海南島濱海沙生植物葉片功能性狀分異及其與土壤因子的關(guān)系

王旭, 劉敬坤, 羅水星, 趙坤坤, 李新建

海南島濱海沙生植物葉片功能性狀分異及其與土壤因子的關(guān)系

王旭1, 劉敬坤1, 羅水星2, 趙坤坤2, 李新建3*

(1. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；2. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所試驗站，海南 樂東 572542；3. 國家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，長沙 410014)

為探討濱海沙生植物對環(huán)境的適應(yīng)策略，對海南島濱海沙生植物單葉蔓荊、苦郎樹、馬纓丹、飛機草、假馬鞭、厚藤的葉片主要功能性狀分異特征及其土壤因子的關(guān)系進行了研究。結(jié)果表明，熱帶濱海沙生植物葉片功能性狀存在明顯的種間分異，葉片功能性狀不僅受植物種類的影響，還受土壤因子影響；比葉面積呈現(xiàn)草本>灌木>藤本的規(guī)律；葉片的N/P為7.78～ 10.85，熱帶濱海沙生植物生長受土壤氮限制；葉片功能性狀中Na含量的變異系數(shù)最大(18.46%～76.36%)，說明不同植物對Na+的吸收存在較大差異，這將影響其在濱海沙地的自然分布；比葉面積、葉干物質(zhì)含量與葉片的K、Na含量呈負相關(guān)，葉N/P與土壤Na+含量呈負相關(guān)，葉片Na+含量與土壤有機質(zhì)、全磷、全鉀呈負相關(guān)，土壤鹽分限制植物對氮磷的吸收，濱海沙生植物通過比葉面積變化來適應(yīng)鹽脅迫。因此，在濱海沙生植被恢復中，施加土壤肥力是其快速恢復的重要措施，葉片Na+含量可作為濱海沙生植物耐鹽性篩選的主要指標。

沙生植物；功能性狀；土壤化學性質(zhì)；適應(yīng)性

植物功能性狀是植物與環(huán)境長期相互作用，以最大程度減小環(huán)境的不利影響，逐漸形成了許多生理和形態(tài)方面的適應(yīng)對策而表現(xiàn)出來的性狀[1]。葉功能性狀與植物的生長對策有著緊密的聯(lián)系[2]。但不同植物的葉功能性狀變異特征不同，陳文等[3]對粵東89種常見植物葉功能性狀研究表明，科級水平的比葉面積(SLA)、干物質(zhì)含量(LMDC)差異顯著，藤本與灌木葉面積顯著大于草本植物，即使同植物種不同品種間也存在較大的差異。此外環(huán)境的變化也會導致葉片功能性狀的分異，在逆境條件下，植物為適應(yīng)環(huán)境脅迫，如干旱、鹽堿等脅迫, 常通過葉功能性狀的調(diào)整，來提高對生境的適應(yīng)[4]。已有研究表明，肥沃土壤上生長的植物有較大的比葉面積和較高的相對生長速率[5]；從濕潤到干旱的環(huán)境梯度上，植物葉片會由大變小，N和P含量增加、C/N下降、同化速率升高[6–7]。李芳蘭等[8]報道，干旱脅迫限制了白刺花(i)新葉的發(fā)生與單葉面積擴展。黎潔[9]對廣西北侖河口海岸帶紅樹林的研究表明，土壤P含量與葉片的C、C/P、N/P存在顯著相關(guān)性。溫度對葉片養(yǎng)分也會產(chǎn)生一定的影響, Reich等[10]的研究表明，隨年均溫的升高,葉片N、P含量呈下降趨勢?？諝赓|(zhì)量對植物生長也會產(chǎn)生影響，鹽霧脅迫會導致植物體內(nèi)丙二醛大量積累[11]，對植物生長發(fā)育和某些器官產(chǎn)生影響, 如根、莖、整株生物量增加，株高、花序數(shù)和視覺質(zhì)量下降，且草本植物更易受鹽霧的侵害[12]。

