• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    蕓薹屬多倍體雜種減數(shù)分裂中染色體行為研究進(jìn)展

    2022-10-17 07:39:58陳紀(jì)鵬劉小林胡月清
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年18期
    關(guān)鍵詞:蕓薹多倍體聯(lián)會

    陳紀(jì)鵬, 劉小林, 胡月清

    (宜春學(xué)院生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院/江西省作物生長發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西宜春 336000)

    多倍化在植物進(jìn)化歷程中發(fā)揮著巨大作用,植物近緣種間的天然雜交和隨后發(fā)生的基因組自然加倍是推動植物進(jìn)化、產(chǎn)生新物種的主要動力。細(xì)胞遺傳學(xué)研究表明,自然界約70%的被子植物是自然進(jìn)化形成的異源多倍體,而且許多重要的栽培植物也都是自然形成的異源多倍體。比如小麥?zhǔn)窃谛纬墒飞辖?jīng)過2次雜交和2次基因組加倍形成的異源六倍體。白菜型油菜與甘藍(lán)雜交再經(jīng)基因組加倍后,經(jīng)歷近萬年的進(jìn)化演變成當(dāng)前廣泛種植的甘藍(lán)型油菜。另外,像棉花、馬鈴薯等多種重要的栽培作物都在形成史上經(jīng)歷過多倍化歷程。自然界多倍體植物的成功進(jìn)化為作物遺傳育種指出新的思路。人工合成多倍體雖然表現(xiàn)出植株高大、生長旺盛、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),但往往出現(xiàn)配子育性下降、結(jié)實(shí)率低的缺憾。針對這一問題,人們的目光集中在植物多倍體配子的形成過程中,其中減數(shù)分裂就是配子形成的關(guān)鍵階段。

    1 蕓薹屬多倍體的形成與演變

    蕓薹屬包含大量的栽培植物和野生植物,約占十字花科植物種類的1/10,在我國就有15個栽培種,還形成了多個變種、亞種,如甘藍(lán)型油菜、白菜、芥菜等都是重要的油料作物和蔬菜作物,還有些作為藥用植物(如板藍(lán)根)和觀賞植物(如諸葛菜)廣泛種植。蕓薹屬植物大多數(shù)具有獨(dú)特的農(nóng)藝性狀,如甘藍(lán)型油菜具有較高的種子產(chǎn)量和含油量,白菜、卷心菜、苞菜和芥菜等可形成碩大的葉球或膨大的根莖,西蘭花、花椰菜的花序則變形為主要的食用部位。

    眾多的種類和多樣的形態(tài)以及重要的經(jīng)濟(jì)價值都源自蕓薹屬復(fù)雜的遺傳背景。在長期進(jìn)化和栽培馴化過程中,蕓薹屬經(jīng)歷了多輪多倍化演變形成了龐大而復(fù)雜的基因組。20世紀(jì)30年代,日本學(xué)者Nagaharu提出蕓薹屬3個二倍體基本種和3個四倍體復(fù)合種之間的進(jìn)化關(guān)系,即蕓薹屬禹氏三角(圖1)。他指出3個二倍體基本種有白菜(,AA)、黑芥(,BB)與甘藍(lán)(,CC),它們兩兩雜交分別形成甘藍(lán)型油菜(,AACC)、芥菜型油菜(,AABB)和埃塞俄比亞芥(,BBCC,簡稱“埃芥”)。又經(jīng)過大量的細(xì)胞遺傳學(xué)研究,人們提出了蕓薹屬的3個基因組(A、B、C)都起源于同一共同祖先,即單源進(jìn)化論學(xué)說,這種說法后來也得到比較基因組學(xué)研究結(jié)果的驗(yàn)證。蕓薹屬基因組起源的問題也存在較大爭議,但有一點(diǎn)共識就是3個基因組都由1個染色體數(shù)目為7的祖先種進(jìn)化而來。但是,隨著分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于遺傳研究中來,大量的研究結(jié)果顯示,蕓薹屬3個基因組并非起源于1個共同祖先,而是有2個起源,即A和C基因組有1個共同起源,而B基因組由另一個祖先種進(jìn)化而來。基于保守的同源序列標(biāo)記和蛋白質(zhì)組學(xué)研究結(jié)果也支持二源論的說法。

