地下水礦化度對檉柳根系生長及構(gòu)型的影響

彭廣偉 孫 佳 趙西梅 房 穎 夏江寶

（1. 山東高速鴻林工程技術(shù)有限公司，山東 濟(jì)南 250001；2. 濱州學(xué)院，山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東 濱州 256603；3. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安 271018）

根系構(gòu)型描述了土壤中根系的形狀和空間布局[1]，是決定植物有效利用資源的重要因素。根系構(gòu)型對基因和環(huán)境都具有很高的可塑性[2]。在單體植物的生命周期內(nèi)，也可以形成不同的根系構(gòu)型，因為根系各個部分發(fā)育和生長的速率可以通過短期環(huán)境信號而改變，包括土壤水分、養(yǎng)分和氧氣的供應(yīng)或病原體和害蟲[2]。根系構(gòu)型可以在特定的環(huán)境條件下（如干旱）提供生長優(yōu)勢，并對植物其他器官的生長產(chǎn)生直接影響。因此，根系構(gòu)型研究是量化根系生長發(fā)育的重要手段。

黃河三角洲是黃河入海攜帶泥沙沉積而形成的沖積平原，地處河、海、陸交界處，生態(tài)系統(tǒng)類型獨特，具有重要的生態(tài)功能[3-4]。黃河三角洲地區(qū)土壤鹽漬化嚴(yán)重，地下水普遍埋藏較淺[5]，地下水礦化度分為淡水、微咸水、咸水、鹽水4種類型，其中咸水和鹽水分布廣泛[6-7]。淺層地下水是影響鹽分遷移、積累和釋放的主要因素，如地下水礦化度升高或地下水水位降低，會導(dǎo)致土壤含水量和含鹽量顯著升高[4,8-9]，進(jìn)而通過根系影響植被的生長發(fā)育、分布和演替[4,10-11]。在濱海濕地及部分三角洲地區(qū)，地下水水位和土壤水分、鹽度的聯(lián)合效應(yīng)比其他區(qū)域更為顯著[12-13]。目前對地下水與植物根系關(guān)系的研究主要集中在根系生長對地下水水位的響應(yīng)特征[14-15]。劉深思等[14]研究了沙柳（Salix cheilophila）、檸條（Caragana korshinskii）等5種沙地建群灌木樹種的生物量分配、根系分布及生理特征對地下水埋深變化的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)不同樹種對地下水埋深的響應(yīng)存在明顯差異，同時也具有一致性。日本沿海森林黑松（Pinus thunbergii）根系對地下水位具有較強(qiáng)的可塑性，由高水位至低水位，黑松根系由水平分布為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐源怪狈植紴橹?，且根冠比降低[15]。目前，尚缺乏黃河三角洲植物根系對于地下水礦化度的響應(yīng)研究，尤其是適宜植物幼苗生長關(guān)鍵期的地下水礦化度條件不清晰，在一定程度上導(dǎo)致植物幼苗栽植成活率較低。

檉柳（Tamarix chinensis）作為黃河三角洲地區(qū)的優(yōu)勢灌木種之一，對于提高該區(qū)域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境狀況和海岸帶生態(tài)穩(wěn)定性具有重要作用[16]。研究表明，過高的地下水礦化度（大于鹽水）嚴(yán)重抑制了檉柳的生長，且對根系的抑制作用大于對地上部的抑制作用；適當(dāng)增加地下水鹽度可顯著提高檉柳的光合能力；檉柳幼苗在微咸水條件下保持了最高的光合效率、耗水能力、光能利用效率和水分利用效率[17]。目前，已對黃河三角洲地區(qū)檉柳根系特征進(jìn)行了初步研究，隨地下水水位的降低，檉柳根系拓?fù)錁?gòu)型由叉狀分支向魚尾形分支轉(zhuǎn)變，根徑、不同徑級根系生物量、側(cè)根數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢[18]。檉柳根系空間分布特征、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、根冠異速生長關(guān)系以及根冠比等對濱海灘涂不同林分密度也具有一定的可塑性[19]。但目前尚不清晰檉柳根系適應(yīng)地下水礦化度的生長分布規(guī)律和響應(yīng)策略，這在一定程度上影響了對檉柳低效林的撫育提升管理和檉柳幼苗栽植的水鹽管理。因此，本研究在1.8 m地下水水位條件下，模擬設(shè)置淡水、微咸水、咸水、鹽水4個地下水礦化度，以3年生檉柳幼苗為研究對象，測定分析檉柳根系直徑、扎根深度、生物量、拓?fù)渲笖?shù)、連接長度等生長指標(biāo)和構(gòu)型特征，探討檉柳根系形態(tài)、構(gòu)型對地下水礦化度變化的響應(yīng)規(guī)律，探明適宜檉柳幼苗生長的地下水礦化度條件，以期為黃河三角洲地區(qū)檉柳幼苗的水鹽栽植管理提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗在山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室的科研溫室內(nèi)進(jìn)行（117°58′57″E，37° 22′56″N）。溫室玻璃透光率大于90%，室內(nèi)空氣平均相對濕度為(45±6)%，平均大氣溫度為(25±4) ℃。在黃河下游濱海灘涂地帶挖取粉砂壤土用于試驗，粘粒占比為5.76%，粉砂占比為47.66%，砂粒占比為46.58%，土壤類型為潮土，其初始pH值為7.54，平均含鹽量為0.1%，田間持水量為37.86%，土壤容重為1.32 g/cm3。檉柳苗木采用3年生實生苗，在材料選擇上，選擇生長、形態(tài)指標(biāo)基本一致的檉柳幼苗，在栽植前，統(tǒng)一進(jìn)行了截干處理，每株檉柳苗木有2～3個一級側(cè)根，平均根徑為6.0 mm。

