我國油莎豆栽培品系表型特征的相關(guān)性分析

姜華武, 吳平治, 楊天順, 李佳婷,2, 高靜陽,2, 陳紅華,2, 王僖蕊,2, 陳雅平, 李美茹, 吳國江*

我國油莎豆栽培品系表型特征的相關(guān)性分析

姜華武1, 吳平治1, 楊天順1, 李佳婷1,2, 高靜陽1,2, 陳紅華1,2, 王僖蕊1,2, 陳雅平1, 李美茹1, 吳國江1*

(1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

油莎豆()起源于地中海北非地區(qū)，是一種在塊莖器官中儲藏油脂的特殊油料作物。為在我國推廣油莎豆的種植，急需對我國油莎豆品系的基本生物學(xué)特性進行研究。收集了國內(nèi)油莎豆主要種植地的種質(zhì)資源(品系)，經(jīng)過大田種植后，比較分析了品系間塊莖和植株部分性狀及其相關(guān)性。根據(jù)塊莖的大小和形態(tài)，將這些栽培油莎豆品系歸為3個基本類型，即長粒型、大粒型和圓粒型。在大田種植條件下，油莎豆各品系都極少開花，品系之間塊莖芽點數(shù)和莖環(huán)數(shù)無顯著性差異。但是這3個類型油莎豆在塊莖含油量、葉片和植株形態(tài)、分蘗特性等方面具有很大差異。葉片長寬比與塊莖高寬比顯著正相關(guān)，但葉片形態(tài)與塊莖含油量的相關(guān)性不顯著。該研究結(jié)果可為油莎豆的大田種植和品種選育提供重要參考。

油莎豆；含油量；塊莖形態(tài)；株型；性狀相關(guān)性

油莎豆()又名虎堅果(tiger nut)、油莎草、鐵荸薺、洋地栗等，屬于莎草科(Cyperaceae)莎草屬多年生C4草本植物，極有可能是在晚新生代(5.1 Myr)起源于非洲[1]。而油莎豆原始栽培種(var.)起源于地中海區(qū)域，最早記載是公元前四世紀(jì)的古埃及[1?3]。目前在歐洲南部、非洲和亞洲部分地區(qū)都有種植[2?6]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上以塊莖和分株方式繁殖，常作1 a生作物栽培，是目前已知的唯一能夠在塊莖器官中貯藏大量油脂的作物。油莎豆干豆含油量在25%左右, 出油率達20%。油莎豆油脂肪酸組分與橄欖油接近, 其中油酸占比大于65%，且含有很高的維生素E, 是非常優(yōu)質(zhì)的食用油[7?10]。

在我國，油莎豆最早于1952年由中國科學(xué)院植物研究所北京植物園從前蘇聯(lián)引進少量試種，又于1960年從保加利亞引進并試種成功，畝產(chǎn)達500 kg以上。上世紀(jì)70年代，從朝鮮引進了大粒型油莎豆，該品種塊莖較大[11]。油莎豆地域適應(yīng)性極強，現(xiàn)在我國云南、廣西、河北、河南、山東、湖南、湖北、新疆、寧夏和吉林等地有小面積種植[12?15]。

鑒于我國食用植物油短缺的嚴(yán)峻形勢，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在《全國種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整規(guī)劃(2016—2020年)》中建議適宜地區(qū)示范推廣種植油莎豆，以調(diào)整種植結(jié)構(gòu)和增加新的食用油來源。為了推進油莎豆的栽培育種工作，有必要對油莎豆栽培品種進行表型性狀分析。本研究對收集的國內(nèi)油莎豆品系進行了多年大田栽培試驗，比較分析了其基本生物學(xué)性狀并將之歸為3個基本類型。該研究確定了油莎豆栽培品系的基本遺傳性狀與品種特性，對于遺傳育種工作中種質(zhì)材料的選擇、以及大田生產(chǎn)上適宜品系的確定等方面都具有較好的參考價值。