    伴隨著多倍化進(jìn)程,基因組結(jié)構(gòu)也發(fā)生著劇烈的變化,以適應(yīng)多倍化帶來的基因組沖擊。白菜基因組來源于3個亞基因組(來自同一個7條染色體的祖先),經(jīng)序列重排、序列消除以及轉(zhuǎn)座子控制的基因沉默,最終形成二倍體白菜。全基因組測序結(jié)果顯示,白菜有4萬多個基因,并發(fā)現(xiàn)白菜基因組在進(jìn)化歷程中的序列消除規(guī)律。RNA-seq技術(shù)檢測到甘藍(lán)型油菜基因組存在2萬多個SNPs及125 InDels多態(tài)性位點(diǎn)。還發(fā)現(xiàn)重復(fù)序列在甘藍(lán)基因組中占重要地位,整個基因組有56%的區(qū)域是由重復(fù)序列構(gòu)成的。芥菜型油菜與白菜的全基因組序列比較顯示,2個物種的A基因組只有約45%的序列片段是一致的,芥菜型油菜在進(jìn)化中發(fā)生了更大的序列變異。還有研究顯示,蕓薹屬植物C基因組比A和B基因組在進(jìn)化史上保守性更高。分析甘藍(lán)型油菜全基因組測序結(jié)果得出,它由白菜和甘藍(lán)于7 500年前經(jīng)雜交形成。它是當(dāng)前測序的所有植物中基因數(shù)量最多的物種,大約有10萬個基因維持其生長發(fā)育。測序結(jié)果還顯示,白菜A基因組和甘藍(lán)C基因組之間存在著廣泛的序列重組。2021年,埃塞俄比亞芥全基因組測序工作完成,結(jié)果顯示,17條染色體相連全長1.087 GB,其中重復(fù)序列約占58.34%。進(jìn)一步分析表明,埃芥基因組形成于4萬多年前,早于甘藍(lán)型油菜,但晚于芥菜型油菜。多倍化的同時伴隨著發(fā)生的基因組序列變化形成了蕓薹屬復(fù)雜的遺傳組成,復(fù)雜的遺傳組成不但促使形成了豐富的遺傳資源,還為蕓薹屬多倍體育種提供了廣闊的空間。但是,面臨合成多倍體配子育性差的難題,減數(shù)分裂染色體行為規(guī)律及其遺傳機(jī)制的研究顯得尤為重要。

    2 蕓薹屬多倍體減數(shù)分裂過程

    在絕大多數(shù)真核生物(動物、植物和真菌)中都發(fā)現(xiàn)了有性繁殖方式,而有性繁殖過程中形成雌雄配子的主要過程就是減數(shù)分裂。這是一個復(fù)雜的過程,DNA復(fù)制1次而細(xì)胞分裂2次,第1次分裂(MⅠ)前期同源染色體相互識別并配對與聯(lián)會、重組和分離,隨后進(jìn)行第2次分裂(MⅡ)。經(jīng)過連續(xù)2次細(xì)胞分裂形成配子。減數(shù)分裂不但為有性繁殖提供了染色體數(shù)目減半的配子保證了上下代間的遺傳穩(wěn)定,還通過重組產(chǎn)生了種類多樣的配子,使后代具有豐富的變異基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中復(fù)雜的染色體行為背后必然隱藏著復(fù)雜的遺傳機(jī)制,全基因組關(guān)聯(lián)分析顯示,甘藍(lán)型油菜中存在著與花粉育性有顯著關(guān)聯(lián)的區(qū)段,包含、等多個基因,這些基因以各種方式參與減數(shù)分裂中染色體配對、聯(lián)會復(fù)合體形成、DNA雙鏈斷裂與修復(fù)、同源重組等過程。

    2.1 染色體配對

    在MⅠ偶線期,同源染色體相互識別并配對。配對的結(jié)構(gòu)和動力學(xué)因素來自于染色單體間交叉和著絲粒間連接,交叉的形成受多因素干擾呈現(xiàn)非隨機(jī)分布,這些連接點(diǎn)沿染色體縱向延伸最終形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu);同時,端粒之間形成束狀結(jié)構(gòu)有助于輔助同源染色體對齊。在染色單體間交叉、著絲粒和端粒等多因素共同作用下,同源染色體配對并聯(lián)會。二倍體與天然異源多倍體同源染色體發(fā)生精準(zhǔn)配對,終變期后分開。染色體配對保證了染色體發(fā)生均等分離,最終形成平衡而有活性的配子。然而在合成多倍體和單倍體中,不但會發(fā)生同源配對,還可能發(fā)生非同源配對,有些染色體也可能不配對。非同源配對導(dǎo)致在MⅠ后期正常的染色體分離規(guī)律變化,發(fā)生不均等分離而形成不平衡配子,往往導(dǎo)致配子敗育。在細(xì)胞水平上,多倍體雜種在減數(shù)分裂過程中染色體行為異常而導(dǎo)致配子敗育,此外還有染色體排列混亂、落后染色體或染色體橋等現(xiàn)象。

    熒光原位雜交通過探針標(biāo)記雜種不同基因組,可用于區(qū)分不同基因組的染色體,是研究多倍體雜種基因組互作的可靠技術(shù)。以黑芥B基因組為探針進(jìn)行熒光原位雜交時,信號只出現(xiàn)在B基因組上,A、C基因組上無信號,且靈敏度較高。然而,A、C基因組起源于同一祖先,序列相似度較高,基因組原位雜交易產(chǎn)生信號交叉。因此,只能采用特異性更強(qiáng)的DNA序列做探針,如C基因組特異序列(BoB014O06)作為探針可將熒光信號特異標(biāo)記在C基因組上。45S核糖體RNA基因和端粒序列也常用作蕓薹屬熒光原位雜交探針,這些探針標(biāo)記在染色體特定位置,可用于區(qū)分不同的染色體。