1.2 試驗設(shè)計

黃河三角洲潛水埋深較淺，平均埋深為1.14 m[20]，礦化度多介于14.3～32.4 g/L[21]，緊鄰泥質(zhì)海岸帶的黃河三角洲萊州灣檉柳林場調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，潛水水位多介于0.3～2.0 m[9]。黃河三角洲地下水礦化度，隨著距離海岸帶遠(yuǎn)近的不同，呈現(xiàn)由微咸水到鹽水的過度程度，而緊鄰黃河岸堤附近的地下水以淡水生境為主，因此，模擬設(shè)置了4種地下水礦化度。本研究模擬1.8 m地下水水位，設(shè)置4個不同的地下水礦化度：淡水（A，0 g/L）；微咸水（B，3 g/L）；咸水（C，8 g/L）；鹽水（D，20 g/L）。地下水礦化度采用黃河三角洲以NaCl為主的海鹽配制。每地下水礦化度均設(shè)置3個重復(fù)，共計12個栽植檉柳的土壤柱體模擬裝置。

本研究模擬控制試驗設(shè)計：在科研溫室內(nèi)，將檉柳栽植于PVC圓管（內(nèi)徑=0.3 m）中，將高、上口直徑、底部直徑分別為0.70、0.57、0.45 m的水桶作為模擬不同地下水礦化度的裝置。為防止模擬地下水受環(huán)境溫度變化太大，使地下水溫度維持在相同水平，將水桶放置于挖好的深度為0.6 m的壕溝內(nèi)。

栽植檉柳的PVC圓管具體設(shè)計參數(shù)為：1）根據(jù)PVC圓管高度為模擬地下水水位、實際淹水深度（0.55 m）和頂端的空隙層（0.03 m）之和，加工成高度為2.38 m的圓管。實際淹水區(qū)的0.55 m PVC管每隔10 cm打4個直徑為1.0 cm的小孔作為進(jìn)水口，并用透水布堵住，淹水區(qū)PVC圓管底部用透水布包住，鋪反濾層以保證模擬地下水可從底部和四周的進(jìn)水口充分進(jìn)入土壤體。2）將土壤樣品晾干、混勻后，按照20 cm一層填充土壤柱體，并用皮錘逐一壓實。3）將長勢均勻一致，基徑平均為1.30 cm、苗高平均為0.60 m的3年生檉柳幼苗，栽植于PVC圓管中，每個PVC圓管先栽植3株，并從土壤表面澆灌淡水（4 L/次×3次）。4）30 d后，在每個PVC圓管內(nèi)隨機(jī)留下1株成活幼苗，開始進(jìn)行不同地下水礦化度的模擬處理，并且不再從土壤表面澆水。為保持地下水水位及其礦化度的穩(wěn)定，整個試驗期間對模擬用地下水的鹽度及水位每3 d檢測一次，并補(bǔ)充相應(yīng)的水分和鹽分。在試驗處理810 d后，2017年7月8日—7月20日進(jìn)行栽植檉柳土壤柱體的水鹽參數(shù)、根系生長和根系拓?fù)渲笖?shù)等的測定。具體裝置模擬示意圖見圖1。

圖 1 不同地下水礦化度下栽植檉柳土柱的模擬示意圖Fig. 1 Schematic diagram with planting T. chinensis under different groundwater salinity