1 材料和方法

1.1 材料種植

從國內(nèi)收集的油莎豆()品系共33份，主要栽培地點為銀川市金沙林場。播種時間為4月下旬到5月上旬。試驗小區(qū)面積5.0 m× 4.0 m，行距為30 cm，株距為25 cm。播種前施有機肥30 000 kg/hm2，在6月上旬和8月上旬分別追肥1次(3*18%復(fù)合肥，300 kg/hm2)。除草2～3次, 每月灌溉5～6次，采用微噴管帶進行噴灌。

1.2 葉片寬度和長度的測量

于分蘗末期(8月上旬，3月齡左右)測量葉片。選取具有代表性植株，統(tǒng)一挑選具有12片葉的單分蘗，用直尺測量葉片的最大葉寬(一般離地面約10 cm)和葉長(從葉片基部到頂端)，每個株系3個重復(fù)。

1.3 塊莖百粒質(zhì)量與三圍測定

于10月成熟期隨機挑選塊莖(0.5 cm篩去沙去雜)，根據(jù)個體大小分成大(第1級)、中(第2級)、小(第3級)，各取40粒。各級塊莖中隨機挑選6粒塊莖，使用游標(biāo)卡尺測量高度(H，頂芽與懸莖方向)、寬度(D1，塊莖中部最寬處)和厚度(D2，最寬處同圓周的最薄處)。另取100粒塊莖烘干，測量百粒質(zhì)量，3個重復(fù)。

1.4 含油量測定

油莎豆塊莖去除表面沙土，曬至含水量小于10%，稱取10～20 g塊莖，使用mq-one臺式核磁共振分析儀(布魯克公司，Minispec)測定含油量，6個重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理，計算平均值(Average)、標(biāo)準(zhǔn)差(Stdev)、相關(guān)系數(shù)(Pearson)及相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果和分析

根據(jù)油莎豆品系塊莖的形態(tài)和大小，以及3 a種植后子代穩(wěn)定性，我們將收集和種植的33個品系分為3個大類，即長粒(L, 5個品系)、大粒(B, 9個品系)和圓粒(R, 19個品系)(表1)。塊莖莖環(huán)數(shù)絕大部分是4～5個，芽點數(shù)多為1～3個(表1)，植株開花少(圖1: A)。這些性狀在品系間沒有顯著性差異,但是有些性狀如塊莖形態(tài)、大小和含油量，葉片形態(tài)、植株形態(tài)和分蘗特性等在品系間存在顯著性差異。

2.1 塊莖的形態(tài)、大小和含油量差異

3種類型油莎豆塊莖的外觀形態(tài)見圖2: A。長粒型塊莖呈長粒狀或長橢圓球形；大粒型塊莖顆粒大, 橢圓球形或卵形；圓粒型塊莖為卵形或近圓球形。

表1 不同油莎豆品系塊莖的百粒重和含油量

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異極顯著(<0.01)。下表同。

Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.01 level. The same is following Tables.

長粒型品系塊莖平均百粒質(zhì)量最小，小于60 g，而大粒型品系百粒質(zhì)量大于100 g，圓粒型品系塊莖的百粒質(zhì)量為70～90 g (表1)。通過連續(xù)3 a的種植和測試，我們發(fā)現(xiàn)不同品系的含油量不同, 大粒品系含油量較低(小于20%)，而圓粒和長粒品系含油量都高于20%，且平均大于25%。但是圓粒和長粒品系百粒質(zhì)量與含油量之間沒有顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.249。