    由于沒有同源染色體存在,單倍體中基因組內(nèi)或基因組間染色體部分同源關(guān)系常引起染色體非同源配對。小孢子培養(yǎng)獲得的蕓薹屬三倍體雜種(ABC)不同基因組間染色體以12%~18% 的頻率發(fā)生非同源配對(A1-C1、A2-C2、A3-C3和 A7-C6),還有的染色體間發(fā)生頻率較低(小于1%)的非同源配對(A8-C8、A8-C9)。甘藍(lán)型油菜與黑芥的雜種(ABC)還檢測到黑芥B基因組與甘藍(lán)型油菜的AC基因組間異源配對,三倍體和六倍體雜種異源配對的花粉母細(xì)胞分別占38%和15%。白菜單倍體也以較高頻率發(fā)生非同源配對,超過50%的花粉母細(xì)胞至少形成3對二價體,而且像同源染色體配對結(jié)果一樣,在MⅠ后期配對染色體分開進(jìn)入不同的子細(xì)胞。

    合成多倍體中即使存在同源染色體,也可能發(fā)生非同源配對。對合成的蕓薹屬四倍體(AACC、AABB和BBCC)的研究發(fā)現(xiàn),基因組內(nèi)和基因組間染色體配對水平差異很大,基因組內(nèi)染色體配對的概率小于基因組間配對,配對頻率取決于細(xì)胞質(zhì)背景和基因組之間的相互作用。還發(fā)現(xiàn)黑芥B基因組內(nèi)配對頻率小于白菜A與甘藍(lán)C基因組內(nèi)配對的頻率,而A與C基因組配對頻率相似。減數(shù)分裂中不同染色體組間非同源配對易造成染色體易位而產(chǎn)生不對等交換。在合成六倍體(AABBCC)中,A基因組與C基因組染色體片段發(fā)生易位,結(jié)果就導(dǎo)致花粉育性下降。甘藍(lán)型油菜與甘藍(lán)雜交形成的三倍體雜種(ACC)減數(shù)分裂中出現(xiàn)染色體排列混亂,而且發(fā)生較高頻率的非同源配對,后期Ⅰ染色體不均等分離。合成多倍體減數(shù)分裂中染色體的非同源配對和單價體還會引起染色體消除,致使染色體組穩(wěn)定性下降。染色體穩(wěn)定性也是影響配子育性的因素,染色體越穩(wěn)定的群體,花粉育性越好,而染色體不穩(wěn)定容易丟失的群體,花粉育性就越差。

    2.2 聯(lián)會復(fù)合體形成

    聯(lián)會復(fù)合體(SC)是同源染色體與相關(guān)蛋白質(zhì)在聯(lián)會過程中形成的特異結(jié)構(gòu),它將同源染色體從軸向連接起來,其空間模式影響著配對的染色體雙鏈斷裂和重組的全過程。同源染色體配對時,DNA雙鏈斷裂,而后修復(fù)愈合,錯誤的修復(fù)將產(chǎn)生交叉,而恢復(fù)性修復(fù)則不形成交叉。雙鏈斷裂修復(fù)以及交叉的形成促使同源染色體折疊成環(huán)狀并彼此靠近,聯(lián)會從斷裂修復(fù)位點(diǎn)開始,然后沿著同源染色體軸向延伸,最終形成聯(lián)會復(fù)合體。聯(lián)會復(fù)合體的形成過程比較復(fù)雜,有多種蛋白參與,如拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅱ、凝聚蛋白、內(nèi)聚蛋白和內(nèi)聚蛋白相關(guān)蛋白等。在這個過程中,ZIP4作為一個主要平臺,將ZIP2-SPO16復(fù)合物與CM1-GMC2連接起來,從而啟動聯(lián)會復(fù)合體形成。ZIP4還與ZIP3、MSH5相互作用,后者與伴侶蛋白 MSH4一起穩(wěn)定聯(lián)會復(fù)合體結(jié)構(gòu)(圖2)。

    采用免疫熒光定位觀察相關(guān)蛋白的生成和分布是揭示聯(lián)會復(fù)合體形成特征的有效方法。在蕓薹屬3個二倍體和3個四倍體栽培種中均克隆到聯(lián)會輔助蛋白ASY1基因,雖然不同種間存在序列差異,但功能完全相同。在蕓薹屬及其模式植物擬南芥中均發(fā)現(xiàn),ASY1參與聯(lián)會復(fù)合體形成過程,聯(lián)會復(fù)合體形成早期,在同源染色體軸向上出現(xiàn)蛋白檢測信號,而后信號位點(diǎn)增多并沿著聯(lián)會復(fù)合體軸向延伸,信號幾乎延伸到聯(lián)會同源物的整個長度;當(dāng)減數(shù)分裂進(jìn)入終變期聯(lián)會復(fù)合體解體時,信號也隨之消失。這表明ASY1的形成與聯(lián)會復(fù)合體形成有時間和空間上的相關(guān)性。免疫共沉淀反應(yīng)發(fā)現(xiàn),在蕓薹屬與擬南芥中還存在與ASY1相互作用的另一種蛋白ASY3,這是一種減數(shù)分裂所需的具有卷曲螺旋結(jié)構(gòu)的蛋白,這2種蛋白在染色體聯(lián)會復(fù)合體中相結(jié)合形成特定結(jié)構(gòu)共同發(fā)生作用。ASY3突變體中,常發(fā)生非同源染色體聯(lián)會,且交叉難以形成。AtZYP1是一種橫向細(xì)絲蛋白,它的作用是促進(jìn)染色單體間形成交叉。在白菜、甘藍(lán)和甘藍(lán)型油菜中均發(fā)現(xiàn)與AtZYP1同源的基因,通過基因編輯去除該基因后,在減數(shù)分裂中出現(xiàn)非同源配對頻率增加、同源重組減少和染色體落后等現(xiàn)象。合成蕓薹屬三倍體(ABC)染色體發(fā)生非同源配對時,也在聯(lián)會的位置檢測到ZYP1熒光信號,但與同源聯(lián)會的染色體相比,信號弱且不連續(xù),表明非同源聯(lián)會其實(shí)是2條染色體部分區(qū)段發(fā)生聯(lián)會。在白菜型油菜和擬南芥中,另一種蛋白PCH2在同源染色體聯(lián)會中也發(fā)揮了重要功能,突變體中該蛋白缺失導(dǎo)致交叉減少甚至無法形成交叉。

