開花期漬水對小麥產(chǎn)量及氮素分配的影響

李 赟，李 霞，李慕嶸，楊 蕊，王小燕

(長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州 434025)

漬害是指多雨或地勢低洼、排水不良條件下，地下水位高，作物根系層土壤含水量過高，造成作物根系長期缺氧，使其不能正常生長的災(zāi)害現(xiàn)象。小麥?zhǔn)軡n水脅迫后，由于根際缺氧，根系呼吸被抑制，衰老和脫落加速，活力下降，對土壤營養(yǎng)元素吸收運輸能力減弱，在根系生物量下降的同時，地上部光合系統(tǒng)也受到破壞，綠葉面積減少，葉片早衰，籽粒灌漿不充分，最終造成減產(chǎn)。

小麥在不同生育時期發(fā)生漬害后，無論受害時間長短，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重幾乎都有所下降，產(chǎn)量受影響最大階段取決于品種和環(huán)境的組合。由小孢子正常發(fā)育受阻引起的小花、小穗敗育是小麥單穗結(jié)實粒數(shù)下降的關(guān)鍵。漬水對小麥生育后期的影響大于前期，小麥群體的分蘗數(shù)在抽穗前后基本穩(wěn)定，花后漬水對穗數(shù)的影響不明顯，主要影響是灌漿持續(xù)期的縮短，導(dǎo)致穗粒數(shù)和千粒重的降低。漬水會降低小麥營養(yǎng)器官花前貯藏氮素的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運效率。拔節(jié)和花后漬水均能顯著降低小麥成熟期根和地上部、花后地上部干物質(zhì)和氮素積累量及根冠比。

在漬害條件下，同一小麥品種在不同地區(qū)對漬害的反應(yīng)不同。湖北省地處長江中下游，全省區(qū)域性氣候差異顯著，小麥生產(chǎn)以中筋和弱筋小麥為主，小麥品種在推廣應(yīng)用上沒有嚴(yán)格分區(qū)種植，其中中筋小麥品種鄭麥9023的種植面積較大，占全省小麥種植面積的六成。江漢平原是湖北省小麥的主產(chǎn)區(qū)，種植面積占全省34.1%，產(chǎn)量占全省總產(chǎn)26.0%。荊州位于湖北省中南部，江漢平原腹地，亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年日照時數(shù)1 500～1 900 h，多年平均氣溫 16.5 ℃，年降水量1 100～1 300 mm，2021年3-5月降水量分別為53.36、94.95 和125.89 mm。荊州地區(qū)3-5月為降水偏多月份，降水主要分布于小麥生育中后期，對小麥后期生長造成影響，有必要針對該地區(qū)進(jìn)行研究。本研究于2020-2021年進(jìn)行大田試驗，以耐漬品種襄麥55和主推品種鄭麥9023為材料，分析花后連續(xù)淹水7 d對小麥籽粒產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累與轉(zhuǎn)運的影響，以期為江漢平原及本地區(qū)的小麥高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2020-2021年在長江大學(xué)試驗基地(30°21′N，112°08′E)進(jìn)行，土壤為黃黏土。播種前0～20 cm土層的pH值為7.97，有機(jī)質(zhì)含量 13.82 g·kg，堿解氮含量37.24 mg·kg，速效磷含量16.19 mg·kg，速效鉀含量72.43 mg·kg。小麥生育期192 d，生育期內(nèi)總降水367.61 mm，2020-2021年小麥生育期間試驗點降水、溫度情況見圖1。

圖1 2020-2021年度小麥生育期溫度和降水量

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積12 m(2 m×6 m)，條播種植，行距25 cm。供試小麥品種為襄麥55和鄭麥9023，種子來自于上一年度在本地區(qū)種植收獲的小麥種子?；久?10萬株·hm。播種前底施為復(fù)合肥400 kg·hm(N∶PO∶KO =25∶10∶16)；拔節(jié)期追施純氮90 kg·hm，以46%尿素為肥源。漬水處理在田間50%植株開花時連續(xù)淹水 7 d，淹水深度為水面高出土壤表面2 cm，淹水小區(qū)埋1 m深的防水板進(jìn)行間隔，3月29日開始淹水，4月5日淹水結(jié)束，并排出田間多余水分；同時設(shè)無漬水對照(CK)。開花期至成熟期總降水142.32 mm，淹水7 d期間總降水42.22 mm，小麥花后土壤絕對含水量見表1。播種時間為2020年10月31日，開花期為2021年3月28日，成熟期為2021年5月11日。