了解植物群落與環(huán)境間的功能關(guān)系一直是生態(tài)學領(lǐng)域的一大挑戰(zhàn)[13–14]。葉功能性狀與土壤養(yǎng)分供應(yīng)密切相關(guān)[15–16]。濱海沙地是海洋、陸地和大氣的交界面，生境嚴峻，土壤貧瘠，保肥力差，易透水，易干旱，陽光強烈，常年風大，鹽分高，植被演替困難[17]。濱海沙生植物，由于海水潮汐的影響，形成了明顯的分布特征[17–18]，處于不同潮位線的植物由于土壤水分和質(zhì)地的異質(zhì)性，如葉片革質(zhì)或肉質(zhì)、表面多絨毛[19]，葉子或短枝退化成枝刺，葉片具鹽腺或鹽泡[20]，形成發(fā)達的根系[21]等，是“狹閾生態(tài)特征明顯”的類群，成為濱海沙地特有種，表現(xiàn)出不同的葉片功能性狀。雖然對植物葉片功能性狀研究較多，但對高溫、干旱、高鹽的熱帶濱海潮汐帶沙地研究缺乏。有研究表明，SLA與植物相對生長速率、光合速率等有關(guān)[6,22]，是植物生理過程的最佳指示者[23]；LDMC是反映植物生態(tài)行為差異的重要指標之一，常與潛在相對生長速率有關(guān)；葉片pH主要由植物種類決定，具有重要的指標生態(tài)系統(tǒng)地球化學循環(huán)過程和特征的作用[24]；葉N/P反映了土壤N、P供給能力[25]；葉片K、Na含量可評估植物的耐鹽能力[26]。因此本研究在海南島北部半濕潤區(qū)、南部半干半濕潤區(qū)、西部半干旱區(qū)和東部濕潤區(qū)4個不同氣候區(qū)采集濱海沙生植物葉片，測定葉片的SLA、LDMC、pH、N/P、Na和K含量，探討濱海沙地常見植物的葉片功能分異特征，及土壤因子對其分異特征的影響，為研究濱海沙生植物對環(huán)境的適應(yīng)策略提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

海南島處于熱帶北緣，位于北緯18°08′～20°10′,東經(jīng)108°37′～111°03′，海岸線長1 890 m，島面積3.39×104km2，以砂質(zhì)岸線為主，占海南自然岸線的42.5%[19]。海南島屬熱帶季風氣候，全年無冬, 年均溫為22 ℃～27 ℃，最低溫在10 ℃以上，年均日照時數(shù)1 750～2 650 h，年均降水量為1 639 mm，其中5—10月的雨量超過全年總雨量的70%以上,約為1 500 mm，全島水熱資源充足?？紤]到水熱條件對植物功能性狀的影響，尤其是降水，本研究在北部半濕潤區(qū)臨高、南部半干半濕潤區(qū)三亞和西部半干旱區(qū)昌江和東部濕潤區(qū)文昌進行采樣(表1, 2)。

2 材料和方法

2.1 材料

根據(jù)實地踏查，海南濱海潮汐帶沙地植物主要由灌木、多年生草本和藤本3類植物組成，少有喬木樹種，因此選擇常見的單葉蔓荊()、苦郎樹()、馬纓丹()、飛機草()、假馬鞭()、厚藤()為研究材料(表3)。

表1 采樣地基本氣象資料[27]

表2 研究點土壤主要化學性質(zhì)

表3 研究材料

LG: 臨高; WC: 文昌; CJ: 昌江; SY: 三亞。以下圖表同。

LG: Lingao; WC: Wenchang; CJ: Changjiang; SY: Sanya. The same is following Tables and Figures.

