播種期對不同小麥品種植株表型和籽粒產(chǎn)量的影響

王鑫悅，尚 麗，林 祥，王 東

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

隨著全球氣候的變化，極端天氣條件增多。在我國麥玉和稻麥兩熟制地區(qū)，常常因?yàn)橛衩缀退臼斋@期推遲或受極端天氣和土壤墑情影響，小麥播種期推遲，出現(xiàn)晚播甚至極晚播的情況。在晚播條件下，小麥全生育期縮短，有效分蘗減少，穗數(shù)降低，粒重下降，嚴(yán)重影響籽粒產(chǎn)量。播種期推遲后，小麥穗分化起始晚，小花數(shù)減少，穗粒數(shù)亦會降低。小麥的莖稈具有支持地上部及運(yùn)輸、貯藏物質(zhì)的作用，有多個(gè)節(jié)和節(jié)間，其伸長節(jié)間數(shù)一般為4～6節(jié)，決定小麥的株高。小麥株高和基部節(jié)間結(jié)構(gòu)與抗倒伏性密切相關(guān)，穗下節(jié)間則對籽粒灌漿和粒重提高有重要作用。晚播可以降低小麥株高及節(jié)間長度，對降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)有積極作用。目前生產(chǎn)中新審定和推廣的小麥品種眾多，尤其是強(qiáng)筋小麥品種的數(shù)量不斷增加。不同小麥品種適應(yīng)晚播的特性是否存在差異、與品質(zhì)類型是否有關(guān)及在晚播條件下其植株表型和籽粒產(chǎn)量會發(fā)生哪些變化尚不清楚。本研究以我國黃淮麥區(qū)推廣的15個(gè)強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋和中筋小麥品種為試驗(yàn)材料，設(shè)置兩個(gè)播種期，探討播種期對不同小麥品種植株表型和籽粒產(chǎn)量的影響，以期為應(yīng)對極端天氣變化、篩選對播種期不敏感和適應(yīng)性強(qiáng)的小麥品種提供理論 依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020-2021年在陜西省楊凌示范區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站試驗(yàn)地進(jìn)行，試驗(yàn)田前茬種植玉米，水肥統(tǒng)一管理，玉米收獲后粉碎還田。播種前0～20 cm土層中有機(jī)質(zhì)含量1.5%，全氮含量0.12 g·kg，堿解氮含量84.1 mg·kg，速效鉀含量220.2 mg·kg，速效磷含量10.4 mg·kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用多因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)置10月25日和11月15日兩個(gè)播種期，對應(yīng)的種植密度分別為419.5×10、733.5×10株·hm，即播期相對早的種植密度小，播期相對晚的種植密度大。參試品種見表1。每個(gè)處理3次重復(fù)，小區(qū)面積8 m(2 m × 4 m)。播種方式為機(jī)械條播，行間距22.9 cm，播種深度3 cm。底肥施用三元復(fù)合肥(含N15%、PO15%、KO15%)為800 kg·hm。拔節(jié)期追施尿素(含N46%)261 kg·hm。小麥全生育期水分管理采用按需補(bǔ)灌技術(shù)，通過田間鋪設(shè)的小麥專用微噴帶實(shí)施。10月25日播種處理于開花期進(jìn)行微噴補(bǔ)灌，用水量40 mm；11月15日處理于出苗期和開花期分別微噴補(bǔ)灌20 mm和40 mm。小麥全生育期有效降水量分別為134.5 mm(2020年10月25日-2021年6月8日)和 119.6 mm(2020年11月15日-2021年6月8日)。

表1 參試冬小麥品種

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 幼穗分化進(jìn)程的觀察

自3月25日開始，每3 d取一次樣，每次取長勢一致的植株5株，剝出主莖生長錐，于體式顯微鏡下觀察，并通過拍照記錄穗分化進(jìn)程，至開花期停止觀察。

1.3.2 群體動態(tài)變化調(diào)查

于返青期、拔節(jié)期、開花期和成熟期，在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取樣，調(diào)查1 m雙行的小麥總莖數(shù)，進(jìn)而折算出公頃莖數(shù)，每個(gè)小區(qū)3次重復(fù)。