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 土壤水鹽參數(shù)的測定

對栽植檉柳的土柱按照20 cm一層，分層取土壤樣品，共采集到1.0 m深。每個PVC圓管每層隨機(jī)取3個土壤樣品混合作為該層的樣品，每地下水礦化度處理分別取3個土柱樣品作為3次重復(fù)。土壤含水量用烘干法測定，土壤鹽分用殘渣烘干法測定，水土比為5∶1。土壤溶液絕對濃度計算方法[22]如下：

1.3.2 檉柳根系生長參數(shù)的測定

將試驗4個地下水礦化度處理的共12株檉柳整株挖掘出來。用自來水沖洗根系上附著的泥沙，待根系晾干后，利用電子游標(biāo)卡尺和米尺等測定以下參數(shù)：1）根系內(nèi)部、外部連接數(shù)量、連接長度；2）各級根系的直徑，并測量根系長度；3）根系分級數(shù)及其生物量。根系生物量的測定：在105 ℃殺青，30 min后在80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量各部分鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。

1.3.3 根系拓?fù)涞慕Y(jié)構(gòu)測定

根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不僅決定了植物根系的空間分布特征，而且對根系的營養(yǎng)吸收能力以及固定作用產(chǎn)生重要影響，能在一定程度上反映植物根系在不同生境條件下的覓養(yǎng)策略，尤其是側(cè)根對養(yǎng)分的競爭能力[23]。Bouma等[24]和Fitter等[25]提出了魚尾形分支和叉狀分支2種根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)極端類型，并且通過拓?fù)渲笖?shù)來反映不同植物根系的分支模式。拓?fù)渲笖?shù)計算公式為：

式中：M為根系所有外部連接的總數(shù)；A為最長根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。TI=1.0，為魚尾形分支，所有分支與主根直接相連，均為外部分支且不再繼續(xù)分支；TI=0.5，為叉狀分支，每一分支點的2個分支所產(chǎn)生的二次分支具有相同角度和數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel和Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，采用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對不同地下水礦化度條件下土壤水鹽參數(shù)、根系指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），并對其進(jìn)行T檢驗（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地下水礦化度下栽植檉柳土柱的水鹽參數(shù)

由表1可知，隨地下水礦化度的升高，土壤含鹽量顯著升高（P＜0.05），淡水、微咸水、咸水礦化度下土壤含鹽量分別是鹽水礦化度下的12.82%、15.38%、43.59%。隨地下水礦化度的升高，土壤含水量呈現(xiàn)升高趨勢，但差異不顯著。鹽水、咸水礦化度下土壤溶液絕對濃度顯著高于淡水、微咸水（P＜0.05）。

表 1 不同地下水礦化度下栽植檉柳土柱水鹽參數(shù)Table 1 Water and salt parameters of soil columns planted with T. chinensis under different groundwater salinity

2.2 不同地下水礦化度下檉柳根系的生長指標(biāo)

由表2可知，地下水礦化度對單株檉柳基徑、總根長影響顯著（P＜0.05）。隨地下水礦化度的升高，檉柳基徑呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。微咸水礦化度下檉柳基徑達(dá)到最大值，淡水、咸水、鹽水礦化度分別比其降低29.15%、17.47%、41.39%。淡水、微咸水礦化度下根長顯著高于咸水、鹽水礦化度，表現(xiàn)為微咸水＞淡水＞咸水＞鹽水。淡水、微咸水、咸水礦化度下檉柳一級側(cè)根數(shù)差異不顯著，但均顯著高于鹽水礦化度下側(cè)根數(shù)（P＜0.05）。

表 2 不同地下水礦化度下檉柳根系的生長指標(biāo)Table 2 Root growth indexs of T. chinensis under different groundwater salinity

2.3 不同地下水礦化度下檉柳根系生物量的分配

由圖2可知，隨地下水礦化度的升高，單株檉柳主根生物量、一級側(cè)根生物量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在微咸水礦化度下達(dá)到最大值。淡水、咸水、鹽水礦化度下單株檉柳主根生物量分別比微咸水礦化度下降低3.68%、42.43%、45.94%，一級側(cè)根分別降低3.99%、47.81%、70.38%。隨地下水礦化度的升高，單株檉柳二級側(cè)根生物量、毛細(xì)根生物量整體呈現(xiàn)降低趨勢，微咸水、咸水、鹽水礦化度顯著低于淡水礦化度（P＜0.05），二級側(cè)根生物量分別是其2.26、1.97、3.08倍，毛細(xì)根生物量分別是其1.64、2.13、2.18倍。