油莎豆粒型和長寬比差異較大。將收獲的油莎豆用0.5 cm孔徑篩網(wǎng)去雜后，隨機挑選塊莖，根據(jù)其大小可分成3個等級：第1級(大)、第2級(中)和第3級(小)。各品系的第1級塊莖的高(H)、寬(最大直徑，D1)、厚(最大直徑同心圓上的最小直徑, D2)(圖1: B)及其比例有較大差異(表2)，(1) 長粒型和大粒型品系塊莖的高度都大于2 cm，而圓粒型品系為1.5～1.9 cm，圓粒型與長粒型/大粒型品系差異顯著; (2) 絕大部分長粒型塊莖的寬度和厚度低于1.3 cm,而大粒型和圓粒型品系塊莖的寬度大于1.6 cm, 長粒型與圓粒型/大粒型差異顯著；(3) 長粒型株系的塊莖具有最大的高寬比(大于1.8)，圓粒型品系的高寬比最低(0.83～1.03)，大粒型品系高寬比位于長粒和圓粒品系之間，且變化區(qū)間較大；(4) 塊莖寬厚比反映的是其圓度，從統(tǒng)計數(shù)據(jù)來看，3個類型間的差異不顯著。3種類型油莎豆的第2級塊莖也存在類似的差異(表3)。各品系第3級塊莖形狀變化大, 多不規(guī)則，數(shù)據(jù)未列出。油莎豆塊莖含油量與第1級塊莖高寬比和圓度之間的相關(guān)性也不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.460和0.450。

圖1 大田油莎豆與塊莖形態(tài)。A: 大田生長的油莎豆很少開花，紅色箭頭示開花植株及放大圖; B: 新鮮塊莖, 箭頭示莖環(huán)形態(tài)及高度和直徑的測量位點。

圖2 油莎豆塊莖和植株形態(tài)。A: 塊莖形態(tài)，標(biāo)尺=2 cm; B: 植株形態(tài)；C: 分蘗/留茬形態(tài)。

2.2 植株形態(tài)差異

除了塊莖形態(tài)不同外，3種類型油莎豆的植株形態(tài)和分蘗形態(tài)也具有很大差異(圖2: B, C)：(1) 長粒型的植株分蘗分布直徑小、葉片夾角小且較為直立, 植株整體株型表現(xiàn)為緊湊型；(2) 圓粒型植株的分蘗輻射范圍大、葉片夾角大并易成倒披狀，整體株型表現(xiàn)為分散型；(3) 大粒型植株分蘗分散度與株型介于長粒型與圓粒型之間。在秋季油莎豆收獲時，割草后留茬形態(tài)非常清晰地顯示出了這3種類型植株的分蘗分布特性：長粒型品系分蘗分布非常集中，絕大多數(shù)植株簇擁在較小區(qū)間內(nèi)；而圓粒型株系的分蘗分布在整個地表，各植株間具有一定間隙；大粒型的形態(tài)則居于兩者之間。

2.3 葉片形態(tài)差異

3種類型油莎豆植株的葉片形態(tài)也具有較大差異。圖3為不同類型油莎豆前1～6位的葉片長度、寬度和長寬比，結(jié)果表明，(1) 各株系最長葉片均約為80 cm, 大粒型葉片長度大于圓粒和長粒類型，但差異不顯著，第2～6長度葉片在各類型間的差異也不顯著；(2) 大粒型和圓粒型植株葉片寬度相近, 且顯著大于長粒型的葉片寬度；(3) 長粒型的葉片長寬比最大, 外觀表現(xiàn)最為狹長，圓粒型的葉片長寬比最小。

2.4 塊莖和葉片主要形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)性

油莎豆塊莖外形有的偏長，表現(xiàn)為長粒形或長橢圓形，有的偏圓球形。同時，油莎豆葉片長寬比也具有很大區(qū)別。為了確定其塊莖形態(tài)與葉片形態(tài)間是否具有相關(guān)性，分析了塊莖形態(tài)指標(biāo)特別是高寬比與葉片形態(tài)指標(biāo)長寬比相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明(表4), 塊莖和葉片形態(tài)之間具有較高相關(guān)性。3種類型油莎豆最長葉片的長寬比與第1級塊莖和第2級塊莖的高寬比均顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)大于0.592。但塊莖含油量與葉片形態(tài)的相關(guān)性不顯著，同3種類型最長葉片的長寬比相關(guān)系數(shù)為–0.172～0.066。

表2 油莎豆各品系的第1級塊莖形態(tài)

表3 油莎豆各品系的第2級塊莖形態(tài)