1.3.3 株高及節(jié)間長度的測定

于成熟期，每小區(qū)隨機(jī)采集10株完整的植株樣品，分別測量每個(gè)莖的高度及各伸長節(jié)間和穗的長度。株高為莖稈基部到穗頂(不包括芒)的長度。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

于成熟期，在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取樣，調(diào)查1 m雙行的總穗數(shù)，進(jìn)而計(jì)算出公頃穗數(shù)；隨機(jī)選取麥行，連續(xù)采集50個(gè)小麥穗進(jìn)行穗粒數(shù)調(diào)查；每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)收獲2 m的小麥進(jìn)行脫粒，自然風(fēng)干至籽粒含水量為12.5%左右時(shí)稱重計(jì)算籽粒產(chǎn)量，并折算成公頃產(chǎn)量，每個(gè)小區(qū)3次重復(fù)。從測產(chǎn)稱重后的籽粒樣品中數(shù)取1 000粒稱重，3次重復(fù)，計(jì)算千粒重。

1.3.5 生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)測定

成熟期，在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)采集20個(gè)小麥單莖，將莖葉與穗分離，于105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒重，測定各器官干重，計(jì)算單莖干重，并根據(jù)成熟期小麥的穗數(shù)(單莖數(shù))計(jì)算生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016輸入和保存數(shù)據(jù)，用Origin 64繪圖，用SPSS 25.0進(jìn)行聚類分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種期對小麥伸長節(jié)間數(shù)的影響

相對于10月25日播種期處理，11月15日的晚播處理導(dǎo)致86.7%的小麥品種伸長節(jié)間數(shù)發(fā)生變化(圖1)，其中 XN822、SN33、PB9946、XN585、SN27部分單莖由4個(gè)節(jié)間或5個(gè)節(jié)間增加為6個(gè)節(jié)間，占參試品種數(shù)的33.3%；XN20、JM229、ZM578、WL169、XN059部分單莖由4個(gè)節(jié)間增加為5個(gè)節(jié)間，占參試品種數(shù)的33.3%；SN29、SN41、TKM33部分單莖由5個(gè)節(jié)間減少為4個(gè)節(jié)間，占參試品種數(shù)的20%。這說明晚播后多數(shù)小麥品種伸長節(jié)間數(shù)量增加，少數(shù)品種伸長節(jié)間數(shù)量減少或不變。

S4、S5和S6分別指具有4、5和6個(gè)節(jié)間的單莖。

2.2 播種期對小麥株高、基部第一節(jié)間和穗下節(jié)間長度的影響

10月25日播種期處理下小麥株高、基部第一節(jié)間、穗下節(jié)間長度平均值分別為78.61、6.26和27.09 cm，變異系數(shù)分別為0.09、0.16和 0.12；11月15日播種期處理株高、基部第一節(jié)間、穗下節(jié)間長度平均值分別為74.29、5.03和23.91 cm，變異系數(shù)分別為0.1、0.31和0.18(表2)。這表明晚播會使小麥平均株高、基部節(jié)間和穗下節(jié)間長度明顯下降。

表2 不同播種期下小麥株高、基部第一節(jié)間和穗下節(jié)間長度的差異

2.3 兩個(gè)播種期下不同小麥品種主莖幼穗分化進(jìn)程的差異

10月25日播種期下，中麥578于3月25日進(jìn)入小花原基分化期，4月9日進(jìn)入四分體形成期；而西農(nóng)511于3月25日進(jìn)入穎片原基分化期，4月15日進(jìn)入四分體形成期(表3)。11月15日播種期下，中麥578于3月25日進(jìn)入穎片原基分化期，4月15日進(jìn)入四分體形成期；而西農(nóng)511于3月25日進(jìn)入二棱期，4月18日進(jìn)入四分體形成期。由此可見，隨著播種期的推遲，兩個(gè)小麥品種的幼穗分化進(jìn)程均推遲；同一播種期下，西農(nóng)511的幼穗分化進(jìn)程晚于中麥578。

