間作不同行小麥氮素累積分配特征及其對氮肥施用的響應

吳鑫雨 李海葉 劉振洋 鄭 毅,2 湯 利 肖靖秀

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，云南 昆明 650201；2. 云南開放大學，云南 昆明 650599）

間作可以更有效地利用養(yǎng)分、水、熱和輻射等農(nóng)業(yè)資源，是一種可以顯著增產(chǎn)、提高養(yǎng)分利用率、維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要種植模式[1-3]。如玉米（Zea mays）//花生（Arachis hypogaea）[4]、玉米//大豆（Glycine max）[5]、小麥（Triticum aestivum）//大豆[6]、小麥//蠶豆（Vicia faba）[7]和小麥//玉米[8]等多樣性種植體系往往具有很好的節(jié)肥、增產(chǎn)潛力。而豆科禾本科間作除了可以發(fā)揮豆科作物生物固氮供自身生長需求外，還可以促進與之間作的禾本科作物的氮素營養(yǎng)吸收，可以明顯改變植物體內(nèi)各器官的養(yǎng)分累積、轉(zhuǎn)運、分配特征，最終提高間作群體的產(chǎn)量和氮素吸收[9-11]。

邊行優(yōu)勢是多樣性種植提高作物產(chǎn)量的重要原因之一，因為條帶間作作物的產(chǎn)量通常與條帶最外行（即邊行）產(chǎn)量的增加或減少有關(guān)[12]，所以目前大量研究主要關(guān)注于間作邊行優(yōu)勢的貢獻。但也有研究發(fā)現(xiàn)，小麥不同品種間作[13]、小麥與其他作物間作[14]中內(nèi)行作物的表現(xiàn)也會對產(chǎn)量形成產(chǎn)生很大影響。此外，間作產(chǎn)量優(yōu)勢的形成與作物養(yǎng)分吸收存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[15]，尤其合理的氮素供應對谷物作物的生長和生產(chǎn)力至關(guān)重要[16]，如不同氮水平下套作邊行小麥在地上部吸氮量和氮肥偏生產(chǎn)力方面表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢[17]?？傊呅袃?yōu)勢是間作優(yōu)勢形成的關(guān)鍵，但是內(nèi)行效應的貢獻不能忽視。因此，系統(tǒng)分析間作條帶內(nèi)各行作物的產(chǎn)量和養(yǎng)分吸收利用表現(xiàn)，有助于深入理解多樣性種植提高作物產(chǎn)量、維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

小麥蠶豆間作是典型的豆科禾本科間作種植模式，目前從種間競爭補償[18]、地下部根系互作[19]、根系分泌物[20]等角度揭示了小麥蠶豆提高氮素吸收利用效率的機制，明確了其具有增產(chǎn)[21]、節(jié)肥[22]、控病[23]等作用。前人試驗也表明施氮和小麥蠶豆間作均能提高小麥籽粒產(chǎn)量[24]、生長后期各器官氮含量[25]、植株氮素累積量[26]。但是并未關(guān)注間作條帶內(nèi)邊行內(nèi)行的氮素吸收、利用、分配等問題及其對氮肥施用的響應。為此本研究通過分析不同氮水平下小麥蠶豆間作體系中不同行小麥各器官全氮含量變化、氮素累積特征以及氮肥利用特征，闡明不同供氮條件下小麥蠶豆間作體系氮素吸收優(yōu)勢的形成原因，以期為豆科、禾本科間作體系氮肥運籌提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與試驗材料

田間試驗位于云南省昆明市尋甸縣大河橋試驗基地(N23°32'，E103°13')，海拔高度1953 m，年平均降雨量1 020 mm，年平均氣溫14.7 ℃。 試驗田前茬作物為水稻，2014年定位試驗建立時供試土壤為熟化程度較高的耕作紅壤，容重為1.38 g/cm3，pH值為7.18，有機質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為 20.6、80.0、17.0、146.0 mg/kg。2019年播種前測定土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)：有機質(zhì)含量19.2 g/kg，全氮含量1.14 g/kg，堿解氮94.0 mg/kg，速效鉀152.0 mg/kg，速效磷12.0 mg/kg，pH值為7.11。每年田間試驗于10月中下旬播種，4月下旬收獲，收獲后將秸稈移出試驗田，其余時間休耕，本研究結(jié)果來自2017年和2018年的田間試驗。