表1 CK和淹水處理0～20 cm的土壤絕對含水量

1.2 研究項目與測定方法

1.2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的測定

小麥成熟時，每小區(qū)收獲2 m，脫粒曬干后計產(chǎn)，測定千粒重。每小區(qū)隨機(jī)選1 m樣方調(diào)查穗數(shù)，隨機(jī)選取45穗進(jìn)行穗粒數(shù)考察。

1.2.2 旗葉SPAD值測定

使用SPAD-502葉綠素儀分別于開花期后0、7、14、21、28、35、42 d每小區(qū)測定15片旗葉SPAD值。

1.2.3 干物質(zhì)積累量的測定

分別取于開花期和成熟期，每小區(qū)取15株小麥，按器官進(jìn)行分樣，105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒重，并測定干物質(zhì)積累量。

花前儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=開花期干物質(zhì)積累量-成熟期干物質(zhì)積累量

花前儲存干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累×100%

花后干物質(zhì)積量=成熟期籽粒干物質(zhì)積累量-花前儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量

花后干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)積量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%

1.2.4 植物器官含氮量的測定

將各器官干物質(zhì)磨樣后用凱氏定氮儀測定各器官單位重量含氮量。

各器官氮素含量=各器官干物質(zhì)積累量×各器官單位重量含氮量

花前儲存氮素轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量

花前儲存氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率=花前儲存氮素轉(zhuǎn)運量/籽粒氮素積累量×100%

花后氮素積累量=籽粒氮素積累量-花前儲存氮素轉(zhuǎn)運量

花后氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率=花后氮素積累量/籽粒氮素積累量×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel、SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及繪圖，用LSD法進(jìn)行顯著性及方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期漬水對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表2可知，開花期漬水導(dǎo)致小麥品種襄麥55和鄭麥9023的產(chǎn)量均顯著降低，分別較CK下降7.7%和15.6%。由于小麥穗數(shù)在開花期基本成定值，漬水對穗數(shù)影響不顯著，但導(dǎo)致兩個品種的穗粒數(shù)和千粒重均不同程度下降，其中襄麥55的穗粒數(shù)及鄭麥9023的千粒重變化顯著，降幅分別為17.6%和11.0%，表明穗粒重的下降是開花期漬水導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的主要原因，也說明漬水對不同小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響存在 差異。

表2 開花期漬水對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2.2 開花期漬水對小麥旗葉SPAD值的影響

從小麥花后旗葉SPAD值看，漬水造成兩個品種旗葉的早衰與漬水后兩個品種花后的旗葉SPAD值與CK相比總體上有所下降，但變化相對較小，大多數(shù)不顯著(圖2)。鄭麥9023相對早熟，旗葉衰老比襄麥55早，漬水后表現(xiàn)更加明顯。在花后28 d時鄭麥9023的漬水處理SPAD值比CK低 8.07%，達(dá)到顯著水平，而襄麥55下降不顯著，且花后35～42 d鄭麥9023的 SPAD值均低于襄麥55，說明襄麥55旗葉功能期相對較長。

圖柱上不同字母表示同一品種在同一時期的不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.3 開花期漬水對小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

漬水后鄭麥9023灌漿結(jié)束后的最終粒重較CK顯著下降，降幅14.12%，而襄麥55的最終粒重下降不顯著，降幅僅為4.02%(圖3)。從灌漿各時期看，襄麥55漬水處理的粒重均低于CK，但只在花后28～35 d差異顯著；而鄭麥9023的粒重在花后7～35 d時較CK增加3.68%～47.06%，但僅花后 7 d變化顯著，花后42 d時粒重顯著下降，這是因為漬水處理下鄭麥9023的籽粒灌漿在花后35 d基本停止，灌漿時期的縮短是其粒重下降的主要原因。這說明不同品種在開花期漬水期間粒重變化存在一些差異，但植株早衰會使后灌漿持續(xù)時間縮短，導(dǎo)致籽粒灌漿不充分，造成最終粒重下降。

圖3 開花期漬水對小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

2.4 開花期漬水對小麥干物質(zhì)的影響

2.4.1 開花期漬水對小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累和分配的影響

與CK相比，漬水降低了小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累量，導(dǎo)致各器官干物質(zhì)分配比例發(fā)生變化，但不同器官間變化幅度差異不大(表3)。漬水后襄麥55單莖各營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量降低11.04%～26.01%，與CK差異均顯著，其中旗葉降幅最大；漬水后鄭麥9023各營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量也不同程度下降，降幅7.53%～11.31%，但都沒有達(dá)到顯著水平。漬水導(dǎo)致襄麥55和鄭麥9023單莖營養(yǎng)器官的總干物質(zhì)積累量和籽粒干物質(zhì)積累量均顯著下降，其中營養(yǎng)器官總干物質(zhì)積累量分別下降16.84%和8.61%，籽粒干物質(zhì)積累量分別下降10.87%和13.59%。兩個品種相比，雖然襄麥55的營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累受漬水影響較大，但籽粒干物質(zhì)積累量受影響較小，而鄭麥9023表現(xiàn)正相反。