表3 兩個(gè)播種期下不同品種小麥幼穗分化進(jìn)程的差異

2.4 不同播種期條件下小麥群體動態(tài)變化

10月25日和11月15日播種期下小麥返青期的總莖數(shù)平均值分別為1 682×10和733.5×10·hm，二者差異達(dá)顯著水平(圖2)。之后，10月25日播種期處理的小麥總莖數(shù)直線下降，開花至成熟期間下降變緩；11月15日播種期處理的總莖數(shù)隨生育進(jìn)程呈先升后降趨勢，于拔節(jié)期達(dá)到最高。這說明10月25日播種期下小麥分蘗的兩極分化較早，自返青期即開始兩極分化，而11月15日播種期下小麥仍有一定數(shù)量的春生分蘗。11月15日播種期處理小麥成熟期總莖數(shù)顯著高于10月25日播種期處理小麥，說明增加種植密度可以彌補(bǔ)晚播對小麥群體數(shù)量的負(fù)面影響，保證較高的成穗數(shù)。

RGS：Returning green stage；JS：Jointing stage；AS：Anthesis stage；MS：Maturity stage.

2.5 不同播種期條件下小麥籽粒產(chǎn)量及其差異分析

在兩個(gè)播種期下，各品種平均穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量均存在顯著差異，但經(jīng)濟(jì)系數(shù)無明顯差異(表4)。11月15日播種期處理冬前沒有出苗，雖然通過增加播種量提高了基本苗的數(shù)量，明顯增加了穗數(shù)，但穗粒數(shù)和千粒重均明顯降低，特別是穗粒數(shù)降幅達(dá)37.6%，導(dǎo)致生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量均明顯下降，降幅分別為21.0%和36.2%。

表4 不同播種期條件下15個(gè)小麥品種平均產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的比較

經(jīng)聚類分析，10月25日播種期下，取遺傳距離=20為界，將參試品種分為2類(圖3A)。第Ⅰ類包括11個(gè)品種(表5)，該類品種穗數(shù)和穗粒數(shù)都較高(分別平均為503×10·hm和42粒)，千粒重較低(平均47.9 g)，產(chǎn)量較高(平均 8 881.1 kg·hm)；第Ⅱ類包括4個(gè)品種，該類品種穗數(shù)和穗粒數(shù)均較低(平均490×10·hm和37粒)，千粒重較高(平均50.5 g)，但產(chǎn)量較低(平均7 620.4 kg·hm)。第Ⅰ類和第Ⅱ類相比，產(chǎn)量提高了14.20%，穗數(shù)和穗粒數(shù)分別提高了2.43%、12.85%，但千粒重降低了 5.52%。這說明千粒重高的品種的產(chǎn)量潛力并不一定高，適當(dāng)提高穗數(shù)和穗粒數(shù)，同時(shí)千粒重保持在較高的水平可能是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)的途徑。

經(jīng)聚類分析，11月15日播種期下，取遺傳距離=20為界，將參試品種分為2類(圖3B)。第Ⅰ類包括7個(gè)品種(表5)，該類品種的穗粒數(shù)較高(平均29粒)，穗數(shù)和千粒重平均值分別為622×10·hm和46.4 g，產(chǎn)量較高(平均 6 167.5 kg·hm)；第Ⅱ類包括8個(gè)品種，該類品種的穗粒數(shù)較低(平均24粒)，穗數(shù)和千粒重平均值分別為643×10·hm和47.7 g，籽粒產(chǎn)量較低(平均4 831.3 kg·hm)。第Ⅰ類品種與第Ⅱ類品種相比，穗數(shù)和千粒重分別降低了 3.37%、2.85%，穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量分別提高了17.31%和21.67%。

