互花米草凋落物分解微生物的群落組成和多樣性對(duì)模擬增溫和增氮的響應(yīng)

龐金玲，王銀華，王歡歡，王麗霞，王佳寧，張慧敏，郭宏宇

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.天津師范大學(xué)天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387）

工業(yè)革命以來(lái)，隨著化石燃料的大規(guī)模開(kāi)發(fā)和使用，全球變暖及其帶來(lái)的氣候變化日益顯著，對(duì)陸地、海洋、濕地等各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)均產(chǎn)生了嚴(yán)重影響.氮元素是生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要元素，由于人為因素的影響，近年來(lái)通過(guò)沉降和施肥形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的氮素不斷增加[1].目前我國(guó)已成為全球大氣氮沉降的重點(diǎn)區(qū)域[2]，其中，京津地區(qū)氮沉降通量達(dá)到2.0～4.5 g/（m2·a），是當(dāng)前中國(guó)氮沉降通量最高的地區(qū)之一[3]，貫穿京津地區(qū)的海河水系氮輸入量達(dá)到13.3 g/（m2·a），氮污染比較嚴(yán)重[4].濱海濕地是海洋與陸地的過(guò)渡地帶，具有維持海陸生態(tài)資源平衡、調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)以及調(diào)控全球氣候變化的生態(tài)功能[5].植物凋落物的分解是濱海濕地物質(zhì)循環(huán)的重要過(guò)程，對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定具有重要作用[6].土壤微生物是凋落物分解過(guò)程中的主要驅(qū)動(dòng)力[7]，深入了解植物凋落物分解過(guò)程中微生物群落特征對(duì)環(huán)境條件改變的響應(yīng)具有重要意義.

互花米草（Spartina alterniflora）原產(chǎn)于北美洲大西洋沿岸，1979年被引入我國(guó)并用于海岸防護(hù)[8].由于互花米草繁殖能力較強(qiáng)，引入我國(guó)后其分布區(qū)迅速擴(kuò)大，目前我國(guó)沿海濕地中互花米草入侵面積已達(dá)約50 000 hm2，在天津?yàn)I海濕地中入侵面積已達(dá)約570 hm2[9]，對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)造成諸多不良影響[10-11].

為進(jìn)一步了解全球氣候變化背景下，我國(guó)濱海濕地中互花米草凋落物分解微生物群落的特征，本研究應(yīng)用傳統(tǒng)分離培養(yǎng)與分子生物學(xué)相結(jié)合的方法，對(duì)天津?yàn)I海濕地互花米草凋落物分解微生物群落在不同增溫與增氮條件下的響應(yīng)進(jìn)行探究，旨在為在全球氣候變化背景下更好地保護(hù)濱海濕地提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2019年10月，以天津?yàn)I海濕地中互花米草入侵的典型蘆葦濕地為研究區(qū)，采用環(huán)刀采樣器采集18份原狀濕地土壤（0～20 cm），分裝于18個(gè)栽培盆中，帶回至天津師范大學(xué)種植園.同時(shí)，在同一濕地收集當(dāng)年的互花米草葉片凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，將其剪成1 cm×4 cm的小段，充分混勻后，在室內(nèi)風(fēng)干至恒重，稱(chēng)取5 g凋落物樣品裝入孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)袋中，共制成18份凋落物樣品.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

模擬增溫設(shè)置為未增溫（AT）和增溫（WT）2種處理.將AT處理的栽培盆置于一個(gè)保持通風(fēng)的透明溫室中，室內(nèi)溫度與環(huán)境溫度保持一致，實(shí)驗(yàn)中該溫室內(nèi)平均溫度為11.2℃；將WT處理的栽培盆置于一個(gè)利用溫室效應(yīng)進(jìn)行增溫的透明溫室內(nèi)，實(shí)驗(yàn)中該溫室內(nèi)平均溫度為13.5℃.氮輸入設(shè)置為3個(gè)水平：13 g/（m2·a）（N13，背景氮輸入水平）、20 g/（m2·a）（N20，模擬未來(lái)較低氮輸入增加水平）、40 g/（m2·a）（N40，模擬未來(lái)較高氮輸入增加水平）.增溫和增氮交互實(shí)驗(yàn)中共設(shè)置6個(gè)處理組合，每個(gè)組合設(shè)3個(gè)重復(fù).

