不同基因型小麥品種倒春寒抗性分析及其評(píng)價(jià)

王維領(lǐng)，劉 暢，張雨婷，段瑞華，趙 燦，李國(guó)輝，許 軻，霍中洋

(1.江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州大學(xué)，江蘇揚(yáng)州 225009；2. 連云港市植物保護(hù)植物檢疫站，江蘇連云港 222599)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)最重要的糧食作物之一，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障我國(guó)經(jīng)濟(jì)安全和民生穩(wěn)定具有重要作用。倒春寒是威脅我國(guó)黃淮和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要?dú)庀笠蜃又?。小麥遭受倒春寒危害后一般減產(chǎn)10%～30%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)幅度可達(dá)50%以上。近年來(lái)，由于全球氣候變暖，小麥品種的選擇逐漸偏春性化，其冬春生長(zhǎng)快，起身拔節(jié)早；加之在氣候變暖背景下，春季氣溫發(fā)生大幅波動(dòng)的可能性增加，小麥遭遇倒春寒危害的風(fēng)險(xiǎn)不斷提高。我國(guó)冬小麥85%的種植區(qū)域?qū)儆诘勾汉l(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。因此，加強(qiáng)小麥倒春寒抗性方面的研究對(duì)保障全球氣候變化下我國(guó)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

種植抗倒春寒品種是預(yù)防倒春寒危害的首選栽培措施，而鑒選抗倒春寒品種可為種植品種的選擇提供參考。在生產(chǎn)上，人們常以冬春性來(lái)推斷品種的倒春寒抗性。鐘秀麗等研究指出，小麥倒春寒抗性與品種冬春性并無(wú)明顯關(guān)聯(lián)。但席吉龍等研究發(fā)現(xiàn)，小麥倒春寒抗性與品種冬春性緊密相關(guān)。王樹(shù)剛等分別以拔節(jié)期冷凍脅迫下小麥葉片生理生化指標(biāo)和籽粒產(chǎn)量變化對(duì)不同冬小麥品種的倒春寒抗性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)以不同的評(píng)價(jià)方法可以將相同品種劃分在不同的倒春寒抗性級(jí)別中。因此，如何準(zhǔn)確鑒選抗倒春寒的小麥品種仍需要進(jìn)一步研究。

本研究以黃淮和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)24個(gè)主栽或近年來(lái)審定的小麥品種為研究材料，利用人工智能溫室在拔節(jié)期設(shè)置不同強(qiáng)度的冷凍脅迫處理，通過(guò)調(diào)查葉片受凍指數(shù)、幼穗凍傷率、產(chǎn)量降幅等指標(biāo)，明確各品種倒春寒抗性的強(qiáng)弱，同時(shí)結(jié)合各品種越冬期抗寒性和冬春性，探明小麥品種倒春寒抗性與越冬期抗凍性及其冬春性的關(guān)系，以期為小麥倒春寒品種鑒選提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為24個(gè)在黃淮和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)推廣種植的小麥品種，品種名稱(chēng)、冬春性、熟性及審定年份等具體信息見(jiàn)表1。

1.2 材料種植

本試驗(yàn)于2020-2021年在揚(yáng)州大學(xué)盆栽試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，小麥采用盆栽方式在自然環(huán)境下生長(zhǎng)。盆缽直徑為25 cm，高22 cm，每盆裝土9.5 kg；盆底均勻鉆6個(gè)小孔，以防漬水。為縮短小麥品種間幼穗分化差異，將不同冬春性小麥品種進(jìn)行分期播種。其中，半冬性小麥品種播期為11月8日，弱春性小麥品種為11月12日，春性小麥品種為11月16日。播種時(shí)挑取飽滿的種子每盆均勻擺放20粒，于兩葉期間苗，每盆留10株。每盆基施1.0 g尿素和1.5 g磷酸二氫鉀(與土壤混合拌勻后裝盆)，并于返青期和孕穗期各追施0.5 g尿素。每盆澆水量保持一致，其他管理措施與大田基本一致。