表3 開花期漬水對小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累和分配的影響

2.4.2 開花期漬水對小麥花前儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和對籽粒貢獻(xiàn)率的影響

開花期漬水顯著提高小麥花前儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運效率及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，顯著降低花后干物質(zhì)積累量(表4)。其中，襄麥55和鄭麥9023的花前儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量較CK分別提高 152.63%和54.56%，轉(zhuǎn)運效率分別增加 13.95和6.75個百分點，貢獻(xiàn)率分別提高25.60和 16.15個百分點。漬水后兩個品種花后干物質(zhì)積累量和貢獻(xiàn)率均顯著降低，說明漬水雖然促進(jìn)了小麥花前儲存干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，但不足以彌補(bǔ)其對花后光合物質(zhì)生產(chǎn)的不利影響，其中漬水對襄麥55花前儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的促進(jìn)作用大于鄭麥9023。

表4 開花期漬水對小麥儲存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率的影響

2.5 開花期漬水對小麥各器官氮素積累與轉(zhuǎn)運的影響

2.5.1 開花期漬水對小麥成熟期各器官氮素積累和分配的影響。

開花期漬水后襄麥55各營養(yǎng)器官及單莖的氮素積累量較CK均顯著降低，降幅為17.52%～34.98%；鄭麥9023氮素積累量下降7.31%～27.01%，但變化都不顯著(表5)。開花期漬水導(dǎo)致兩個品種的籽粒氮素積累量均顯著下降，降幅分別為19.32%和23.60%。開花期漬水后襄麥55和鄭麥9023的營養(yǎng)器官氮素的分配比例較CK分別下降和升高，籽粒氮素的分配比例表現(xiàn)相反，說明漬水下兩個小麥品種的氮素分配存在差異。

表5 開花期漬水對小麥成熟期各器官氮素積累和分配的影響

2.5.2 開花期漬水對小麥花前儲存氮素轉(zhuǎn)運和對籽粒貢獻(xiàn)率的影響

與CK相比，開花期漬水顯著提高小麥花前儲存氮素轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運效率及其貢獻(xiàn)率(鄭麥9023花前氮素轉(zhuǎn)運效率除外)，顯著降低花后氮素積累量及其貢獻(xiàn)率(表6)。其中，襄麥55花前儲存氮素轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運效率增幅分別為9.24%和9.10%，鄭麥9023分別為8.32%和3.39%。這說明開花期漬水對小麥花前氮素轉(zhuǎn)運具有促進(jìn)作用，其影響程度因品種而異。

表6 開花期漬水對小麥花前儲存氮素轉(zhuǎn)運和對籽粒貢獻(xiàn)率的影響

3 討 論

3.1 開花期漬水對小麥干物質(zhì)和氮素積累和轉(zhuǎn)運的影響

小麥?zhǔn)且淮涡越Y(jié)實植物，籽粒干物質(zhì)一方面來自于抽穗前營養(yǎng)器官的再分配，約占總干重 1/4～1/3，另一方面來自于光合器官制造出來的營養(yǎng)物質(zhì)，約占2/3～3/4。本試驗結(jié)果表明，襄麥55在成熟期各器官干物質(zhì)積累量相比CK的降幅高于鄭麥9023，兩品種干物質(zhì)下降幅度最大的是莖稈+葉鞘，下降幅度最大的是旗葉。花后光合產(chǎn)物除了一部分直接運輸?shù)阶蚜?，一部分會暫貯莖鞘中，于灌漿后期運輸?shù)阶蚜Ｖ?。在逆境條件下，小麥旗葉光合速率和葉綠素含量下降，葉片光合機(jī)構(gòu)受損，光合功能期縮短，莖稈中的果聚糖開始分解轉(zhuǎn)運至籽粒中并形成淀粉，對灌漿起到緩沖作用，莖稈中干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率相比正常情況會提高。開花期漬水導(dǎo)致襄麥55成熟期旗葉干物質(zhì)積累量下降幅度相比鄭麥9023較大，這可能是因為襄麥55受漬害后，旗葉SPAD值顯著下降時期比鄭麥9023較晚，旗葉功能期相對較長，有利于光合產(chǎn)物形成；也可能因為在逆境環(huán)境下，不同小麥品種在根系形態(tài)、抗氧化酶活性和內(nèi)激素響應(yīng)方面存在差異。

