態(tài)變化規(guī)律有待進一步開展研究。

4 結 論

小麥LAI隨灌水和施氮水平提高而增大，而冠層透光率趨于下降。不同光質透光率均隨冠層高度的下降出現不同程度的消減，近紅外光的透光率消減速度最慢，其次為紅邊的透光率，其余四種光質消減程度相近。不同光質透光率與向下累積LAI間均呈顯著指數相關，紅邊與藍光優(yōu)于PAR，以紅邊透光率模型估算小麥LAI最為可靠(=0.749)，這為作物生長監(jiān)測及精確管理提供了方法支持。