1.3 試驗(yàn)處理

(1)拔節(jié)期凍害。當(dāng)各品種主莖處于倒二葉出生期(幼穗發(fā)育至藥隔形成期)時(shí)，將各品種平均分為三組，一組繼續(xù)放置在自然環(huán)境(平均溫度約為13 ℃/5 ℃，晝/夜)下生長(zhǎng)，作為對(duì)照(CK)；另外兩組利用人工智能溫室模擬倒春寒進(jìn)行冷凍脅迫處理(L)。冷凍脅迫處理1(L1)：首先將溫度迅速降至4 ℃，之后以每小時(shí)下降2 ℃的速度進(jìn)行降溫，當(dāng)溫度降至-4 ℃時(shí)維持(氣溫波動(dòng)約為 ±2 ℃)，共處理1 d；冷凍脅迫處理2(L2)：首先將溫度迅速降至4 ℃，之后以每小時(shí)下降2 ℃的速度進(jìn)行降溫，當(dāng)溫度降至-2 ℃時(shí)維持(氣溫波動(dòng)約為±2 ℃)，共處理2 d。冷凍脅迫處理結(jié)束后將氣候室溫度升至4 ℃，過(guò)夜后將盆搬至自然環(huán)境中進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)，直至成熟收獲。整個(gè)溫度處理過(guò)程中，光周期設(shè)置為10 h，光合有效輻射約為300 μmol·m·s。

(2)越冬期凍害。2020年12月30日和2021年1月6日左右，揚(yáng)州地區(qū)發(fā)生兩次高強(qiáng)度降溫天氣，出現(xiàn)單日最高溫度低于0 ℃，最低氣溫降至-10 ℃以下的歷史極端低溫(圖1A)。本研究于2021年1月13日(第二次降溫后一周)對(duì)各品種葉片受凍情況進(jìn)行了調(diào)查和分析。

表1 供試材料信息表Table 1 Information table of test materials

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 葉片受凍程度調(diào)查

于越冬期和拔節(jié)期冷凍脅迫后7 d(凍害癥狀已經(jīng)完全顯現(xiàn))，根據(jù)全國(guó)小麥區(qū)域試驗(yàn)凍害5級(jí)指標(biāo)進(jìn)行葉片凍害程度的調(diào)查(略有改動(dòng))。具體分級(jí)如下：1級(jí)，葉片未產(chǎn)生傷害；2級(jí)，葉片受凍發(fā)黃面積小于1/3；3級(jí)，葉片受凍發(fā)黃面積介于1/3～1/2；4級(jí)，葉片受凍發(fā)黃面積介于1/2～2/3；5級(jí)，葉片受凍發(fā)黃面積大于2/3。調(diào)查對(duì)象為主莖頂三葉，取平均值作為代表該主莖葉片受凍程度。每品種每處理至少調(diào)查15個(gè)小麥主莖。凍害指數(shù)的計(jì)算公式如下：

凍害發(fā)生率=達(dá)到凍害級(jí)別的莖蘗數(shù)/總莖蘗數(shù)×100%

凍害指數(shù)=∑[凍害等級(jí)(2級(jí)以上)× 凍害發(fā)生率]/(凍害五級(jí)×100%)

1.4.2 幼穗凍傷率調(diào)查

拔節(jié)期冷凍脅迫處理后7 d，取各處理小麥主莖，用解剖針和解剖刀將葉鞘剝離后通過(guò)顯微鏡觀察主莖幼穗受凍情況。幼穗顏色發(fā)白干枯、無(wú)彈性者即判定為凍傷幼穗。每品種每處理至少調(diào)查30個(gè)主莖，計(jì)算幼穗凍傷率。

1.4.3 產(chǎn)量性狀調(diào)查

于拔節(jié)期冷凍脅迫處理前，每品種每處理各挑出3盆標(biāo)出主莖，于成熟期調(diào)查每盆主莖數(shù)量、主莖穗粒數(shù)、主莖粒重、主莖產(chǎn)量以及每盆穗數(shù)(主莖穗+分蘗穗)、穗粒數(shù)、粒重和每盆總產(chǎn)量，每一盆為一個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.4.4 農(nóng)藝性狀調(diào)查

