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    江蘇省粳稻淀粉合成相關(guān)基因等位變異檢測(cè)及其對(duì)稻米理化指標(biāo)的影響

    2022-10-17 08:19:56胡慶峰林添資景德道錢華飛曾生元孫立亭杜燦燦龔紅兵
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年18期
    關(guān)鍵詞:食味直鏈粳稻

    余 波, 楊 軍, 胡慶峰, 林添資, 景德道, 錢華飛, 李 闖, 曾生元, 孫立亭, 杜燦燦, 龔紅兵

    (江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇句容 212400)

    隨著人們生活水平的提高,人們對(duì)稻米食味品質(zhì)的要求也越來(lái)越高,已不僅僅是飽腹,更重要的是營(yíng)養(yǎng)健康,優(yōu)質(zhì)食味稻米的市場(chǎng)需求越來(lái)越大,優(yōu)質(zhì)食味水稻新品種的選育已成為我國(guó)水稻育種最重要的研究方向之一。因此,從分子水平探究稻米食味品質(zhì)形成的遺傳學(xué)基礎(chǔ),明確水稻食味品質(zhì)基因的遺傳效應(yīng),對(duì)優(yōu)質(zhì)食味水稻品種的選育具有重要的指導(dǎo)意義。

    影響水稻蒸煮食味品質(zhì)的3項(xiàng)重要指標(biāo)分別是直鏈淀粉含量(AC)、膠稠度(GC)和糊化溫度(GT)。一般認(rèn)為具有低直鏈淀粉含量、高膠稠度、低糊化溫度的稻米具有較好的蒸煮食味品質(zhì)。大量研究表明,稻米蒸煮食味品質(zhì)除受主效基因控制外,還受其他稻米食味品質(zhì)相關(guān)基因的影響。為了探明江蘇省粳稻不同淀粉合成相關(guān)基因的基因型以及不同基因型組合對(duì)稻米品質(zhì)形成的影響,本研究利用分子標(biāo)記檢測(cè)技術(shù),在江蘇省粳稻()的遺傳背景條件下,對(duì)203份江蘇省粳稻預(yù)試材料(2015年)的9個(gè)重要蒸煮食味品質(zhì)相關(guān)位點(diǎn)進(jìn)行了檢測(cè),包括8個(gè)基因編碼區(qū)和1個(gè)基因第1內(nèi)含子上游-1216 處(5‘UTR)的CT重復(fù)數(shù),并分析其中2個(gè)基因位點(diǎn)(、)的基因型及其組合對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)形成的影響,期望為稻米蒸煮食味品質(zhì)改良提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    2015年參加江蘇省粳稻預(yù)備試驗(yàn)的203個(gè)品系(直鏈淀粉含量大于14%),其中中熟中粳稻75份,遲熟中粳稻86份,早熟晚粳稻42份。

    1.2 方法

    1.2.1 食味品質(zhì)數(shù)理化數(shù)據(jù)檢測(cè) 按農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)標(biāo)準(zhǔn) NY 147—1988《米質(zhì)測(cè)定方法》測(cè)定稻米直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值(ASV)。檢測(cè)結(jié)果來(lái)源于2015年江蘇省區(qū)試匯總總結(jié)。

    1.2.2 分子標(biāo)記的選擇 參考前人報(bào)道,選取與水稻食味品質(zhì)相關(guān)的9個(gè)基因(、、、、、、、、)及其相應(yīng)的分子標(biāo)記用于試驗(yàn)材料基因型的多態(tài)性分析(表1)。相關(guān)引物由南京金斯瑞生物科技股份有限公司合成。

    表1 蒸煮食味品質(zhì)相關(guān)基因分子標(biāo)記

    1.2.3 DNA的提取與PCR的擴(kuò)增 所有水稻材料取分蘗盛期幼嫩葉片,利用十六烷基三甲基溴化銨(CTAB)法進(jìn)行基因組DNA的提取。PCR擴(kuò)增體系包括1 μL 10×緩沖液,0.2 μL 25 mmol/L dNTPs,2 μL 2 pmol/μL 引物,1 μL 5 U/μL酶,1 μL 模板DNA,去離子水4.8 μL。PCR反應(yīng)程序:94 ℃ 5 min;94 ℃ 30 s,55 ℃ 30 s,72 ℃ 40 s,34個(gè)循環(huán);72 ℃ 10 min;10 ℃ 保存。PCR產(chǎn)物由6%聚炳烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)鑒定。

    1.2.4 數(shù)據(jù)分析 研究所得數(shù)據(jù)采用常用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS進(jìn)行方差分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 江蘇省粳稻蒸煮食味品質(zhì)相關(guān)位點(diǎn)的基因型分析