2.2 樣品采集和處理

葉樣品采集：灌木，在20 m×20 m樣方內(nèi)每種隨機選擇生長良好、個體大小基本一致的5株植株，在每株冠層的東、南、西、北4個方向，采集全展開、無病蟲害的成熟葉片，每種不少于20片。藤本和草本植物，在20 m×20 m樣方內(nèi)隨機采集全展開、無病蟲害的成熟葉片，每種不少于20片。用電子天平及時稱量葉片鮮質(zhì)量，然后用CID CI-203手持式激光葉面積儀(美國)測葉面積；再將葉片放入紙袋內(nèi)帶回實驗室，105 ℃殺青20 min后，在80 ℃烘箱內(nèi)烘48 h至恒定，稱量干質(zhì)量。土壤樣品采用機械取樣法，按照四分法取樣，將樣方內(nèi)0～30 cm土層的土壤樣品混合，每個樣點3個重復，測定土壤理化性質(zhì)。另用環(huán)刀取樣測定土壤水分和容重, 3個重復。分析臨高(LG)采樣點不同植物間葉片功能性狀的差異，同時分析厚藤和單葉蔓荊葉片功能性狀在不同采樣點間的差異。用變異系數(shù)()分析不同植物和不同生境對葉片功能性狀的分異情況，參照Cornelissen等[28]的方法計算葉片功能性狀。= SD/MN×100%, SLA=/, LDMC=/m, 式中, SLA為比葉面積(cm2/g)，為葉面積(cm2)，LDMC為葉片干物質(zhì)量，為葉干質(zhì)量(g)，m為鮮葉質(zhì)量(g)，為變異系數(shù)，SD為標準偏差，MN為平均值。

采用R 3.5.1進行做圖和統(tǒng)計分析，差異性分析采用最小顯著性差異法，采用R語言cor函數(shù)Pearson相關(guān)系數(shù)對葉片功能性狀及其與土壤化學性質(zhì)進行相關(guān)分析。

2.3 土壤理化性質(zhì)和葉片化學成分測定

土壤理化性質(zhì)測定參照國家或地方標準(LY/T 1268—1999、NY/T 2017—2011、LY/T 1237—1999、DB12/T 846—2018)進行分析。土壤和葉片pH采用電位法(土∶水=1∶2.5)；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，土壤全氮和葉片氮含量采用凱氏消煮擴散法，土壤全磷和葉片磷含量采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法，土壤全鉀和葉片鉀含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法，Na+測定采用火焰光度法, 土壤水解氮采用堿解擴散法、土壤有效磷采用HCl- H2SO4浸提法、土壤有效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法、土壤電導率采用電導法測定，土壤水分采用烘干法。

3 結(jié)果和分析

3.1 不同植物葉片功能性狀的分異特征

比葉面積和葉干物質(zhì)含量綜合反映了植物利用資源的能力。從圖1可見，6種濱海沙生植物的比葉面積、葉片干物質(zhì)含量均存在顯著差異，比葉面積為83.26～205.62 cm2/g，其中單葉蔓荊最小, 飛機草最大，相差達2.5倍。干物質(zhì)含量為0.297～ 0.134，其中單葉蔓荊最大，厚藤最小。葉片的化學計量特征不僅能反映植物對資源的利用情況，還可反映植物的養(yǎng)分適應(yīng)策略。6種沙生植物葉片pH均表現(xiàn)為酸性，為5.43～6.58，其中單葉蔓荊最小, 馬纓丹最大，單葉蔓荊與飛機草，厚藤、假馬鞭和苦郎樹間的pH無顯著差異；葉片N/P為7.78～9.51, 其中飛機草最大，苦郎樹最小，但不同植物間無顯著差異；葉片的全K和Na+含量均為厚藤最高，苦郎樹次之，飛機草最低，且厚藤與苦郎樹間無顯著差異，說明厚藤和苦郎樹對Na、K有較強的富集作用。6種沙生植物的比葉面積、葉干物質(zhì)含量、pH、N/P、全K和Na+的變異系數(shù)分別為32.10%、27.47%、7.17%、7.04%、33.28%和76.36%，以Na+含量的變異系數(shù)最大，說明熱帶沙生植物對Na+的吸收能力差異較大。

圖1 植物葉片功能性狀的差異。1: 單葉蔓荊; 2: 飛機草; 3: 厚藤; 4: 假馬鞭; 5: 苦郞樹; 6: 馬纓丹；SLA: 比葉面積; LDMC: 葉干物質(zhì)量；TK: 全鉀;柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05, TukeyHSD檢驗)。下圖同。