于拔節(jié)期(冷凍脅迫處理前1 d)調(diào)查對(duì)照組主莖農(nóng)藝指標(biāo)。使用SPAD儀(SPECTRUM，美國(guó))測(cè)定SPAD值，測(cè)定對(duì)象為全展頂一葉，在葉片上、中、下處讀取數(shù)值后取平均值作為最終值；用米尺測(cè)量主莖最大長(zhǎng)度(即株高)；將葉鞘剝離后用游標(biāo)卡尺測(cè)定主莖基部第二節(jié)間粗度，計(jì)為莖粗；用米尺測(cè)定基部節(jié)間到幼穗的長(zhǎng)度，計(jì)為莖長(zhǎng)；將主莖樣品放置105 ℃烘箱殺青30 min后，在80 ℃條件下烘干至恒重，稱(chēng)重記錄。每5株為一個(gè)生物學(xué)重復(fù)，重復(fù)3次。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2016 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并繪圖，使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

圖1 2020年12月至2021年1月溫度數(shù)據(jù)(A)和拔節(jié)期低溫處理溫度數(shù)據(jù)(B)

2 結(jié)果與分析

2.1 拔節(jié)期冷凍脅迫下小麥葉片受凍程度

小麥品種間拔節(jié)期葉片抗寒性存在明顯差異，且L1處理整體上對(duì)小麥葉片的傷害程度明顯高于L2處理(圖2)。在L1和L2處理下，半冬性、弱春性和春性品種的葉片平均受凍指數(shù)分別為0.338和0.087、0.503和0.139、0.647和 0.283，基本上呈現(xiàn)出半冬性<弱春性<春性的變化規(guī)律，說(shuō)明拔節(jié)期小麥葉片抗寒性與其冬春性存在密切的關(guān)系。在L1處理下，半冬性品種中葉片受凍指數(shù)較低的品種有JM816、HM20、LM8和S1216，弱春性品種中葉片受凍指數(shù)較低的品種為HM30，而春性品種中葉片受凍指數(shù)較低品種有YM15、ZM12和NMZ126。在L2處理下，半冬性品種AK58、ZM366、HM20、S1216的葉片沒(méi)有出現(xiàn)凍害癥狀，弱春性品種間葉片受凍指數(shù)無(wú)明顯差異，春性品種中葉片受凍指數(shù)較低的品種有YM15和ZM12。在L1和L2處理下，半冬性、弱春性、春性品種中拔節(jié)期葉片抗寒性均表現(xiàn)良好的品種分別為HM20和S1216、 HM30、 YM15和ZM12。

圖2 拔節(jié)期冷凍脅迫下小麥葉片受凍指數(shù)

2.2 拔節(jié)期冷凍脅迫下小麥幼穗受凍程度

拔節(jié)期冷凍脅迫下品種間幼穗凍傷率也存在明顯差異(圖3)。L1處理下品種幼穗平均凍傷率(48.6%)明顯高于L2處理(24.5%)。在L1處理下，半冬性、弱春性和春性品種的幼穗平均凍傷率分別為41.4%、56.4%和57.2%，呈現(xiàn)出半冬性<弱春性<春性的規(guī)律；而在L2處理下，半冬性、弱春性和春性品種的幼穗平均凍傷率分別為23.6%、10.9%和31.1%，呈現(xiàn)出半冬性<春性<弱春性的規(guī)律。相關(guān)性分析表明，L1處理下品種幼穗凍傷率與其冬春性顯著相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.415)，L2處理下品種幼穗凍傷率與其冬春性相關(guān)性較低(相關(guān)系數(shù)僅為0.221)。在L1處理下，半冬性品種中JM816、JM22、HM20、LM8和S1216幼穗抗寒性較強(qiáng)，弱春性和春性品種中HM30、YM15、ZM12和NMZ126的幼穗抗寒性較強(qiáng)。在L2處理下，半冬性品種JM816、JM22、HM20和WM203的幼穗抗寒性較強(qiáng)，弱春性品種中ZM9023的幼穗抗寒性較強(qiáng)，春性品種中ZM168幼穗抗寒性較強(qiáng)。