    如表2所示,203份試驗(yàn)材料中,、僅存在1種類型的等位基因,、、、、只有1~3份材料含有不同基因型的等位基因。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能有2個(gè),第1個(gè)原因可能是在品質(zhì)選育方面,江蘇育成的粳稻基因相對(duì)保守,序列變異性較低,相似度較高;第2個(gè)原因可能是用于檢測(cè)、、、、、、的分子標(biāo)記還不足以區(qū)分相關(guān)基因等位變異。

    表2 江蘇粳稻食味品質(zhì)相關(guān)位點(diǎn)的基因型分析

    2.2 江蘇省粳稻直鏈淀粉含量、膠稠度、堿消值的變異

    由表3可見(jiàn),75份中熟中粳粳稻材料AC分布在14.6%~19.0%之間,平均值為16.60%,變異系數(shù)為5.54%;GC分布在50.00~89.00 mm之間,平均值為66.44 mm,變異系數(shù)為13.04%;ASV分布在3.00~7.00級(jí)之間,平均值為6.07級(jí),變異系數(shù)為12.83%。86份遲熟中粳常規(guī)粳稻品系的 AC分布在14.60%~19.90%之間,平均值為16.77%,變異系數(shù)為7.11%;GC分布在52.00~83.00 mm之間,平均值為69.99 mm,變異系數(shù)為9.89%;ASV分布在3.00~7.00級(jí)之間,均值為6.39級(jí),變異系數(shù)為8.39%。42份早熟晚粳常規(guī)粳稻品系的 AC分布在15.60%~20.00%之間,平均值為17.89%,變異系數(shù)為5.19%;GC分布在50.00~80.00 mm之間,平均值為64.07 mm,變異系數(shù)為11.02%;ASV分布在 3.20~7.00級(jí)之間,平均值為6.39級(jí),變異系數(shù)為9.69%。

    表3 203份參試材料食味品質(zhì)的統(tǒng)計(jì)參數(shù)

    2.3 不同等位基因在蒸煮食味品質(zhì)形成中的效應(yīng)分析

    2.3.1位點(diǎn)不同等位基因?qū)χ辨湹矸酆康挠绊?來(lái)源于(CT)的等位基因有減少AC的效應(yīng)(表4)。位點(diǎn)對(duì)不同生態(tài)型參試材料的AC效應(yīng)一致,而GC、ASV的效應(yīng)有所不同,可能該位點(diǎn)與GC、ASV指標(biāo)不相關(guān)。來(lái)源于(CT)的等位基因使中熟中粳、遲熟中粳和早熟晚粳的直鏈淀粉含量分別降低了0.43百分點(diǎn),差異達(dá)顯著水平(<0.05)、0.23百分點(diǎn)(差異不顯著)、0.02百分點(diǎn)(差異不顯著)。(CT)對(duì)不同生態(tài)型參試材料的AC基因效應(yīng)大小不同,但方向一致。

    表4 WxCT位點(diǎn)不同等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)的影響

    2.3.2位點(diǎn)不同等位基因?qū)χ辨湹矸酆康挠绊憣?duì)稻米直鏈淀粉的合成具有微效作用,來(lái)源于的等位基因有減少AC的作用(表5)。等位基因?qū)?種生態(tài)型參試材料的基因效應(yīng)方向一致,使中熟中粳、遲熟中粳和早熟晚粳的直鏈淀粉含量分別降低了0.08、0.17、0.14百分點(diǎn),但差異均未達(dá)顯著水平。

    2.3.3位點(diǎn)不同等位基因?qū)δz稠度的影響 來(lái)源于的等位基因有增加GC的作用(表5)。等位基因?qū)?種生態(tài)型粳稻材料的基因效應(yīng)方向一致,使參試材料中的遲熟中粳和早熟晚粳膠稠度分別增加3.15、8.15 mm,差異達(dá)顯著水平(<0.05)。膠稠度高于,且早熟晚粳基因效應(yīng)最強(qiáng),差異達(dá)到極顯著水平(<0.01)。