3.2 不同地點植物葉功能性狀分異特征

為比較不同氣候區(qū)域共有種的葉片功能性狀間的差異，選擇大部分樣點共有的厚藤進行研究。從圖2可見，葉片的形態(tài)性狀表現(xiàn)不一致，臨高與三亞，昌江與文昌的比葉面積無顯著差異，而除三亞與文昌的葉干物質(zhì)含量無顯著差異外，其他樣點間均存在顯著差異。而葉片化學性狀也同樣表現(xiàn)不一致，pH的差異性與葉干物質(zhì)含量表現(xiàn)一致，而N/P除臨高與三亞間無顯著差異，其他樣點間均有顯著差異，葉全K含量除昌江與三亞間無顯著差異，其他樣點間均存在顯著差異，三亞與昌江、臨高和文昌的Na+含量差異顯著，其余樣點間無顯著差異，說明外部環(huán)境因素可能對葉片的功能性狀產(chǎn)生影響，如降水、土壤理化性質(zhì)等。厚藤的比葉面積、葉干物質(zhì)含量、pH、N/P、全K和Na+含量在4個取樣點間的變異系數(shù)分別為9.58%%、9.03%、1.96%、14.26%、15.72%和18.46%，以Na+含量變異系數(shù)最大。

圖2 不同樣點厚藤的葉片功能性狀

3.3 葉片功能性狀間相關(guān)性

從圖3可見，臨高6種沙生植物葉片功能性狀中，pH與K含量的相關(guān)性最大，K含量與Na+含量相關(guān)性最大，葉干物質(zhì)量、比葉面積與K、Na+含量均呈負相關(guān)，比葉面積與葉氮磷比呈正相關(guān)。不同采樣點單葉蔓荊的葉干物質(zhì)量與N/P呈正相關(guān)，與K、Na+含量和比葉面積呈負相關(guān), N/P與K含量、pH與比葉面積和Na+含量、K含量與Na+含量均呈負相關(guān)；厚藤的比葉面積與pH呈正相關(guān)，與Na+含量、干物質(zhì)量、N/P呈負相關(guān)，pH與K含量呈正相關(guān)，與Na+含量、干物質(zhì)量、N/P呈負相關(guān)，K含量與N/P、葉干物質(zhì)量呈負相關(guān), Na+含量與干物質(zhì)量呈負相關(guān)，葉干物質(zhì)量與N/P呈正相關(guān)。這也說明植物對K、Na+的吸收限制了植物的生長，對N、P的利用率影響植物的生長。

圖3 葉功能性狀間的相關(guān)性。A: 臨高采樣點6種植物; B: 不同采樣點的單葉蔓荊; C: 不同采樣點的厚藤。

3.4 葉片功能性狀與土壤化學性質(zhì)的相關(guān)性

土壤是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)。從表4可見，比葉面積與土壤的有機質(zhì)、總P、總N和有效K呈正相關(guān)，與pH呈負相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與土壤水分和總P呈負相關(guān)，葉pH與土壤pH呈負相關(guān)，與土壤有機質(zhì)、總P和有效K呈正相關(guān)；葉N/P與土壤Na含量呈負相關(guān)，與土壤水分呈正相關(guān)；葉K含量與土壤Na含量、有效K、總P呈正相關(guān), 與土壤pH呈負相關(guān)；葉Na含量與土壤pH呈正相關(guān)，而與土壤有機質(zhì)、總P、總K呈負相關(guān)。土壤電導率與葉功能性狀間的相關(guān)性較弱。可見，比葉面積受土壤有機質(zhì)、總P、總N、有效K和pH影響較大，葉干物質(zhì)含量受土壤水分和總P影響較大，葉N/P受土壤Na+和土壤水分影響較大，葉K含量受土壤Na含量、有效K、總P和pH影響較大；葉Na含量受土壤pH、有機質(zhì)、總P、總K影響較大，葉功能性狀中比葉面積、氮磷比、鉀含量、pH等受土壤Na、K含量和pH影響較大。

表4 葉片功能性狀與土壤化學性質(zhì)相關(guān)性

SOC: 土壤有機質(zhì); TN: 總氮; TP: 總磷; HN: 水解氮; EP: 有效磷; EK: 有效鉀; SEC: 電導率; SH: 含水量。

SOC: Soil organic matter; TN: Total N; TP: Total P; HN: Hydrolyzed N; EP: Available P; EK: Available K; EC: Electrical conductivity; SH: Moisture content.