圖 2 不同地下水礦化度下檉柳不同徑級根系生物量Fig. 2 Root biomass of T. chinensis with different diameter classes under different groundwater salinity

由圖3可知，淡水礦化度下單株檉柳地上部生物量顯著高于咸水、鹽水礦化度下（P＜0.05），但與微咸水礦化度下差異不顯著，微咸水、咸水、鹽水礦化度下分別是淡水礦化度的1.35、1.76、2.12倍。隨地下水礦化度的升高，單株檉柳根系總生物量呈現(xiàn)下降趨勢。根冠比先升高后降低，表現(xiàn)為微咸水＞淡水＞咸水＞鹽水。

圖 3 不同地下水礦化度下檉柳地上生物量、根系生物量及根冠比Fig. 3 Aboveground biomass, root biomass and root-shoot ratio of T. chinensis under different groundwater salinity

2.4 不同地下水礦化度下檉柳根系的拓?fù)渲笖?shù)

根系拓?fù)渲笖?shù)可以反映不同地下水礦化度處理下檉柳根系間拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的差異性（表3）。不同地下水礦化度處理下，檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)差異顯著（P＜0.05），根系拓?fù)渲笖?shù)均值表現(xiàn)為鹽水＞咸水＞微咸水＞淡水。在淡水、微咸水低礦化度下，檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)較小接近0.5，表明根系分支結(jié)構(gòu)復(fù)雜，根系分支接近叉狀分支模式；在咸水、鹽水高礦化度下，檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)較大都接近1.0，根系分支結(jié)構(gòu)較為簡單，趨向于魚尾形分支模式。隨地下水礦化度的升高，根系連接長度顯著下降，微咸水、咸水、鹽水礦化度下分別是淡水礦化度下的86.79%、55.97%、47.33%。

表 3 不同地下水礦化度下檉柳根系拓?fù)鋮?shù)和連接長度Table 3 Topological parameter and link length of root system of T. chinensis under different groundwater salinity

3 結(jié)論與討論

根系生長是反映幼苗受鹽分脅迫的敏感指標(biāo)[26-27]。微咸水礦化度下，單株檉柳基徑、總根長、側(cè)根數(shù)均高于淡水條件下，在微咸水礦化度下達(dá)到最大值。檉柳作為一種典型的泌鹽性鹽生植物，適當(dāng)提高地下水礦化度可刺激檉柳根系的生長。在咸水、鹽水等高礦化度下，檉柳基徑和側(cè)根數(shù)顯著下降，高鹽環(huán)境抑制了基徑和側(cè)根的生長。但也有研究發(fā)現(xiàn)，水鹽脅迫下不同植物根系側(cè)根數(shù)會顯著增加或降低，這種差異可能與不同試驗的植物材料、水鹽脅迫強(qiáng)度及鹽分類型等因素有關(guān)[28-29]。

自我調(diào)節(jié)生物量配置模式是植物適應(yīng)鹽脅迫的可塑性機(jī)制之一[30], 植物能通過改變根、莖、葉的生物量分配比例來適應(yīng)不同鹽分環(huán)境[31]。隨地下水礦化度的增加，單株檉柳地上生物量、根系總生物量均呈現(xiàn)下降趨勢，根冠比先升高后降低，但是根系生物量下降幅度要大于地上部生物量，可見根系對于土壤鹽分的響應(yīng)比植物地上部分器官更為敏感，受到更大的抑制。濱海鹽堿地桑樹（Morus alba）幼苗也被發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下根系比地上部反應(yīng)敏感，尤其是根系的形態(tài)指標(biāo)，較低的含鹽量就能顯著抑制根系的發(fā)育[27]。水鹽逆境下檉柳通過對地上部器官和根部生物量分配的調(diào)控，可以使檉柳更好的平衡資源的獲取和利用。 檉柳主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根、毛細(xì)根生物量的變化，在根系固土能力、根系營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、植物生長發(fā)育方面發(fā)揮重要作用[32]。隨地下水礦化度的升高，土壤含鹽量和土壤溶液絕對濃度顯著升高，檉柳主根、一級側(cè)根生物量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在微咸水礦化度下達(dá)到最大值，而二級側(cè)根、毛細(xì)根生物量持續(xù)下降。這說明適當(dāng)?shù)牡望}條件可促進(jìn)檉柳主根、側(cè)根的生長，而毛細(xì)根可能因為對鹽分的敏感性更高而受到抑制。而高鹽環(huán)境對檉柳主根、側(cè)根和毛細(xì)根的生長均產(chǎn)生脅迫作用，根系作為植物吸收鹽分的主要部位，為了保證檉柳在高鹽環(huán)境下繼續(xù)生長，通過減少根系生物量以降低對鹽分的吸收，進(jìn)而使得鹽離子輸送變得相對緩慢，有效避免了鹽脅迫傷害[33]。但黃河三角洲蘆葦（Phragmites australis）根系主根生物量受鹽分影響并不顯著[34]，可見不同植物對于鹽分脅迫的適應(yīng)性差異較大。