2.3 拔節(jié)期冷凍脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀的影響

品種、冷凍脅迫及二者互作對(duì)小麥主莖產(chǎn)量、總產(chǎn)量均有極顯著影響(表2)。拔節(jié)期冷凍脅迫(L1和L2)顯著降低各品種主莖產(chǎn)量，其中半冬性、弱春性和春性品種的主莖產(chǎn)量平均降幅分別為36.30%、38.77%和51.99%。L1處理引起的主莖產(chǎn)量降幅(50.02%)整體上明顯高于L2處理(33.66%)。L1處理下，半冬性品種JM816、JM22和HM20的主莖產(chǎn)量降幅較??；弱春性和春性品種中主莖產(chǎn)量降幅較小的品種分別為ZM9023和ZM168。L2處理下，半冬性品種HM20、AK58和ZM366的主莖產(chǎn)量下降幅度較低；3個(gè)弱春性品種的主莖產(chǎn)量降幅無(wú)明顯差異；春性品種中ZM12的主莖產(chǎn)量降幅最低。

拔節(jié)期冷凍脅迫整體上明顯引起品種總產(chǎn)量降低，其中半冬性、弱春性和春性品種的總產(chǎn)量平均分別下降17.48%、21.58%和21.46%。L1和L2處理平均分別減產(chǎn)23.04%和15.61%。L1處理下，半冬性品種HM20和LM8的總產(chǎn)量降幅較低；弱春性和春性品種中HM30和ZM12的總產(chǎn)量降幅最低。L2處理下，半冬性品種HM20和LM618以及春性品種ZM12的總產(chǎn)量不降反增，弱春性品種中LM24的降幅較低。

相關(guān)性分析(表3)表明，拔節(jié)期冷凍脅迫下(L1和L2)，主莖產(chǎn)量和總產(chǎn)量降幅均與相應(yīng)的穗數(shù)和穗粒數(shù)降幅呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與粒重變化幅度無(wú)顯著相關(guān)性。在L1和L2處理下，主莖產(chǎn)量降幅與主莖幼穗凍傷率和葉片受凍指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；在L1處理下，總產(chǎn)量降幅與主莖幼穗凍傷率和葉片受凍指數(shù)相關(guān)均不顯著；在L2處理下，總產(chǎn)量降幅與主莖幼穗凍傷率呈顯著正相關(guān)，而與葉片受凍指數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性(圖4)。另外，L1處理下，主莖產(chǎn)量降幅與總產(chǎn)量降幅的相關(guān)性不顯著(相關(guān)系數(shù)為0.378)，而在L2處理下，主莖產(chǎn)量降幅與總產(chǎn)量降幅呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.461)。

圖3 拔節(jié)期冷凍脅迫下小麥幼穗受凍程度

表2 各小麥品種不同處理的產(chǎn)量及降幅Table 2 Yield and its decreasing rate of various wheat varieties under different treatments

表3 小麥產(chǎn)量降幅與產(chǎn)量要素降幅的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis between the decline of wheat yield and its components

圖4 小麥產(chǎn)量降幅與拔節(jié)期葉片受凍指數(shù)和幼穗凍傷率的相關(guān)性

2.4 小麥拔節(jié)期抗寒性與農(nóng)藝指標(biāo)間的關(guān)系

為探求能夠鑒定小麥品種拔節(jié)期抗寒性的農(nóng)藝指標(biāo)，將拔節(jié)期葉片受凍指數(shù)、幼穗凍傷率與正常生長(zhǎng)條件下拔節(jié)期主莖的農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果(表4)表明，拔節(jié)期冷凍脅迫(L1和L2)下主莖葉片受凍指數(shù)、幼穗凍傷率與主莖長(zhǎng)度分別呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)，但均不顯著；除L1幼穗凍傷率外，葉片受凍指數(shù)和幼穗凍傷率與主莖莖稈粗度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著；除L2葉片受凍指數(shù)外，葉片受凍指數(shù)和幼穗凍傷率與主莖葉片SPAD值呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著；葉片受凍指數(shù)和幼穗凍傷率與株高、干重呈負(fù)相關(guān)，其中L1葉片受凍指數(shù)與主莖株高相關(guān)顯著，L1和L2葉片受凍指數(shù)與主莖干重相關(guān)顯著。