4 結(jié)論和討論

葉功能性狀是植物為適應(yīng)環(huán)境而表現(xiàn)出來的葉片水平功能特征。比葉面積(SLA)表征了植物對光能的捕獲能力，較高的比葉面積被認為是植物為了快速生長所采取的一種生存策略[23,29]。土壤貧瘠導致植物SLA偏小，生長緩慢[30]。本研究中，6種沙生植物的葉功能性狀存在較大差異，飛機草的比葉面積最大，單葉蔓荊最小，且呈現(xiàn)草本植物>木本植物>藤本植物的規(guī)律。這與前人[15,31]對沙丘植物的研究結(jié)果較一致。比葉面積與光合速率等有關(guān)[22]，是植物對光能捕捉能力的重要表征指標。本研究中植物主要分布在潮上帶，飛機草為草本，以須根系為主，沙地保水保肥能力差，為了在適宜條件下快生長，通過擴大葉面積來捕獲更多光能的權(quán)衡策略彌補根系養(yǎng)分吸收能力的不足，為完成生活史貯存能量，而木本植物具有深的根系，藤本植物通過長的匍匐莖增加對養(yǎng)分吸收面積，從而提高資源的獲取能力[13]。一般來說葉干物質(zhì)含量高，植物貯存的營養(yǎng)物質(zhì)量多。水分是影響濱海沙地演替的主要因素之一[32]。6種植物中厚藤的葉干物質(zhì)含量最小，這可能與厚藤為匍匐生長藤本植物，莖的節(jié)點處多有根系，較易獲得水分和養(yǎng)分，從而緩解沙地水分和養(yǎng)分的限制作用。植物的N/P常用來表征植物養(yǎng)分虧缺狀況，N/P<14表明植物生長受N限制；N/P>16表明植物生長受P限制[25,33–34]。6種沙生植物N/P為7.78～9.51，且種間差異不顯著, 不同采樣點的葉N/P<14，說明熱帶濱海沙生植物生長受氮限制。葉全K和Na+含量均表現(xiàn)為厚藤、苦郎樹最高, 這可能與其生境有關(guān)，單葉蔓荊、厚藤、苦郎樹主要分布在潮間帶，而飛機草、假馬鞭、馬纓丹主要分布在潮上帶。潮間帶因海水反復沖洗, 表現(xiàn)高鹽分低養(yǎng)分的特征，植物在受到干旱脅迫或者鹽分脅迫時，由低親和K+吸收系統(tǒng)轉(zhuǎn)換為高親和K+吸收系統(tǒng)，以促進K+的吸收[35]。

本研究中，不同樣點厚藤的葉片功能性狀并未表現(xiàn)出一致的規(guī)律性，昌江的比葉面積最小，臨高的最大，而單葉蔓荊以文昌最大，昌江最小；臨高與文昌的厚藤葉干物質(zhì)含量差異顯著，而單葉蔓荊則無顯著差異。葉片N/P和全K含量等指標也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律。這可能是植物功能性狀并不是單獨響應(yīng)環(huán)境變化，而是在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中,通過調(diào)節(jié)資源的分配實現(xiàn)彼此之間的協(xié)同與權(quán)衡,從而提高植物的適應(yīng)性[36]。本研究中比葉面積與土壤有機質(zhì)、有效K呈顯著的正相關(guān)，4個樣點中昌江的土壤有效K含量最低，土壤有機質(zhì)僅次于文昌, 處于次低位，從而導致文昌植物的比葉面積受土壤有效K含量和有機質(zhì)限制；再者濱海植物為外生演替植物，由于風大、干旱、鹽生等影響，每種植物會有1個突出的功能性狀以適應(yīng)逆境[32]；厚藤與單葉蔓型雖然都具有匍匐的莖，但其生活型不同，前者為草本，全株光滑，后者為灌木，且小枝和葉密生細柔毛[37]，對濱海沙地產(chǎn)生不同的適應(yīng)方式。比葉面積與葉干物質(zhì)含量間呈負相關(guān)關(guān)系[38]，本研究結(jié)果與其一致，只是相同地點不同植物中呈弱的負相關(guān)，不同地點同種植物呈較強的負相關(guān)，這也進一步說明植物種類對這一規(guī)律的表現(xiàn)更明顯。