Fitter等[25]提出利用拓?fù)渲笖?shù)（TI）大小來反映根系構(gòu)型，并將根系構(gòu)型劃分為魚尾形分支和叉狀分支兩種極端模式。在淡水、微咸水低礦化度下，土壤含鹽量和土壤溶液絕對濃度均較低，水鹽條件適宜，檉柳根長增加，根系分支趨向于叉狀分支模式，主要通過擴(kuò)大根系分布范圍、增加次級分支形成一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，雖然根系分支豐富，但單位資源投入下根系延伸距離短，這樣的根系分支特征更適合在資源相對豐富的土壤環(huán)境[35]。在咸水、鹽水高礦化度下，土壤含鹽量和土壤溶液絕對濃度均較高，受其影響，檉柳根長降低，根系趨向于魚尾形分支模式。土壤鹽分抑制土壤營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累，同時高鹽分條件下土壤酶活力降低抑制微生物活性，導(dǎo)致土壤貧瘠[35]，造成根系拓?fù)渲笖?shù)顯著升高。高地下水礦化度下，檉柳降低了根系分支的數(shù)量，以增加單位資源投入根系的延伸距離進(jìn)行水分、養(yǎng)分的收集利用[36]，這與Bouma等[24]的研究結(jié)果類似。

隨地下水礦化度的增加，土壤鹽分隨之增加，檉柳根系長度增加幅度減小，根系連接長度顯著下降，檉柳采取減少根系分布范圍的避性機(jī)制，以最大限度地降低對高含鹽量的毒害。隨鹽脅迫的增強(qiáng)，平歐雜種榛（Corylus heterophylla×C.avellan）幼苗根系長度下降，這與本研究結(jié)果相一致[37]。植物根系形態(tài)特征對鹽分脅迫的響應(yīng)規(guī)律與根系的生理生態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制密切相關(guān)[27,38-39]，在遭受鹽脅迫時，植物常常通過抗氧化系統(tǒng)中的酶類和非酶類抗氧化物質(zhì)之間的協(xié)同作用來抵御鹽脅迫引起的氧化脅迫[26]。研究發(fā)現(xiàn)，秋茄（Kandelia candel）幼苗是通過根系功能較強(qiáng)的抗氧化系統(tǒng)清除活性氧以提高植株的耐鹽性[38]。鹽旱脅迫下塔里木河下游鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、疏葉駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、和脹果甘草（Glycyrrhiza inflata）根解剖結(jié)構(gòu)中皮層厚度變薄、維管柱變厚[36]。檉柳根系生長及構(gòu)型對地下水-土壤系統(tǒng)的水鹽條件響應(yīng)敏感，其內(nèi)在生理生態(tài)過程也必然發(fā)生變化，在下一步的研究中，應(yīng)對檉柳根系生長及生理生態(tài)變化過程開展系統(tǒng)性探討，以豐富和完善檉柳根系生理生化指標(biāo)在耐鹽中的生理響應(yīng)機(jī)制。

土壤含鹽量、土壤含水量、土壤溶液絕對濃度受地下水礦化度影響顯著，并對檉柳根系生長及構(gòu)型產(chǎn)生影響。隨地下水礦化度的升高，檉柳基徑、根長、側(cè)根數(shù)、主根生物量、側(cè)根生物量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，根系分支呈現(xiàn)由叉狀分支向魚尾形分支模式的轉(zhuǎn)變。不同地下水礦化度下檉柳根系外部連接長度大于內(nèi)部連接長度，檉柳根系均呈現(xiàn)向外擴(kuò)張的生長策略。檉柳通過調(diào)整根系生長特征、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)以及生物量分配比例來適應(yīng)不同的地下水礦化度條件，適當(dāng)提高地下水礦化度至微咸水可促進(jìn)檉柳根系的生長，而高于咸水礦化度則會抑制檉柳根系生長。