表4 小麥品種拔節(jié)期抗寒性與農(nóng)藝指標(biāo)的相關(guān)性Table 4 Correlation between freezing resistance of wheat varieties at jointing stage and agronomic traits

2.5 小麥越冬期冷凍脅迫下葉片受凍程度

2020年底和2021年初兩次極端低溫天氣對(duì)越冬期小麥植株造成了一定程度的傷害，但從受凍等級(jí)來(lái)看，多數(shù)品種以2、3級(jí)凍害為主，少數(shù)品種出現(xiàn)4級(jí)凍害，表明越冬期小麥具有較強(qiáng)的抗寒能力(表5)。方差分析表明，越冬期品種間葉片受凍指數(shù)差異極顯著。半冬性、弱春性和春性品種的葉片平均受凍指數(shù)分別為0.154、0.209和0.323，表明小麥品種越冬期抗寒性整體上表現(xiàn)為半冬性>弱春性>春性。但弱春性品種LM24(0.120)和春性品種NM13(0.147)的葉片受凍指數(shù)顯著低于大部分半冬性品種如XM33(0.307)、LM618(0.253)等?？梢?jiàn)，小麥越冬期抗寒性雖與其冬春性緊密相關(guān)，但無(wú)必然聯(lián)系。從葉片受凍指數(shù)來(lái)看，半冬性品種中抗寒性較強(qiáng)的品種有HM20、ZM366、BN207和S1216等，弱春性品種中較抗寒的品種為L(zhǎng)M24，而春性品種中較抗寒的品種為NM13。

表5 越冬期冷凍脅迫下小麥葉片凍害等級(jí)及百分比Table 5 Frost damage grade of wheat leaves at the overwintering stage under freezing stress

2.6 小麥品種越冬期和拔節(jié)期抗寒性的關(guān)系

為探究小麥品種越冬期和拔節(jié)期抗寒性的關(guān)系，將供試品種越冬期葉片受凍指數(shù)、拔節(jié)期葉片受凍指數(shù)及幼穗凍傷率進(jìn)行相關(guān)性分析(圖5)。結(jié)果表明，小麥越冬期葉片受凍指數(shù)與拔節(jié)期L1處理下葉片受凍指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.678)；越冬期葉片受凍指數(shù)與拔節(jié)期L2處理下葉片受凍指數(shù)呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.423)。拔節(jié)期L1處理下，小麥葉片受凍指數(shù)與幼穗凍傷率呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為 0.706)；拔節(jié)期L2處理下，葉片受凍指數(shù)與幼穗凍傷率同樣呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著(相關(guān)系數(shù)為 0.338)。小麥越冬期葉片受凍指數(shù)與拔節(jié)期L1和L2處理下幼穗凍傷率均呈正相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著(相關(guān)系數(shù)分別為0.385和 0.299)。

FIL0：越冬期葉片受凍指數(shù)；FILJ：拔節(jié)期葉片受凍指數(shù)；FRYE：拔節(jié)期幼穗凍傷率。

3 討 論

3.1 小麥越冬期、拔節(jié)期抗寒性與冬春性間的相互關(guān)系

研究表明，小麥春化與抗寒反應(yīng)雖受不同基因控制，但控制兩者的基因緊密連鎖。因此，小麥植株在完成春化反應(yīng)前(存在抗寒鍛煉過(guò)程)的抗寒能力強(qiáng)弱與冬春性密切相關(guān)。本研究表明，不同冬春性小麥品種越冬期抗寒能力整體上表現(xiàn)為半冬性>弱春性>春性。這與曹文昕等、趙鵬等的研究結(jié)果一致。但本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，少部分弱春性(LM24)或春性品種(如NM13)的越冬期抗寒性強(qiáng)于半冬性品種。該結(jié)果再次證明，小麥抗寒性與冬春性是品種的兩種特性，兩者之間沒(méi)有必然的關(guān)聯(lián)。