    2.3 DNA雙鏈斷裂與交叉形成

    聯(lián)會復(fù)合體形成中,DNA雙鏈在拓?fù)洚悩?gòu)酶SPO11蛋白的作用下發(fā)生斷裂(DSBs),斷裂位點(diǎn)在隨后的修復(fù)過程中可能出現(xiàn)原位復(fù)合,也可能發(fā)生非恢復(fù)愈合形成交叉。在SPO11缺失的情況下,雙鏈斷裂不能形成。甘藍(lán)型油菜雙鏈斷裂形成的數(shù)量受基因組結(jié)構(gòu)的影響,較長的染色體雙鏈斷裂位點(diǎn)就較多,而在減數(shù)分裂不需要配對的植物中很少出現(xiàn)雙鏈斷裂位點(diǎn)。DNA雙鏈斷裂修復(fù)蛋白RAD51參與DNA的損傷感應(yīng)和修復(fù),是同源重組過程中的關(guān)鍵因子。此蛋白聚集在同源染色體雙鏈斷裂處,可作為雙鏈斷裂的標(biāo)記。另外,RAD54是調(diào)節(jié)RAD51活性的重要輔助因子,它穩(wěn)定RAD51結(jié)構(gòu),并刺激其發(fā)揮作用。RAD54的缺失對減數(shù)分裂細(xì)胞中的DNA損傷修復(fù)具有顯著影響。

    雙鏈斷裂后愈合的結(jié)果只有非恢復(fù)愈合才形成交叉(CO),在幾乎所有的生物體中,交叉的數(shù)量總是比雙鏈斷裂數(shù)量少得多,可見斷裂修復(fù)并不是隨機(jī)發(fā)生的。每對同源染色體只有1 個到幾個交叉點(diǎn),即使在基因組大、染色體長的情況下也是如此,在擬南芥中,30個DSB中只有1個成為交叉。交叉的分布規(guī)律也受基因組背景的干擾,利用蕓薹屬二倍體AA和三倍體 AAC雜交產(chǎn)生非整倍體分析,額外的C基因組使A基因組同源交叉沿著染色體軸向較均勻分布,而在二倍體中交叉分布不均勻,著絲粒附近基本不形成交叉。此現(xiàn)象顯示,物種進(jìn)化過程中可能形成了抑制交叉發(fā)生的某種機(jī)制,但尚不清楚。DMC1基因是已知的減數(shù)分裂特異基因,參與同源染色體DNA雙鏈斷裂修復(fù)。蕓薹屬模式植物擬南芥免疫熒光定位結(jié)果顯示,DMC1定位于減數(shù)分裂DSB的相對兩側(cè)。DMC1與ASY1共同作用促進(jìn)同源染色體雙鏈斷點(diǎn)修復(fù)。白菜同源四倍體與二倍體相比,聯(lián)會復(fù)合體出現(xiàn)異常的同時,DMC1的基因在同源四倍體中顯著下調(diào)表達(dá),這導(dǎo)致白菜同源四倍體減數(shù)分裂異常。DMC1的表達(dá)還受環(huán)境條件的影響,如在白菜中,鹽脅迫可刺激其表達(dá),提高植株耐鹽特性。

    2.4 同源和非同源重組

    交叉的結(jié)果DNA片段發(fā)生互換而產(chǎn)生重組,是減數(shù)分裂時染色體正確配對和分離的必要條件。聯(lián)會的雙鏈斷裂與愈合的結(jié)果形成交叉,交叉染色體將配對的染色體連接在一起,從而確保它們對齊并使著絲粒與紡綞絲正確連接。未能進(jìn)行交叉重組的減數(shù)分裂會導(dǎo)致染色體錯誤分離而產(chǎn)生異常配子。在人類中,染色體異常重組和分離通常會導(dǎo)致嚴(yán)重的遺傳疾病,如唐氏綜合征。