供試品種：小麥品種為云麥52，蠶豆品種為玉溪大粒豆。

供試肥料：尿素(含N 46.0 %)，普通過磷酸鈣(含P2O516.0 %)，硫酸鉀(含K2O 50.0 %)。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè) A、B 2個因素：A為2種種植模式，小麥單作與小麥蠶豆間作；B因素為4個氮水平：不施氮（記為N0）、小麥施氮量90 kg/hm2（記為N1）、小麥施氮量180 kg/hm2（記為N2）和小麥施氮量270 kg/hm2（記為N3）。所有處理中，間作蠶豆施氮量均為小麥的1/2，即施氮量分別為：0、45、90、135 kg/hm2。小麥的氮肥分基肥和追肥兩次施用，比例為1∶1，在小麥拔節(jié)期追施。蠶豆氮肥全部作為基肥一次性施用。所有處理中，小麥和蠶豆的磷、鉀肥施用量均為90 kg/hm2，全部作為基肥一次性施入。播種前各小區(qū)逐行開溝，所有基肥均按處理不同分條帶均勻撒施，翻土拌勻后播種，覆土后進行下一條帶的施肥與播種。追肥也按處理不同分條帶撒施，施肥后立即澆水。

小區(qū)面積：5.4 m×6 m=32.4 m2。各區(qū)組隨機排列，總計8個處理，每個處理重復3次，共計24個小區(qū)。

單間作小麥種植密度相同，條播（用種量180 kg/hm2），行距0.2 m，每小區(qū)27行；間作小區(qū)的種植參照當?shù)赝扑]種植模式，6行小麥2行蠶豆交替，小麥和蠶豆間行距為0.25 m，蠶豆點播，行距0.3 m，株距0.1 m，分3個種植條帶共24行。單間作小麥種植模式見圖1。

圖 1 單間作小麥種植示意圖Fig. 1 Inter- and mono-cropped wheat in the field

1.3 樣品采集與測定

在小麥分蘗、拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟期5個關(guān)鍵生育期采集單作及間作不同行小麥地上部植株與麥穗樣品。采樣以點計，每點采樣面積0.2 m×0.2 m，單作每小區(qū)隨機選取3點采樣混合（記為MW），間作小區(qū)每行小麥分別隨機選取3點采樣混合（間作小區(qū)中臨近蠶豆的第1行小麥記為IW1，離蠶豆稍遠的第2行小麥記為IW2，離蠶豆最遠的第3行小麥記為IW3，下同），105 ℃殺青30 min，75 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，粉碎待用。

小麥地上部全氮含量測定：凱氏定氮法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理及制圖使用Excel 2019軟件進行，使用SPSS 20.0軟件對氮含量、氮素累積量、氮肥利用率、氮素收獲指數(shù)進行單因素方差分析，用最小顯著差異法（Duncan）檢驗各行的差異顯著性（P= 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素水平下單間作小麥植株氮素含量變化

從圖2可以看出，單作和間作不同行小麥莖葉氮含量的差異主要體現(xiàn)在小麥生長前期（分蘗期和拔節(jié)期）。在小麥拔節(jié)期，除N3水平外，其余氮水平下單間作各行小麥的莖葉氮含量均有顯著差異；2年間N0、N1、N2條件下IW1莖葉氮素含量均高于單作，增幅分別為15.35%、10.24%、5.40%。抽穗期，除了N0水平外, 各處理單作和間作不同行小麥莖葉氮含量沒有差異。成熟期，N2、N3條件下單間作小麥莖葉氮含量也沒有差異。與莖葉不同的是單間作不同行小麥麥穗中的氮含量差異顯著。不施氮時，整體表現(xiàn)為IW1=MW＞IW2＞IW3；N1條件下，2017年表現(xiàn)為IW1＞MW=IW2=IW3，2018年僅在抽穗期發(fā)現(xiàn)麥穗氮含量有顯著差異； N2條件下，成熟期時麥穗的氮含量整體表現(xiàn)為IW1＞IW2，相較之下IW3和MW的麥穗氮含量較低；N3條件下表現(xiàn)為IW1＞IW2＞IW3＞MW，2年間IW1、IW2、IW3麥穗氮素含量平均比MW提高了14.52%、11.29%、6.47%。

圖 2 不同氮水平下單間作小麥全氮含量變化Fig. 2 Changes in total nitrogen content of inter- and mono-cropped wheat under different N levels

此外，施氮不同程度的影響了各關(guān)鍵生育期小麥植株及麥穗的氮素含量，隨著施氮量的增加，2年MW和IW1麥穗氮素含量均有隨之增加的趨勢（N3水平除外），但單間作增加幅度不同：2年間N1、N2、N3條件下MW麥穗氮含量分別比N0提高了3.66%、15.27%、12.53%；IW1麥穗氮含量分別比N0提高了7.30%、18.90%、22.48%。過量施氮（N3）條件下成熟期單、間作各行小麥莖葉全氮含量均略高于正常施氮處理（N2），但過量施氮處理下單作麥穗的氮素含量并未有提高。