對不同小麥品種的11月15日播種期產(chǎn)量相對10月25日播種期的變化幅度進(jìn)行聚類分析，取遺傳聚類=20，可將參試品種分為2類(圖3C)。第Ⅰ類包括5個(gè)品種(表5)，該類品種 11月15日播種期的籽粒產(chǎn)量比10月25日播種期的籽粒產(chǎn)量平均降低了26.83%，穗數(shù)增加了 28.81%，穗粒數(shù)和千粒重分別降低了34.84%和2.61%。第Ⅱ類包括10個(gè)品種，該類品種 11月15日播種期的籽粒產(chǎn)量比10月25日播種期的籽粒產(chǎn)量平均降低40.77%，穗數(shù)增加 26.71%，穗粒數(shù)和千粒重分別降低了36.76%、3.44%。

表5 各類群主要農(nóng)藝性狀平均值

A: 10月25日播種小麥產(chǎn)量；B: 11月15日播種小麥產(chǎn)量；C: 兩播種期小麥產(chǎn)量變化幅度。

以上結(jié)果說明，在冬前積溫為319.9 ℃·d的條件下播種時(shí)，穗數(shù)和穗粒數(shù)是制約小麥產(chǎn)量提高的主要因素。在此基礎(chǔ)上推遲播種期，當(dāng)冬前積溫下降至83.4 ℃·d時(shí)，盡管能通過增加基本苗數(shù)量提高了穗數(shù)，但各品種穗粒數(shù)大幅度減少，這是導(dǎo)致小麥生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量大幅度下降的主要原因。

2.6 播種期推遲后小麥產(chǎn)量變幅與穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重變幅之間的通徑分析

以播種期推遲后小麥籽粒產(chǎn)量的平均變幅為因變量，以穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的變幅為自變量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果(表6)表明，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重變幅對產(chǎn)量變幅的直接通徑系數(shù)分別為0.323 3、0.419 9和0.325 0，說明穗粒數(shù)變化是導(dǎo)致兩播種期處理之間產(chǎn)量差異的主要原因。

表6 播種期推遲后小麥籽粒產(chǎn)量變幅與穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重變幅之間的通徑系數(shù)

2.7 不同播種期下不同品質(zhì)類型小麥植株表型和籽粒產(chǎn)量的差異

與10月25日播種期相比，11月15日播種期下強(qiáng)筋和中筋小麥品種的基部第一節(jié)間和穗下節(jié)間長度、株高及籽粒產(chǎn)量均顯著降低；中強(qiáng)筋小麥品種的穗下節(jié)間長度和籽粒產(chǎn)量亦顯著降低，但基部第一節(jié)間長度和株高無明顯變化；強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋和中筋小麥品種籽粒產(chǎn)量的降幅分別為 40.6%、30.5%和34%(表7)。在10月25日播種期下，強(qiáng)筋小麥品種的平均穗下節(jié)間長度和株高均明顯大于中強(qiáng)筋小麥品種，但與中筋小麥品種之間無顯著差異。在11月15日播種期下，強(qiáng)筋小麥品種的平均穗下節(jié)間長度和株高亦明顯大于中強(qiáng)筋小麥品種，但與中筋小麥品種之間無明顯差異；強(qiáng)筋小麥品種的基部第一節(jié)間長度顯著低于中強(qiáng)筋和中筋小麥品種。這說明過晚播種對強(qiáng)筋小麥品種基部第一節(jié)間長度和籽粒產(chǎn)量的負(fù)面影響最大，對中強(qiáng)筋小麥品種籽粒產(chǎn)量的負(fù)面影響最小，且對其基部第一節(jié)間長度和株高無明顯影響。