鐘秀麗等研究指出，拔節(jié)期小麥幼穗抗寒性與越冬期抗寒性以及品種冬春性間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。但席吉龍等研究發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)期抗寒性與其冬春性存在緊密的相關(guān)性。本研究在拔節(jié)期不同強(qiáng)度冷凍脅迫(L1和L2)處理下同時(shí)考察了小麥葉片和幼穗的受凍程度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是在L1還是L2處理下，拔節(jié)期葉片抗寒性與其越冬期葉片抗寒性及其冬春性均存在顯著的正相關(guān)；然而，除L1處理下幼穗抗寒性與其冬春性密切相關(guān)外，L1和L2處理幼穗抗寒性與其越冬期葉片抗寒性及其冬春性相關(guān)性均不顯著。以上結(jié)果表明，考察對(duì)象(幼穗或葉片)和低溫強(qiáng)度的不同可能是前人研究結(jié)果存在差異的重要原因。

研究指出，拔節(jié)期小麥植株地上部各器官抗寒能力通常表現(xiàn)為幼穗<莖稈<葉片。可見(jiàn)，幼穗抗寒性是影響小麥植株抗寒性的短板。本研究發(fā)現(xiàn)，L1處理下拔節(jié)期小麥葉片抗寒性與幼穗抗寒性存在極顯著的正相關(guān)性，而在L2處理下拔節(jié)期小麥葉片和幼穗抗寒性不存在顯著的相關(guān)性。出現(xiàn)該結(jié)果的主要原因是在L2(-2 ℃)處理下幼穗受凍明顯，而葉片受凍較輕或尚未受凍；而在L1(-4 ℃)處理?xiàng)l件下，幼穗和葉片均發(fā)生明顯凍害。這與前人發(fā)現(xiàn)春季小麥低溫致死溫度在-5 ℃左右的報(bào)道相符?？梢?jiàn)，在不同低溫強(qiáng)度下拔節(jié)期小麥葉片和幼穗受凍程度不一定表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。因此，當(dāng)評(píng)價(jià)分析拔節(jié)期小麥植株抗寒性時(shí)應(yīng)以幼穗受凍指標(biāo)為主，葉片受凍指標(biāo)為輔，這與劉方方等提出的觀點(diǎn)相一致。

3.2 倒春寒對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響及倒春寒抗性類(lèi)型劃分

籽粒產(chǎn)量的變化是評(píng)價(jià)小麥抗寒能力的一個(gè)重要指標(biāo)。但在利用產(chǎn)量指標(biāo)評(píng)價(jià)小麥倒春寒抗性時(shí)應(yīng)區(qū)分原生穗(正常生長(zhǎng)條件下能夠成穗的主莖和大分蘗)和晚生穗(由于凍害引起主莖或大分蘗死亡導(dǎo)致原本不能成穗的無(wú)效分蘗或新生分蘗發(fā)育成穗)，否則會(huì)影響對(duì)小麥品種倒春寒抗性的判斷。比如，在本研究中，拔節(jié)期冷凍脅迫下LM618的主莖產(chǎn)量降幅明顯高于其他大部分品種，但其總產(chǎn)量降幅卻明顯低于其他品種。可見(jiàn)，依照不同的產(chǎn)量指標(biāo)可將同一個(gè)品種劃分為抗倒春寒或感倒春寒。這主要是因?yàn)橥砩雽?duì)產(chǎn)量有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，而不同品種的補(bǔ)償能力有所不同。