2.5 品系類型分類及基本性狀

本研究確定了油莎豆不同品系的一些差異性狀。根據(jù)能夠穩(wěn)定遺傳的主要性狀及其差異，這些油莎豆品系可以歸為3大類：即長粒型、大粒型和圓粒型。從表5可見，長粒型的各品系塊莖為長粒狀、百粒質(zhì)量低于60 g、含油量大于20%、外觀呈棕褐色，株型緊湊、分蘗分布直徑小、葉片偏窄較直立。大粒型的各品系塊莖百粒質(zhì)量大于100 g、卵形或橢圓球形、含油量一般低于20%、外觀呈棕褐色，株型較為緊湊，葉片比其他類型大而壯且較直立，抗倒伏性強。圓粒型的各品系塊莖外觀呈棕褐色或黑色、卵形或近圓球形、百粒質(zhì)量居中、含油量大于20%，分蘗分布直徑大，葉片易倒伏(圖3)。

圖3 油莎豆的葉片形態(tài)比較。L: 長度; W: 最大寬度; 1: 最長葉片; 2: 次長葉片; 3～6依次類推。L: 長粒型品系; B: 大粒型品系; R: 圓粒型品系。柱上不同字母表示差異極顯著(P<0.01)。

表4 油莎豆塊莖和葉片主要形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

I: 第1級塊莖; II: 第2級塊莖; **:<0.01。

I: Grade 1 tuber; II: Grade 2 tuber; **:<0.01.

表5 3種類型油莎豆的主要區(qū)別

3 結(jié)論和討論

目前有關(guān)油莎豆種質(zhì)資源的性狀比較研究很少有報道。Asare等[6]分析了非洲國家加納種植的油莎豆的基本特性，只有塊莖形態(tài)等少數(shù)形態(tài)指標(biāo)有遺傳多樣性和相關(guān)性。國內(nèi)只有少數(shù)油莎豆品系的油脂含量比較研究和遺傳研究[12?17]。雖然小粒圓粒型油莎豆品系有過報道[10]，但我們收集的油莎豆圓粒品系種植后沒有發(fā)現(xiàn)能夠穩(wěn)定遺傳的小粒圓粒型油莎豆品系，需要在今后的研究中進一步完善。由于油莎豆塊莖在地下的分布位于分蘗附近，如長粒型植株塊莖分布范圍小，因此在大田生產(chǎn)中要根據(jù)不同類型油莎豆株型的特性選擇不同種植密度,如長粒型品系可以適度密植。

另一方面，相關(guān)性分析結(jié)果表明，油莎豆葉片形態(tài)(長寬比)與塊莖高寬比相關(guān)性顯著；但是油脂含量與塊莖形態(tài)指標(biāo)和百粒重等指標(biāo)沒有相關(guān)性,長粒型和圓粒型品系含油量較高。此外，不同類型或品系的油莎豆雖然含油量具有較大差異，但是具體組分油酸的含量變異較小[10,14]。這些結(jié)果說明在性狀形成方面，塊莖形態(tài)指標(biāo)與油脂積累相關(guān)決定因子不同, 而高油酸含量特性相對穩(wěn)定，這種性狀的遺傳特性有利于選育過程中獲得綜合特性好的品系，如大粒高油品系。油莎豆葉片形態(tài)與塊莖形態(tài)呈現(xiàn)正相關(guān)，暗示其塊莖形態(tài)和葉片形態(tài)的控制可能具有相同的調(diào)節(jié)基因。

由于油莎豆各品系很少開花且極少結(jié)實, 通過有性雜交進行遺傳育種非常困難。本研究確立了不同類型油莎豆品系的基本特性及其穩(wěn)定性、性狀之間的相關(guān)性等，對于油莎豆的育種具有一定的參考價值。如通過理化誘變等方式培育高含油量、塊莖大、易收獲品系，可以將葉片較大且長寬比居中的株系作為篩選指標(biāo)，初步篩選出抗倒伏力強且塊莖較大的品系，再通過塊莖含油量的測定進一步篩選出含油量高的品系等。

[1] DE CASTRO O, GARGIULO R, DEL GUACCHIO E, et al. A mole- cular survey concerning the origin of(Cyperaceae, Poales): Two sides of the same coin (weed vs. crop) [J]. Ann Bot, 2015, 115(5): 733?745. doi: 10.1093/aob/mcv001.