表7 兩播種期條件下不同品質(zhì)類型小麥植株表型和籽粒產(chǎn)量的差異

3 討 論

晚播可縮短冬小麥節(jié)間快速伸長持續(xù)期，進(jìn)而縮短節(jié)間長度，尤其是基部節(jié)間長度，有利于提高抗倒性。然而晚播條件下，隨種植密度的增加，小麥基部節(jié)間變長，株高增加；暖冬可推進(jìn)晚播小麥生長發(fā)育進(jìn)程，增加具有6個(gè)伸長節(jié)間的單莖所占的比例，使植株偏高。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，將播種期由10月25日推遲至11月15日后，86.7%的參試品種伸長節(jié)間數(shù)量發(fā)生變化，其中33.3%的品種部分單莖由4個(gè)節(jié)間或5個(gè)節(jié)間增加為6個(gè)節(jié)間，另有33.3%的品種部分單莖由4個(gè)節(jié)間增加為5個(gè)節(jié)間，只有20%的品種部分單莖則由5個(gè)節(jié)間減少為4個(gè)節(jié)間，但參試品種的平均株高、基部第一節(jié)間和穗下節(jié)間長度均顯著降低，這可能與不同小麥品種的光周期反應(yīng)及其對冬前積溫的敏感性不同有關(guān)。

多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，晚播條件下，穗數(shù)是影響冬小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。播種期每推遲一天，小麥籽粒產(chǎn)量下降約1%；推遲兩周之內(nèi)，通過增加播量可部分彌補(bǔ)產(chǎn)量下降的損失；推遲兩周以上，即使播量增加，產(chǎn)量仍會大幅度下降。有研究表明，隨著播種期的推遲，不同冬春性小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量均下降。還有研究結(jié)果顯示，推遲播種期對冬小麥千粒重影響不大。本試驗(yàn)中冬小麥在11月15日播種時(shí)，通過增加播種量使成穗數(shù)比10月25日播種處理平均提高了26.71%～28.81%，但穗粒數(shù)下降34.84%～36.76%，千粒重下降2.61%～3.44%。經(jīng)通徑分析，過晚播種后，穗粒數(shù)降幅對籽粒產(chǎn)量降幅的直接通徑系數(shù)最大，為0.419 9，說明播種期由10月25日推遲至11月15日后，在增加了播種量提高了成穗數(shù)的條件下，穗粒數(shù)減少是導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要原因。陳素英等也得到了與之一致的研究結(jié)果。由此可以看出，播種期的推遲首先影響冬小麥的成穗數(shù)，過晚播種還會顯著減少穗粒數(shù)，這是增加播種量亦難以彌補(bǔ)產(chǎn)量損失的原因。

強(qiáng)筋小麥品種的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均在適宜播種期時(shí)達(dá)到最大值，播種期的推遲則會降低穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重；弱筋小麥品種的穗數(shù)和穗粒數(shù)隨播種期推遲的變化趨勢與強(qiáng)筋小麥品種一致。本研究中，適期播種時(shí)在冬前積溫為319.9 ℃·d的條件下，參試的強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋和中筋小麥品種間籽粒產(chǎn)量無顯著差異，但當(dāng)推遲播種期后，冬前積溫降為83.4 ℃·d時(shí)，強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋和中筋小麥品種的籽粒產(chǎn)量均顯著降低，其中強(qiáng)筋小麥品種的籽粒產(chǎn)量降幅最大，達(dá)40.6%，其次為中筋小麥品種；中強(qiáng)筋小麥品種籽粒產(chǎn)量降幅最小，為30.5%。在所有參試的品種中濟(jì)麥44為冬性品種，西農(nóng)20、西農(nóng)511、陜農(nóng)33、濟(jì)麥229、中麥578、普冰9946、偉隆169、泰科麥33、西農(nóng)059、山農(nóng)27、西農(nóng)822、山農(nóng)29、山農(nóng)41為半冬性品種，西農(nóng)585為弱春性品種。不同品質(zhì)類型冬小麥品種的籽粒產(chǎn)量對晚播的響應(yīng)似乎與其冬春性的關(guān)系并不是特別密切，其機(jī)制還有待以進(jìn)一步探討。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，晚播導(dǎo)致小麥品種的株高、基部第一節(jié)間和穗下節(jié)間長度均顯著下降，籽粒產(chǎn)量亦顯著降低，其中強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋和中筋小麥品種籽粒產(chǎn)量的降幅分別為40.6%、30.5%和34%。穗粒數(shù)減少是晚播導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要原因。