總結(jié)前人和本研究的結(jié)果，可將小麥倒春寒抗性劃分為3種類(lèi)型：①耐凍型，該類(lèi)型品種在遭受倒春寒時(shí)植株受到的傷害較小，主要體現(xiàn)在莖蘗死亡率和葉片枯死程度較低、結(jié)實(shí)率較高等，代表性品種有JM816、HM20、JM22等；②補(bǔ)償型，該類(lèi)型品種即使在遭受凍害時(shí)莖蘗死亡率和葉片枯死程度高，但在倒春寒過(guò)后其產(chǎn)生新分蘗的能力很強(qiáng)，最終產(chǎn)量降幅降低，比如ZM12、臨汾7203、豫麥18等；③避凍型，該類(lèi)型品種起身拔節(jié)期晚、穗分化遲，其將低溫敏感期與倒春寒頻發(fā)期錯(cuò)開(kāi)，進(jìn)而避免倒春寒的危害，代表性品種有周麥23、豫麥13等。雖然補(bǔ)償型小麥品種在遭遇倒春寒后可以獲得較高的產(chǎn)量，但其再生穗比正常穗成熟期明顯推遲，且再生穗籽粒品質(zhì)劣化，若混收則會(huì)整體上大幅降低小麥品質(zhì)。

張玉雪和吳青霞等研究發(fā)現(xiàn)，穗數(shù)和穗粒數(shù)減少是拔節(jié)期(倒二葉出生期)冷凍脅迫引起小麥減產(chǎn)的主要原因。本研究中，無(wú)論是在L1還是在L2處理下，主莖產(chǎn)量和總產(chǎn)量變化主要受穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響，與粒重相關(guān)性不大，這與前人的研究結(jié)果基本一致。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，幼穗凍傷率與葉片受凍指數(shù)與主莖產(chǎn)量降幅呈極顯著正相關(guān)，而與總產(chǎn)降幅的相關(guān)性明顯下降，且不同低溫強(qiáng)度處理下主莖產(chǎn)量降幅與總產(chǎn)量降幅的相關(guān)性強(qiáng)弱明顯不一致，該結(jié)果再次證明將小麥倒春寒抗性進(jìn)行分類(lèi)研究的必要性。

3.3 小麥拔節(jié)期抗寒性與其農(nóng)藝性狀的關(guān)系

研究表明，根系活力、葉片過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性以及可溶性糖和游離脯氨酸含量等生理生化指標(biāo)可作為拔節(jié)期小麥抗寒性的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)。然而，生理生化指標(biāo)測(cè)定需要專(zhuān)門(mén)儀器，難度較大且成本較高。本研究考察了拔節(jié)期小麥葉片和幼穗抗寒能力與5個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)的相關(guān)性。在L1和L2處理下，小麥葉片和幼穗的抗寒性均與拔節(jié)期株高和干物重呈負(fù)相關(guān)性，其中L1處理葉片抗寒性與拔節(jié)期株高和干物重的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。另外，拔節(jié)期幼穗抗寒性與葉片SPAD、莖長(zhǎng)分別呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)性。以上結(jié)果指示，提高光合同化量，促進(jìn)干物質(zhì)積累同時(shí)適當(dāng)降低節(jié)間長(zhǎng)度，即培育壯苗，有利于提高拔節(jié)期小麥植株的抗寒性。但本研究所考察的5個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)均與幼穗的抗寒性無(wú)顯著相關(guān)性，說(shuō)明利用農(nóng)藝指標(biāo)鑒定拔節(jié)期小麥植株的抗寒性存在一定難度。

綜上，在鑒選抗倒春寒的小麥品種時(shí)，應(yīng)在考慮品種冬春性的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)考察低溫敏感期幼穗的抗寒能力，同時(shí)兼顧(主莖和大分蘗受凍死亡后)再生穗的補(bǔ)償能力。本研究表明，淮麥20(HM20)在拔節(jié)期冷凍脅迫下幼穗凍傷率較低且再生穗的補(bǔ)償能力較強(qiáng)，可作為倒春寒研究的重要材料。