在本研究中，比葉面積、葉干物質(zhì)含量與葉片K、Na含量呈負相關(guān)，葉N/P與土壤Na+含量呈負相關(guān)，葉片Na+含量與土壤有機質(zhì)、總P、總K呈負相關(guān)。由于Na+是表征鹽脅迫的主要因子，植物吸收較多的Na+，會改變細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，細胞膜上原有Ca2+被Na+取代，導致細胞內(nèi)離子種類和濃度發(fā)生變化，核酸和蛋白質(zhì)的合成和分解的平衡受到破壞，從而嚴重影響植物的生長發(fā)育[39–40]。K+是植物生長必不可少的常量元素，主要通過植物根系吸收，對緩解植物脅迫起著重要作用，鹽脅迫能夠降低根部吸收K+的能力[41]。濱海沙生植物在受到鹽脅迫時，通過調(diào)節(jié)比葉面積來緩解脅迫, 同時鹽脅迫直接影響植物對干物質(zhì)的積累，以及對N、P的吸收，進而影響植物的生長發(fā)育。此外,從本研究結(jié)果來看，可以通過增加土壤肥力減少植物對Na+的吸收[42]，來緩解鹽分對植物生長發(fā)育的脅迫。

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Difference of Leaf Functional Traits of Coastal Psammophytes in Hainan Island and Its Relationship with Soil Chemical Properties

WANG Xu1, LIU Jingkun2, LUO Shuixing2, ZHAO Kunkun2, LI Xinjian3*

(1. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China; 2. Experimental Station of Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,Ledong 572542, Hainan, China; 3. Central South Inventory and Planning Institute of State Forestry and Grassland Administration,Changsha 410014, China)

Leaf functional traits are closely related to plant growth strategies and resource utilization ability. In order to explore the adaptation strategies of psammophytes to environment in Hainan Island, the leaf functional traits of,,,,andand their relationships with soil chemical properties were analyzed. The results showed that the leaf functional traits of tropical psammophytes were different among species, which were affected not only by species but also by soil factors. The specific leaf area of species were in the order of herb>shrub>vine. The N/P ratio of leaves ranged from 7.78 to 10.85, suggesting that the growth of tropical psammophytes was restricted by soil N. The variation coefficient of Na content in leaves was the highest, ranging from 18.46% to 76.36%, indicating that species had a great difference in the absorption of Na+, which would affect its natural distribution in coastal sandy land. The specific leaf area, leaf dry matter content had negative correlations with K and Na contents in leaves, as well as N/P ratio of leaves with Na content in soil, Na content in leaves with soil organic carbon, total P and total K, implying that sandy plants adapted to salt stress through specific leaf area change. Therefore, applying soil fertilizer would be an important measure for rapid restoration of coastal sandy vegetation, and the Na+content in leaves could be used as the main index for salt-tolerance screening of sandy plants in tropical coast.

Psammophyte; Functional trait; Soil chemical property; Adaptation

10.11926/jtsb.4519

2021-09-03

2021-12-10

中國林業(yè)科學研究院基本科研業(yè)務(wù)專項項目(CAFYBB2018MB015)資助

This work was supported by the Special Project for Fundamental Research of Chinese Academy of Forestry (Grant No. CAFYBB2018MB015).

王旭(1977生)，男，博士，副研究員，研究方向為森林生態(tài)學和恢復生態(tài)學。E-mail: cafwangxu111@caf.ac.cn

. E-mail: 282869481@qq.com