[2] PASCUAL B, MAROTO J V, LóPEZ-GALARZA S, et al. Chufa (L. var.Boeck.): An unconventional crop. Studies related to applications and cultivation [J]. Econ Bot, 2000, 54 (4): 439?448. doi: 10.1007/BF02866543.

[3] DE VRIES F T. Chufa (, Cyperaceae): A weedy cultivar or a cultivated weed? [J]. Econ Bot, 1991, 45(1): 27–37. doi: 10.1007/BF02860047.

[4] SCHIPPERS P, TER BORG S J, BOS J J. A revision of the infra- specific taxonomy of(yellow nutsedge) with an experimentally evaluated character set [J]. Syst Bot, 1995, 20(4): 461– 481. doi: 10.2307/2419804.

[5] DEFELICE M S. Yellow nutsedgeL.: Snack food of the Gods [J]. Weed Technol, 2002, 16(4): 901?907. doi: 10.1614/ 0890-037X(2002)016[0901:YNCELS]2.0.CO;2.

[6] ASARE P A, KPANKPARI R, ADU M O, et al. Phenotypic charac- terization of tiger nuts (CL.) from major growing areas in Ghana [J]. Sci World J, 2020, 2020: 7232591. doi: 10.1155/ 2020/7232591.

[7] BAMISHAIYE E I, BAMISHAIYE O M. Tiger nut: As a plant, its derivatives and benefits [J]. Afr J Food Agric Nut Dev, 2011, 11(5): 5157?5170. doi: 10.4314/ajfand.v11i5.70443.

[8] SáNCHEZ-ZAPATA E, FERNáNDEZ-LóPEZ J, PéREZ-ALVAREZ J A. Tiger nut () commercialization: Health aspects, composition, properties, and food applications [J]. Comp Rev Food Sci Food Saf, 2012, 11(4): 366?377. doi: 10.1111/j.1541-4337.2012.00 190.x.

[9] ALLOUH M Z, DARADKA H M, ABU GHAIDA J H. Influence oftubers (tiger nut) on male rat copulatory behavior [J]. BMC Complement Altern Med, 2015, 15: 331. doi: 10.1186/s129 06-015-0851-9.

[10] BADO S, BAZONGO P, SON G, et al. Physicochemical characteristics and composition of three morphotypes oftubers and tuber oils [J]. J Anal Methods Chem, 2015, 2015: 673547. doi: 10. 1155/2015/673547.

[11] YANG Z L. Characteristics and research progress of[J]. N Hort, 2017(17): 192–201. doi: 10.11937/bfyy.20170541.

陽振樂. 油莎豆的特性及其研究進展 [J]. 北方園藝, 2017(17): 192?201. doi: 10.11937/bfyy.20170541.

[12] ZONG Y F, LU H C, WANG Y, et al. Population quality characteristics and yield performances of different types of chufa varieties [J]. Hunan Agric Sci, 2011(15): 21?22. doi: 10.16498/j.cnki.hnnykx.2011.15. 029.

宗宜方, 陸洪川, 王怡, 等. 不同類型油莎豆品種的群體質(zhì)量特征與產(chǎn)量表現(xiàn) [J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011(15): 21?22. doi: 10.16498/j. cnki.hnnykx. 2011.15.029.

[13] YANG M, TIAN L P, XUE L. Quality and production potential of different chufa varieties in arid climate region of Xinjiang [J]. Chin J Oil Crop Sci, 2013, 35(4): 451?454. doi: 10.7505/j.issn.1007-9084. 2013.04 017.

楊敏, 田麗萍, 薛琳. 不同油莎豆品種在新疆干旱氣候區(qū)的產(chǎn)量表現(xiàn)與品質(zhì)差異 [J]. 中國油料作物學(xué)報, 2013, 35(4): 451?454. doi: 10.7505/j.issn.1007-9084.2013.04017.