籽粒灌漿所積累的有機(jī)氮化物80%左右來自于葉的蛋白質(zhì)水解物，即籽粒氮素主要來自于開花前對氮的吸收。本試驗結(jié)果表明，漬水提高了花前儲存氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運效率，兩個品種在氮素下降量和下降幅度均存在差異，這可能因為不同品種間的氮素轉(zhuǎn)運能力存在差異，同時氮素從營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運至籽粒需要能量，最終取決于光合作用產(chǎn)生的碳水化合物。鄭麥9023莖稈氮素積累量相比CK增加，這可能因為花后植株的衰老是從下部葉片開始，一直到旗葉，衰老器官的氮逐漸轉(zhuǎn)運至上部需要氮的器官。鄭麥9023經(jīng)漬水后，植株早衰，光合產(chǎn)物不足，這會影響氮素從莖稈部位轉(zhuǎn)運至籽粒的能量供應(yīng)。

本試驗中，漬水雖然導(dǎo)致成熟期干物質(zhì)積累總量顯著下降，但提高了花前儲存干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運效率，這與李華偉研究結(jié)果一致。但有些研究表明，開花期漬水會降低小麥營養(yǎng)器官的花前儲存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運效率，使得小麥成熟期干物質(zhì)和氮素積累量下降，降低了粒重，這一試驗結(jié)果的差異可能因為試驗品種和環(huán)境條件的差異。范雪梅在不同施氮水平土壤進(jìn)行淹水試驗，結(jié)果表明，高肥力土壤不利于花前儲存氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運；由于本試驗是在大田條件下進(jìn)行，小麥在冬前期出現(xiàn)過連續(xù)10 d、總計42.87 mm的降水，使得小麥可能經(jīng)歷了漬水鍛煉，從而提高了花前儲存干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。同時，本試驗材料為本地區(qū)上年度收獲小麥籽粒，是否由于環(huán)境因素使得試驗材料耐漬性增強(qiáng)，這些推測有待進(jìn)一步驗證。

3.2 開花期漬水對小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

本研究結(jié)果表明，漬水會導(dǎo)致最終粒重的下降。漬水導(dǎo)致襄麥55在花后21～28 d灌漿速率相比CK顯著降低；漬水處理后鄭麥9023小麥籽粒灌漿在35 d基本停止，灌漿時期的縮短是鄭麥9023粒重下降的主要原因。有研究者認(rèn)為，小麥粒重與籽粒灌漿速率、灌漿持續(xù)天數(shù)呈正相關(guān)，與灌漿時間等其他灌漿參數(shù)無顯著相關(guān)性，這與本試驗結(jié)果不一致。粒重應(yīng)同時取決于灌漿速率和灌漿持續(xù)時間，漬水導(dǎo)致后期最快灌漿持續(xù)時間的縮短，籽粒灌漿不充分，與王瑞霞研究結(jié)果一致。灌漿速率受遺傳基因控制，灌漿持續(xù)期主要受環(huán)境因子影響，說明漬害對小麥粒重的影響實質(zhì)上取決于品種和漬害程度的綜合影響。

3.3 開花期漬水對小麥產(chǎn)量的影響

小麥產(chǎn)量的形成是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果。馬尚宇在開花期分別設(shè)置0 d、3 d、6 d、9 d漬水時長，結(jié)果表明,隨漬水時間的增加，小麥千粒重和產(chǎn)量均顯著下降。本研究中，開花期漬水7 d對穗數(shù)受影響不大，但導(dǎo)致穗粒重和千粒重下降，這與魏鳳珍、吳進(jìn)東研究結(jié)果一致。襄麥55是2009年湖北省審定品種，在穗粒數(shù)、生育期方面優(yōu)于鄭麥9023，而鄭麥9023在產(chǎn)量和千粒重方面變異系數(shù)高，易受環(huán)境影響。本研究中，兩個品種受漬害影響后，產(chǎn)量構(gòu)成的響應(yīng)不同，漬水對襄麥55引起的主要是穗粒數(shù)的下降，而鄭麥9023為千粒重的下降，兩個品種最終表現(xiàn)均為穗粒重的降低，進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)。

4 結(jié) 論

開花期漬水致使小麥成熟期干物質(zhì)和氮素積累量下降，提高了花前儲存干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運量，使得籽粒干物質(zhì)和氮素的來源更多依賴于花前積累。開花期漬水后小麥旗葉早衰，花后光合產(chǎn)物減少，籽粒灌漿速度降低，灌漿時間縮短，粒重下降。漬水導(dǎo)致小麥減產(chǎn)，襄麥55產(chǎn)量降幅相比鄭麥9023低。