    同源重組確保了同源染色體之間二價體的形成和隨后的均等分離,這也導(dǎo)致后代遺傳多樣性,影響物種對選擇的進(jìn)化反應(yīng)。同源重組可防止多價體形成,能有效規(guī)范染色體行為,但也可能破壞遺傳穩(wěn)定性,導(dǎo)致減數(shù)分裂異常。同源染色體之間的重組頻率受植物遺傳組成影響,例如,蕓薹屬四倍體(AACC)與三倍體(AAC)相比,完全相同的同源AA染色體對之間的重組數(shù)量顯著增加。在甘藍(lán)型油菜中,重組基本上發(fā)生在同源染色體之間,只有少數(shù)在非同源染色體之間形成。而甘藍(lán)型油菜單倍體也能發(fā)生重組,其中同一基因組的染色體之間優(yōu)先發(fā)生重組,然后2個基因組間的染色體之間也發(fā)生非同源重組,非同源重組還造成半數(shù)單倍體后代出現(xiàn)染色體片段重復(fù)和丟失。對甘藍(lán)型油菜與埃塞俄比亞芥種間雜種(CCAB)微衛(wèi)星標(biāo)記分析顯示,重組引起的A和B基因組缺失的頻率有很大差異,基因組間非同源重組引起19個A-C、3個A-B和10個B-C間發(fā)生重復(fù)/缺失;而2個C基因組間同源重組產(chǎn)生55個缺失和19個重復(fù)。重組引起的基因組序列變異拓展了生物遺傳多樣性的遺傳基礎(chǔ)。

    3 結(jié)論與展望

    多倍化改變了植物基因組結(jié)構(gòu),伴隨著發(fā)生大量的序列變異及表觀遺傳變異。蕓薹屬植物在多倍化進(jìn)程中基因組發(fā)生了大量的選擇性剪接,不僅使基因組序列發(fā)生了變化,也導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄本發(fā)生改變。在蕓薹屬基因組進(jìn)化過程中還出現(xiàn)不對稱的基因丟失、不對稱的轉(zhuǎn)座元件積累和亞基因組表達(dá)優(yōu)勢等情況。與擬南芥同源區(qū)段共線性比較結(jié)果顯示,甘藍(lán)基因組形成過程中發(fā)生了大量區(qū)段消除和重復(fù)等序列變化。多倍化進(jìn)程中基因組的極不穩(wěn)定使人工合成雜種往往表現(xiàn)出遺傳不穩(wěn)定、育性差和種子產(chǎn)量低等缺陷,使其難以直接用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。配子敗育表面上看屬于細(xì)胞遺傳學(xué)范疇,但減數(shù)分裂中復(fù)雜的染色體行為背后必然隱藏著相應(yīng)分子遺傳機(jī)制。研究支配減數(shù)分裂過程的相應(yīng)基因作用及其表達(dá)調(diào)控規(guī)律是調(diào)控合成蕓薹屬多倍體配子發(fā)育的基本手段。今后蕓薹屬多倍體減數(shù)分裂研究將聚焦在減數(shù)分裂中各染色體行為背后的遺傳機(jī)制和開發(fā)調(diào)控多倍體配子發(fā)育遺傳方法等方面。