2.2 不同氮水平下單間作小麥氮素累積分配特征

從表1可以看出，間作提高了拔節(jié)期N1、N2、N3水平下小麥莖葉的氮累積量，尤其是IW1顯著高于MW，增幅為18.02%、11.17%、6.86%；此外，IW2和IW3氮累積量也有高于單作的趨勢。至小麥成熟期，N2、N3條件下單間作各行小麥莖葉氮素累積量均無顯著差異。間作顯著提高了小麥地上部總體氮素累積量，而這種優(yōu)勢來自于麥穗中氮素累積量的顯著提高。在抽穗—灌漿—成熟期中4個氮水平下，間作群體氮素累積量均高于單作，整體表現(xiàn)為IW1＞IW2＞IW3=MW。尤其在成熟期，N0、N1、N2、N3條件下IW1、IW2麥穗氮累積量顯著高于MW，2年平均增幅分別為40.23%、41.77%、27.84%、21.84%和31.78%、22.17%、11.13%、10.13%；而各氮水平下IW3和MW麥穗之間差異均不顯著。

表 1 不同氮水平下單間作小麥氮素累積特征Table 1 Nitrogen accumulation for inter- and mono-cropped wheat under the different N levels

續(xù)表 1

從氮的累積分配率來看（表2），就供氮水平而言，2年試驗中不論單作還是間作均在N2條件下獲得最大麥穗氮素分配率；就種植模式來說，與單作相比，在抽穗—灌漿—成熟期，4個氮水平下，間作均促進了氮素向麥穗中分配。成熟期N0、N1、N2、N3水平下IW1和IW2麥穗中氮素分配率分別比MW增加了19.74%、16.02%、9.87%、10.87%和37.09%、12.88%、4.65%、6.82%，整體表現(xiàn)為IW1＞IW2＞IW3＞MW，且間作促進效應并不受氮肥水平影響。

2.3 不同施氮量下單間作小麥氮效率變化

圖3表明，兩年試驗中，各個氮水平下間作任一行小麥氮肥利用效率總是高于單作。總體而言與單作相比，間作平均提高小麥氮肥利用率21%；但各氮水平下間作條帶內(nèi)不同行小麥氮肥利用率均無顯著差異，整體表現(xiàn)為IW=IW2=IW3＞MW，如正常施氮條件（N2）下，IW1、IW2、IW3的氮肥利用率分別比MW提高了18.19%、18.20%、19.52%。氮肥施用超過推薦施肥量后，單間作各行小麥氮肥利用效率出現(xiàn)下降的趨勢，且間作提高氮肥利用效率的幅度下降。

圖 3 2017—2018年不同氮水平下單間作小麥氮肥利用效率及氮素收獲指數(shù)Fig. 3 Nitrogen use efficiency and N harvest index of inter- and mono-cropped wheat under different N levels in the experiments of 2017 and 2018

此外，氮水平顯著影響小麥的氮素收獲指數(shù)。小麥氮素收獲指數(shù)隨施氮水平的提高而提高，但過量施氮（N3水平下）反而有降低的趨勢。2年均在N2條件下獲得最高氮素收獲指數(shù)：MW、IW1、IW2、IW3的氮素收獲指數(shù)比N0條件下分別提高了44.28%、32.01%、9.83%、14.10%。不考慮氮水平，間作種植平均提高小麥氮素收獲指數(shù)6%～14%，除N0外間作條帶內(nèi)IW1、IW2小麥氮素收獲指數(shù)無差異，整體表現(xiàn)為IW=IW2＞IW3＞MW。