    表5 SSIIIa位點(diǎn)不同等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)的影響

    2.3.4、間的互作效應(yīng)對(duì)直鏈淀粉含量的影響 對(duì)比(CT)、(CT)、(CT)、(CT)等4種基因型組合粳稻直鏈淀粉含量的差異,分析、間的互作效應(yīng)對(duì)直鏈淀粉含量的影響(表6)。在具有(CT)基因型情況下,基因型的遺傳效應(yīng)與相比,直鏈淀粉含量中熟中粳、遲熟中粳和早熟晚粳分別降低了0.47、0.56、0.17百分點(diǎn);在具有基因型情況下,(CT)基因型遺傳效應(yīng)與(CT)相比,直鏈淀粉含量中熟中粳、遲熟中粳和早熟晚粳分別降低了0.57、0.45、0.04百分點(diǎn)。相反,在具有(CT)基因情況下,基因的遺傳效應(yīng)與相比,直鏈淀粉含量中熟中粳增加了0.21百分點(diǎn),遲熟中粳、早熟晚粳分別減少了0.05、0.13百分點(diǎn);在具有基因型情況下,(CT)基因型的遺傳效應(yīng)與(CT)相比,中熟中粳、遲熟中粳直鏈淀粉含量分別增加了0.11、0.06百分點(diǎn)。互作效應(yīng)的方向及效果隨基因來(lái)源不同而不同,在早熟晚粳中的互作效應(yīng)要明顯小于在中熟中粳和遲熟中粳中的互作效應(yīng)。

    2.3.5、間的互作效應(yīng)對(duì)膠稠度的影響 對(duì)比(CT)、(CT)、(CT)、(CT)等4種基因型組合粳稻膠稠度的差異,分析、間的互作效應(yīng)對(duì)膠稠度的影響(表6)。在具有(CT)基因型情況下,基因的遺傳效應(yīng)與相比,中熟中粳、遲熟中粳和早熟晚粳膠稠度分別增加3.23、2.75、7.69 mm,其中早熟晚粳差異達(dá)顯著水平;在具有(CT)基因型情況下,基因型的遺傳效應(yīng)與相比,中熟中粳、遲熟中粳和早熟晚粳膠稠度分別增加6.16、4.30、11.00 mm,其中早熟晚粳差異達(dá)顯著水平。在具有(CT)基因型情況下,基因型的遺傳效應(yīng)得以加強(qiáng),在具有(CT)基因型情況下,基因的遺傳效應(yīng)較弱。

    表6 WxCT、SSIIIa間的互作效應(yīng)對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響

    3 結(jié)論與討論

    選育具有較低直鏈淀粉含量、較高膠稠度及較低糊化溫度的優(yōu)質(zhì)食味水稻,對(duì)提高我國(guó)優(yōu)質(zhì)食味水稻新品種在國(guó)際市場(chǎng)上的地位具有十分重要的意義。目前,水稻食味品質(zhì)育種研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展,確定了某些基因與稻米食味品質(zhì)的關(guān)系,使得優(yōu)質(zhì)食味基因聚合到同一植株成為可能。然而這些基因都是在特定親本中發(fā)現(xiàn)的,并不能直接應(yīng)用到江蘇省主栽品種中,加上品質(zhì)性狀遺傳調(diào)控機(jī)理十分復(fù)雜,如一因多效、多因一效、基因互作、調(diào)控基因以及修飾基因等作用,往往使得個(gè)體的基因型與表現(xiàn)型之間存在較大差異。除了遺傳因素,環(huán)境條件也會(huì)對(duì)稻米食味品質(zhì)產(chǎn)生巨大影響,大大影響分子標(biāo)記在品質(zhì)育種中的成效。

    就淀粉合成相關(guān)基因而言,江蘇省粳稻資源的遺傳多樣性可能偏低,本研究對(duì)203份江蘇省粳稻預(yù)試材料(2015年)的9個(gè)重要蒸煮食味品質(zhì)相關(guān)位點(diǎn)進(jìn)行了檢測(cè),僅、這2個(gè)位點(diǎn)廣泛存在2種類型的等位基因變異,其他7個(gè)位點(diǎn)只有 0~3份粳稻含有不同類型的等位基因。因此江蘇省的水稻品質(zhì)育種要想拓寬遺傳基礎(chǔ),應(yīng)該注重野生品種、地方品種、國(guó)外品種資源的引進(jìn)與利用,加強(qiáng)水稻優(yōu)質(zhì)等位基因的挖掘與利用,提高優(yōu)質(zhì)食味水稻選擇效率,進(jìn)一步提高江蘇省粳稻的品質(zhì)育種。

    在江蘇省粳稻品種中,、基因位點(diǎn)上廣泛存在2種類型的等位基因。在、這2個(gè)位點(diǎn)的等位基因以(CT)、基因型為主,但從AC、GC的角度而言,最優(yōu)的基因組合可能是(CT)。通過(guò)對(duì)比3種生育期類型的粳稻,發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)在早熟品種中具有較強(qiáng)的基因效應(yīng)(降低AC);位點(diǎn)在晚熟品種中具有較強(qiáng)的基因效應(yīng)(增加GC),可能是由于不同熟期的粳稻在不同生態(tài)環(huán)境條件下,基因效應(yīng)的強(qiáng)弱不同所致。

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