    猜你喜歡
    蕓薹多倍體聯(lián)會
    新聯(lián)會聚合新階層新能量
    華人時刊(2023年15期)2023-09-27 09:05:14
    “老”手藝綻放“新”風(fēng)采——記宜興市新聯(lián)會理事、非遺代表性傳承人顧婷
    華人時刊(2022年15期)2022-10-27 09:05:38
    不同濃度赤·吲哚·蕓薹對多肉植物桃之卵和黛比葉插繁殖的影響
    “富硒多倍體蒲公英新品系”在太谷區(qū)試種成功
    肝細(xì)胞多倍體發(fā)生機(jī)制及其與肝細(xì)胞癌形成的相關(guān)性研究進(jìn)展
    多倍體巨細(xì)胞產(chǎn)生新的腫瘤細(xì)胞:腫瘤化療拮抗及復(fù)發(fā)的關(guān)鍵因素
    蕓薹根腫菌侵染過程及影響因子研究
    5.001%蕓薹素內(nèi)酯·胺鮮酯水分散粒劑調(diào)節(jié)大白菜生長田間藥效試驗(yàn)
    上海蔬菜(2016年5期)2016-02-28 13:18:11
    油菜防御酶系對蕓薹根腫菌毒素誘導(dǎo)的響應(yīng)
    定位、關(guān)系、目標(biāo)——知聯(lián)會建設(shè)的三個命題
    精品久久久久久,| 午夜老司机福利片| 最新美女视频免费是黄的| 12—13女人毛片做爰片一| 午夜福利视频在线观看免费| 99国产综合亚洲精品| 成人黄色视频免费在线看| 大片电影免费在线观看免费| 亚洲专区字幕在线| 色婷婷久久久亚洲欧美| 91成人精品电影| 亚洲中文av在线| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 无人区码免费观看不卡| 久久国产精品人妻蜜桃| 美女国产高潮福利片在线看| netflix在线观看网站| 亚洲成人国产一区在线观看| av线在线观看网站| 九色亚洲精品在线播放| 超碰97精品在线观看| 中文字幕制服av| videos熟女内射| 精品视频人人做人人爽| 男女床上黄色一级片免费看| 叶爱在线成人免费视频播放| 亚洲五月天丁香| 制服诱惑二区| 黄片大片在线免费观看| 这个男人来自地球电影免费观看| 亚洲精品自拍成人| 国产精华一区二区三区| 99热国产这里只有精品6| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 91精品三级在线观看| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| www.999成人在线观看| 成人免费观看视频高清| 免费在线观看完整版高清| 91精品三级在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 国产欧美亚洲国产| 国产欧美亚洲国产| 国产精品九九99| 国产男女超爽视频在线观看| 18禁美女被吸乳视频| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 成年人免费黄色播放视频| 黄色视频,在线免费观看| 精品国产乱码久久久久久男人| 国产精品.久久久| 亚洲人成77777在线视频| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 色94色欧美一区二区| 美女高潮到喷水免费观看| 午夜免费观看网址| 亚洲中文av在线| 亚洲精品美女久久av网站| 久久久久久久午夜电影 | 狠狠狠狠99中文字幕| 日本一区二区免费在线视频| 一本综合久久免费| 国产一区在线观看成人免费| 久久久久久久精品吃奶| 免费av中文字幕在线| 岛国在线观看网站| 一进一出好大好爽视频| 中文欧美无线码| 亚洲精品国产一区二区精华液| 咕卡用的链子| 婷婷精品国产亚洲av在线 | 99国产精品一区二区三区| 免费黄频网站在线观看国产| 天天操日日干夜夜撸| 777米奇影视久久| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| av线在线观看网站| 国产成人精品久久二区二区91| 中出人妻视频一区二区| 757午夜福利合集在线观看| 在线观看一区二区三区激情| 久久99一区二区三区| 婷婷丁香在线五月| 国产精品99久久99久久久不卡| 亚洲国产看品久久| 国产黄色免费在线视频| 窝窝影院91人妻| 欧美 日韩 精品 国产| 天堂俺去俺来也www色官网| 韩国精品一区二区三区| 久久中文字幕人妻熟女| 欧美另类亚洲清纯唯美| 一区二区三区激情视频| 亚洲片人在线观看| 久久精品国产亚洲av高清一级| 狂野欧美激情性xxxx| 色老头精品视频在线观看| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 中国美女看黄片| 夫妻午夜视频| 国产亚洲一区二区精品| 91精品三级在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 日韩免费高清中文字幕av| 欧美av亚洲av综合av国产av| 天天操日日干夜夜撸| 国产99白浆流出| 日韩精品免费视频一区二区三区| 天天操日日干夜夜撸| 午夜久久久在线观看| 欧美精品啪啪一区二区三区| 免费在线观看完整版高清| 后天国语完整版免费观看| 啦啦啦在线免费观看视频4| 少妇粗大呻吟视频| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 99re在线观看精品视频| 高清毛片免费观看视频网站 | 午夜福利影视在线免费观看| 国产又色又爽无遮挡免费看| 欧美日韩成人在线一区二区| 9191精品国产免费久久| av在线播放免费不卡| 一级片免费观看大全| 久久ye,这里只有精品| 激情视频va一区二区三区| 国产精品二区激情视频| 欧美日韩福利视频一区二区| 超碰成人久久| 天堂动漫精品| bbb黄色大片| 精品国产国语对白av| av中文乱码字幕在线| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 麻豆成人av在线观看| 国产91精品成人一区二区三区| 久9热在线精品视频| 午夜日韩欧美国产| av欧美777| 最新的欧美精品一区二区| 91大片在线观看| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 国产精品1区2区在线观看. | 久久久国产一区二区| 国产精品99久久99久久久不卡| 欧美黄色片欧美黄色片| 无人区码免费观看不卡| 老司机亚洲免费影院| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 亚洲国产精品合色在线| www.999成人在线观看| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲专区国产一区二区| 精品乱码久久久久久99久播| 日本一区二区免费在线视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| av在线播放免费不卡| 久久性视频一级片| 中文字幕av电影在线播放| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 免费看十八禁软件| 91在线观看av| 久久精品国产清高在天天线| 日本vs欧美在线观看视频| 热99国产精品久久久久久7| 两个人免费观看高清视频| 在线观看免费日韩欧美大片| 亚洲成人手机| 国产高清激情床上av| 久久九九热精品免费| 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 久久午夜亚洲精品久久| 午夜91福利影院| 一a级毛片在线观看| 嫁个100分男人电影在线观看| 中文字幕av电影在线播放| 天天影视国产精品| 麻豆国产av国片精品| netflix在线观看网站| 一区二区日韩欧美中文字幕| 欧美色视频一区免费| 咕卡用的链子| 亚洲av成人av| 一级片'在线观看视频| 亚洲熟女毛片儿| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 中出人妻视频一区二区| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 国产精品国产av在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 