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，小麥蠶豆間作對成熟期各行小麥的莖葉氮含量幾乎無影響，間作優(yōu)勢形成的原因主要在于提高了麥穗的全氮含量。與單作相比，間作促進了生長后期氮素由莖葉向麥穗中轉(zhuǎn)移，這與李文學間作比單作小麥麥穗氮含量明顯提高[27]的研究結(jié)果一致。說明小麥蠶豆間作主要促進了氮素向生殖器官的轉(zhuǎn)移、調(diào)控了氮素的累積及分配比例，從而促進了氮素的高效吸收利用，這一結(jié)果較好的解釋了我們前期發(fā)現(xiàn)的小麥蠶豆間作具有顯著的產(chǎn)量優(yōu)勢和氮素吸收優(yōu)勢[18,28]。此外施氮水平對作物氮素累積及產(chǎn)量形成有重要影響，在本試驗條件下，我們前期發(fā)現(xiàn)單間作小麥獲得最高產(chǎn)量對應的施氮量為270 kg/hm2[28]，而單間作蠶豆獲得最高產(chǎn)量對應的施氮量為90 kg/hm2，所以在間作體系中小麥施氮量相對不足時，蠶豆條帶土壤中的氮可能會對小麥的氮素供應起一定的補充作用，這也是IW1行小麥獲得最高氮素累積量的原因之一。在豆科禾本科間作體系中，前人主要從種間互作促進豆科作物根瘤固氮、刺激禾本科作物氮素吸收等角度揭示了間作群體氮素高效吸收利用的機制[29-31]。結(jié)合本研究結(jié)果，總體可以看出，小麥蠶豆間作調(diào)控了小麥莖葉與麥穗的氮素分配比例，且隨著氮素供應水平的提高，小麥產(chǎn)量提高、麥穗氮素分配率也隨之提高。后續(xù)研究應深入探討間作條帶內(nèi)兩種作物的根系分布、根系相互作用對地上部氮素累積以及產(chǎn)量的影響，解析間作條件下氮水平-根系互作-氮素轉(zhuǎn)移分配的互作機制。

間作條件下禾本科作物的產(chǎn)量和氮素吸收量高于單作，表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢[28,32]。其中間作促進邊1行和2行作物生物量、產(chǎn)量、行穗數(shù)的增加，是間作產(chǎn)量優(yōu)勢形成的關(guān)鍵[26,33]。本研究也發(fā)現(xiàn)，由于小麥氮素競爭能力強于蠶豆，離蠶豆較近的小麥行（IW1、IW2）可以競爭吸收一部分蠶豆帶土壤中的氮，提高間作條帶內(nèi)各行小麥氮素由秸稈向麥穗中轉(zhuǎn)移、促進間作條帶中邊行和第二行小麥氮素的累積，這也是小麥蠶豆間作氮高效利用的關(guān)鍵?？傊?，這些結(jié)果都說明，間作系統(tǒng)中內(nèi)行優(yōu)勢效應不能被忽視。雖然前人從種間競爭促進豆科作物固氮、提高與之間作作物的氮素吸收等方面部分解釋了間作提高氮效率的機制[34-36]。但是，豆科作物向非豆科作物轉(zhuǎn)移的氮素有限，不能完全闡述間作氮素高效利用原因。然而，在條帶間作體系中，間作2行和3行氮素吸收利用優(yōu)勢形成的機制仍然不清楚，需要深入研究。

隨著施氮量的提高，氮效率常呈下降趨勢，間作優(yōu)勢通常減弱甚至消失[37-39]。同樣的，本試驗條件下，雖然整個間作條帶內(nèi)間作各行小麥的氮效率均高于單作，但N3條件下單間作氮肥利用率有下降趨勢。此外，隨著氮肥施用量的增加，內(nèi)行小麥（IW2和IW3）收獲指數(shù)與單作相比，并無差異。因此優(yōu)化氮肥施用水平、促進間作內(nèi)行優(yōu)勢的形成，是進一步挖掘助間作產(chǎn)量潛力的關(guān)鍵。因此，間作對內(nèi)行效應的貢獻及其調(diào)控因子（施肥量等）的綜合考量應該引起重視。

另外，條帶寬度是調(diào)節(jié)間作作物產(chǎn)量和種間互作的有效途徑，有試驗證明，玉米花生間作的相對產(chǎn)量主要受邊行比例的變化影響[4]，那么設(shè)置不同的小麥蠶豆間作條帶寬度，是否會對作物氮素吸收產(chǎn)生不同影響。小麥玉米間作體系中邊行小麥截獲的直接和擴散光合有效輻射（PAR）比內(nèi)行更多[40]，所以間作生態(tài)位優(yōu)勢對作物養(yǎng)分含量提高的作用同樣不可忽視。

總之，小麥蠶豆間作對小麥莖葉氮含量幾乎無影響，間作種植主要是提高了小麥籽粒氮含量、促進了氮素由莖葉向籽粒中轉(zhuǎn)移。間作條帶內(nèi)，邊行優(yōu)勢和內(nèi)行效應共同作用是間作群體提高氮素利用率和收獲指數(shù)的原因。因此，優(yōu)化氮肥用量、提高間作內(nèi)行優(yōu)勢可進一步挖掘間作潛力。