[14] LI G H, WANG X J, ZHANG B, et al. Study on yield and quality of different chufa varieties in Shandong Province [J]. Shandong Agric Sci, 2021, 53(3): 61?64. doi: 10.14083/j.issn.1001-4942.2021.03.011.

厲廣輝, 王興軍, 張斌, 等. 不同油莎豆品種在山東種植的產(chǎn)量與品質(zhì)研究 [J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 53(3): 61?64. doi: 10.14083/j. issn.1001-4942.2021.03.011.

[15] DUAN S, LI R S, WU X T, et al. Analysis of nutrient components of main cultivars ofin Inner Mongolia [J]. China Oils Fats, 2022, 47(3): 100?104. doi: 10.19902/j.cnki.zgyz.1003-7969.21 0199.

段帥, 李睿思, 吳曉彤, 等. 內(nèi)蒙古油莎豆主要栽培品種的營養(yǎng)成分分析 [J]. 中國油脂, 2022, 47(3): 100?104. doi: 10.19902/j.cnki. zgyz.1003-7969.210199.

[16] WEI Z M, WANG Z H, YANG X D, et al. RAPD analysis on genetic diversity ofgermplasm resources [J]. Mol Plant Breed, 2021, 19(16): 5428?5434. doi: 10.13271/j.mpb.019.005428.

魏尊苗, 王占海, 楊向東, 等. 油莎豆種質(zhì)資源遺傳多樣性的RAPD分析 [J]. 分子植物育種, 2021, 19(16): 5428?5434. doi: 10. 13271/j.mpb.019.005428.

[17] LIU Y L, WANG X N, SHU Y, et al. Character and composition offrom different origins [J]. Chin Oil Fat, 2020, 45(8): 125?129. doi: 10.12166/j.zgyz.1003-7969/2020.08.025.

劉玉蘭, 王小寧, 舒垚, 等. 不同產(chǎn)地油莎豆性狀及組成分析研究 [J]. 中國油脂, 2020, 45(8): 125?129. doi: 10.12166/j.zgyz. 1003-7969/2020.08.025.

Correlation Analysis of Phenotypic Characterization of Cultivated Tiger Nuts () in China

JIANG Huawu1, WU Pingzhi1, YANG Tianshun1, LI Jiating1,2, GAO Jingyang1,2, CHEN Honghua1,2, WANG Xirui1,2, CHEN Yaping1, LI Meiru1, WU Guojiang1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Tiger nut () originated from the Mediterranean Coast in North Africa. It is a special oil crop that stores oil in tuber tissues. In order to popularize the cultivation of tiger nut, it is urgent to study the basic biological characteristics of cultivated tiger nut lines in China. Therefore, the germplasm lines from the main planting areas of tiger nut in China were collected. After field planting, some characters of tuber and plant and their correlation among lines were compared and analyzed. According to tuber size and tuber shape, these cultivated tiger nut lines could be divided into three basic types, namely long tuber, big tuber and round tuber. Under the field planting conditions, the flowering rates of each lines ware very few, and there was no significant difference in the number of tuber buds and tuber rings among these lines. However, these three types of tiger nut have great differences in oil content, leaf and plant morphology, and tillering characters. The leaf length-width ratio was significantly positively correlated with the tuber height-width ratio, but the correlation between leaf morphology and tuber oil content was not significant. These would provide important reference for field planting and variety breeding of tiger nuts.

; Oil content; Tuber shape; Plant architecture; Character correlation

10.11926/jtsb.4510

2021-08-24

2021-11-27

中國科學(xué)院重點部署項目(ZDRW-ZS-2017-2, KFZD-SW-113)資助

This work was supported by the Key Deployment Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. ZDRW-ZS-2017-2, KFZD-SW-113).

姜華武(1966生)，男，博士，研究員。研究方向為植物分子生理學(xué)。E-mail: hwjiang@scbg.ac.cn

. E-mail: wugj@scbg.ac.cn