日韩欧美免费精品| 人妻丰满熟妇av一区二区三区 | 国产熟女午夜一区二区三区| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 在线永久观看黄色视频| 很黄的视频免费| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 老司机深夜福利视频在线观看| 村上凉子中文字幕在线| 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲国产看品久久| 亚洲成人免费电影在线观看| 自线自在国产av| 女人久久www免费人成看片| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲精品国产色婷婷电影| 757午夜福利合集在线观看| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 亚洲专区中文字幕在线| 亚洲精品美女久久av网站| 国产精华一区二区三区| 色尼玛亚洲综合影院| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 欧美精品亚洲一区二区| 国产不卡一卡二| 极品教师在线免费播放| 99热国产这里只有精品6| 中出人妻视频一区二区| 丝袜美足系列| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 午夜精品国产一区二区电影| 午夜福利,免费看| 老鸭窝网址在线观看| 午夜老司机福利片| 午夜免费鲁丝| 激情在线观看视频在线高清 | 国产成人精品无人区| 日韩有码中文字幕| 亚洲综合色网址| 午夜日韩欧美国产| 丝袜在线中文字幕| 人妻 亚洲 视频| 免费观看人在逋| 操美女的视频在线观看| xxxhd国产人妻xxx| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 亚洲一码二码三码区别大吗| 两人在一起打扑克的视频| 高潮久久久久久久久久久不卡| 午夜激情av网站| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 美女高潮到喷水免费观看| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 国产男女内射视频| 欧美性长视频在线观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲av成人av| 99热国产这里只有精品6| 免费在线观看日本一区| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 国产精品二区激情视频| 在线看a的网站| 女警被强在线播放| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产亚洲精品久久久久久毛片 | 国产97色在线日韩免费| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 国产在线一区二区三区精| 十八禁网站免费在线| 这个男人来自地球电影免费观看| 高清在线国产一区| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 日本欧美视频一区| 性色av乱码一区二区三区2| 国产成人欧美在线观看 | 精品久久久久久久毛片微露脸| 一区二区三区精品91| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产一区有黄有色的免费视频| 99国产精品一区二区蜜桃av | 人人妻,人人澡人人爽秒播| 视频区欧美日本亚洲| 女警被强在线播放| 人妻丰满熟妇av一区二区三区 | 亚洲国产精品sss在线观看 | 999精品在线视频| av在线播放免费不卡| 国产免费现黄频在线看| 亚洲一码二码三码区别大吗| 欧美丝袜亚洲另类 | 亚洲人成77777在线视频| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 午夜成年电影在线免费观看| 精品高清国产在线一区| 精品福利观看| 新久久久久国产一级毛片| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 99久久国产精品久久久| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产精品亚洲一级av第二区| 亚洲全国av大片| 热99久久久久精品小说推荐| 国产成人精品无人区| 精品一区二区三区四区五区乱码| 午夜免费鲁丝| 国产在视频线精品| 身体一侧抽搐| 国产一区二区三区综合在线观看| 老司机午夜十八禁免费视频| 成人永久免费在线观看视频| 国产精品久久久av美女十八| 国产亚洲精品久久久久5区| 精品一区二区三区av网在线观看| 99久久人妻综合| 51午夜福利影视在线观看| 大片电影免费在线观看免费| 欧美日韩精品网址| 国产蜜桃级精品一区二区三区 | 亚洲av片天天在线观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 日韩视频一区二区在线观看| 日韩欧美在线二视频 | 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 国产一区在线观看成人免费| 亚洲一区二区三区欧美精品| 亚洲精品av麻豆狂野| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 免费观看人在逋| 色尼玛亚洲综合影院| 日本黄色视频三级网站网址 | 久久人人爽av亚洲精品天堂| 日本五十路高清| 国产精品 国内视频| 一级毛片女人18水好多| 99久久人妻综合| 免费人成视频x8x8入口观看| 亚洲 欧美一区二区三区| 国产男靠女视频免费网站| 久久人妻熟女aⅴ| 午夜成年电影在线免费观看| 久热爱精品视频在线9| 亚洲精品美女久久av网站| 中出人妻视频一区二区| 老汉色∧v一级毛片| 国产亚洲精品久久久久5区| 最新美女视频免费是黄的| 国产精品综合久久久久久久免费 | 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 村上凉子中文字幕在线| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲 欧美一区二区三区| 男女午夜视频在线观看| 欧美在线一区亚洲| 精品第一国产精品| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久精品国产亚洲av高清一级| 久久人人爽av亚洲精品天堂| av天堂在线播放| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 国产激情久久老熟女| 久久国产精品影院| 久久香蕉国产精品| 精品国产一区二区久久| 国产精品免费视频内射| 在线天堂中文资源库| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲中文日韩欧美视频| 在线观看一区二区三区激情| 亚洲av日韩在线播放| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美日韩亚洲高清精品| 男女之事视频高清在线观看| 多毛熟女@视频| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 身体一侧抽搐| 男人的好看免费观看在线视频 | 中文字幕制服av| 亚洲人成电影免费在线| 99国产极品粉嫩在线观看| 性少妇av在线| 国产在线观看jvid| 欧美中文综合在线视频| 久久精品国产清高在天天线| 我的亚洲天堂| 啦啦啦 在线观看视频| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 女性生殖器流出的白浆| 香蕉久久夜色| 欧美在线一区亚洲| 亚洲欧美激情在线| 69精品国产乱码久久久| 自线自在国产av| 精品久久久久久电影网| 天天影视国产精品| 免费av中文字幕在线| 久久天堂一区二区三区四区| 怎么达到女性高潮| 国产精品一区二区在线观看99| 91在线观看av| 国产成人精品久久二区二区91| 曰老女人黄片| 在线观看午夜福利视频| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 久久九九热精品免费| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产成人av教育| 国产深夜福利视频在线观看| 免费不卡黄色视频| 在线观看一区二区三区激情| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 国产一卡二卡三卡精品| 国产精品电影一区二区三区 | 欧美日韩av久久| 亚洲一区二区三区欧美精品| 美女视频免费永久观看网站| 国产国语露脸激情在线看| 午夜免费成人在线视频| 久久久国产一区二区| 国产精品久久久人人做人人爽| 最近最新中文字幕大全电影3 | 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲,欧美精品.| 我的亚洲天堂| 老司机影院毛片| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲精华国产精华精| 在线观看免费视频日本深夜| 男人操女人黄网站| 国产男靠女视频免费网站| 欧美一级毛片孕妇| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 久久婷婷成人综合色麻豆| 久久草成人影院| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 国产精品二区激情视频| 亚洲国产中文字幕在线视频| 亚洲视频免费观看视频| 国产99久久九九免费精品| 午夜福利在线免费观看网站| 色老头精品视频在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看| 午夜视频精品福利| 女人被狂操c到高潮| 久久亚洲精品不卡| 午夜免费鲁丝| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久精品亚洲av国产电影网| 精品电影一区二区在线| 久久久久国产一级毛片高清牌| av视频免费观看在线观看| 丰满迷人的少妇在线观看| av有码第一页| www日本在线高清视频| 在线观看午夜福利视频| 18禁观看日本| 91麻豆av在线| 人妻一区二区av| 在线观看免费高清a一片| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 国产精品99久久99久久久不卡| 欧美成狂野欧美在线观看| 999久久久国产精品视频| aaaaa片日本免费| 国产又色又爽无遮挡免费看| 黄色a级毛片大全视频| 亚洲中文av在线| 不卡av一区二区三区| 日韩人妻精品一区2区三区| 婷婷成人精品国产| 亚洲成国产人片在线观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 午夜亚洲福利在线播放| 国产精品1区2区在线观看. | 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 久久香蕉激情| 亚洲第一av免费看| 精品久久久久久久久久免费视频 | a级毛片在线看网站| 999精品在线视频| e午夜精品久久久久久久| 久久精品国产亚洲av香蕉五月 | 香蕉丝袜av| 手机成人av网站| 大香蕉久久成人网| videos熟女内射| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 99在线人妻在线中文字幕 | 欧美日韩成人在线一区二区| 国产精品影院久久| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 99在线人妻在线中文字幕 | 在线观看免费日韩欧美大片| av天堂在线播放| svipshipincom国产片| 十八禁网站免费在线| av电影中文网址| 视频在线观看一区二区三区| 国产深夜福利视频在线观看| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 老汉色av国产亚洲站长工具| 无限看片的www在线观看| 又大又爽又粗| 日本五十路高清| 在线播放国产精品三级| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产精品1区2区在线观看. | 国产一区二区三区视频了| 精品久久久久久电影网| 国产主播在线观看一区二区| 日日爽夜夜爽网站| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 日本黄色视频三级网站网址 | 他把我摸到了高潮在线观看| 久久青草综合色| 日韩欧美免费精品| 麻豆乱淫一区二区| 女人精品久久久久毛片| 精品乱码久久久久久99久播| 国产在视频线精品| 久久九九热精品免费| 久久国产乱子伦精品免费另类| 最近最新中文字幕大全电影3 | 老熟妇乱子伦视频在线观看| 中文字幕人妻熟女乱码| avwww免费| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 男女下面插进去视频免费观看| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 免费在线观看完整版高清| 亚洲一区二区三区不卡视频| 日韩大码丰满熟妇| 精品亚洲成国产av| 免费av中文字幕在线| 黄色视频不卡| 成年人午夜在线观看视频| 国产av又大| 一级a爱片免费观看的视频| 国产精品一区二区免费欧美| 性色av乱码一区二区三区2| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 中文字幕色久视频| 亚洲熟妇熟女久久| 欧美精品啪啪一区二区三区| av福利片在线| 久热这里只有精品99| 国产成人精品久久二区二区免费| 夜夜爽天天搞| 一区二区三区激情视频| 免费在线观看黄色视频的| 日本欧美视频一区| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产精品 国内视频| 乱人伦中国视频| av天堂久久9| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 老汉色∧v一级毛片| 高清av免费在线| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 一级a爱视频在线免费观看| 日本vs欧美在线观看视频| 日韩欧美三级三区| 欧美国产精品va在线观看不卡| 99香蕉大伊视频| 国产不卡一卡二| 色综合婷婷激情| 最新的欧美精品一区二区| tube8黄色片| 99精品在免费线老司机午夜| 亚洲五月天丁香| 国产日韩欧美亚洲二区| 精品国产乱子伦一区二区三区| 久久久久久久精品吃奶| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久国产精品人妻蜜桃| 亚洲av日韩在线播放| 大型黄色视频在线免费观看| 搡老乐熟女国产| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 国产一区二区三区视频了| 亚洲avbb在线观看| 黑丝袜美女国产一区| 不卡一级毛片| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 大码成人一级视频| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 中文亚洲av片在线观看爽 | 99re6热这里在线精品视频| 一本大道久久a久久精品| 中文字幕人妻熟女乱码| 亚洲视频免费观看视频| 不卡av一区二区三区| 国产成人av教育| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 手机成人av网站| 夜夜夜夜夜久久久久| 欧美日本中文国产一区发布| 在线观看66精品国产| 久久草成人影院| 成人亚洲精品一区在线观看| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产男女内射视频| 叶爱在线成人免费视频播放| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 少妇 在线观看| 欧美丝袜亚洲另类 | 亚洲成人国产一区在线观看| 热99国产精品久久久久久7| 国产麻豆69|