將裝有互花米草葉片凋落物樣品的尼龍網(wǎng)袋擺放在每個(gè)栽培盆土壤表面中央，使尼龍網(wǎng)袋與土壤緊密接觸.為了保持栽培盆中濕地土壤的水分條件，將栽培盆放置于大小適宜的水盆中，水深約為3 cm.每月將適量尿素均勻施加在各栽培盆土壤表面以維持增氮處理水平.2019年11月1日開(kāi)始進(jìn)行以上實(shí)驗(yàn)處理，2020年6月30日采集各實(shí)驗(yàn)處理中的互花米草葉片凋落物樣品及土壤樣品，保存于-20℃條件下以備后續(xù)分析.

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)分析

參照文獻(xiàn)[12]中的方法，測(cè)定土壤中水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（SWC）、鹽度（S）、pH值、有機(jī)質(zhì)含量（SOM）、總氮（TN）含量、硝態(tài)氮（NO3-）含量、銨態(tài)氮（NH4+）含量、亞硝態(tài)氮（NO2-）含量、總磷（TP）含量和有效磷（AP）含量.

1.3.2 互花米草凋落物分解細(xì)菌和真菌的分離與鑒定

利用pH值為7.0～7.2的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基分離細(xì)菌，在37℃條件下培養(yǎng)3～4 d；利用pH值為7.0～7.4的孟加拉紅培養(yǎng)基分離真菌，在28℃條件下培養(yǎng)3～5 d.通過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)確定適當(dāng)?shù)南♂尡稊?shù)，對(duì)稀釋后的菌液進(jìn)行涂布，使平板上的菌落數(shù)量在30～300個(gè)之間.放入恒溫培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)完成后對(duì)不同形態(tài)的菌落進(jìn)行計(jì)數(shù)，并用平板劃線(xiàn)法進(jìn)行純化.根據(jù)純化后的菌落形態(tài)特征進(jìn)行初步分類(lèi)，應(yīng)用分子生物學(xué)方法進(jìn)行進(jìn)一步分類(lèi)鑒定.參照文獻(xiàn)[12]中的方法，對(duì)分離得到的細(xì)菌和真菌進(jìn)行分子生物學(xué)鑒定，將其鑒定至屬分類(lèi)學(xué)水平.

1.4 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算不同增氮處理中可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌對(duì)增溫處理的響應(yīng)比（response ratio，RR），公式為：

式中：EG和CG分別為實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組中相關(guān)變量的平均值.RR為正值表示正效應(yīng)，為負(fù)值表示負(fù)效應(yīng)，絕對(duì)值大小表示作用強(qiáng)度.

計(jì)算可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Simpson多樣性指數(shù)（D）.利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析和Tukey HSD多重比較分析；利用PAST 3軟件進(jìn)行非度量多維尺度（NMDS）分析；利用Canoco 5軟件進(jìn)行冗余分析（RDA）；利用Origin 2019軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌的數(shù)量及響應(yīng)比差異

不同增溫和增氮條件下，互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌的數(shù)量及其對(duì)增溫的響應(yīng)比如圖1所示.

圖1 細(xì)菌和真菌數(shù)量及其對(duì)增溫的響應(yīng)比Fig.1 Quantities of bacteria and its response ratio to warming

由圖1（a）和圖1（b）可以看出，相同氮輸入水平條件下，增溫處理使細(xì)菌數(shù)量顯著下降，真菌數(shù)量顯著上升（P＜0.05）.相同溫度條件下，細(xì)菌和真菌數(shù)量均隨著氮輸入水平的增加先升高再降低（P＜0.05）.由圖1（c）和圖1（d）可以看出，在不同氮輸入水平條件下，細(xì)菌數(shù)量對(duì)增溫的響應(yīng)比均為負(fù)值，隨著氮輸入水平的增加，增溫對(duì)細(xì)菌數(shù)量的影響呈先增大再減小的趨勢(shì)；真菌數(shù)量對(duì)增溫的響應(yīng)比則均為正值，隨著氮輸入水平的增加，增溫對(duì)真菌數(shù)量的影響呈先減小再增大的趨勢(shì).

2.2 互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落組成差異

本研究從互花米草凋落物中分離得到可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌各16個(gè)屬，如圖2所示.不同處理組中細(xì)菌的群落組成如圖2（a）所示：小單胞菌屬（Micromonospora）、溶桿菌屬（Lysobacter）、不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、微桿菌屬（Microbacterium）在所有處理組中均有分布，其中，芽孢桿菌屬、不動(dòng)桿菌屬和溶桿菌屬在各處理組中均占較高比例；枝芽孢桿菌屬（Virgibacillus）僅出現(xiàn)在未增溫處理組中；鏈球菌屬（Streptococcus）、放線(xiàn)菌屬（Actinomycetes）、動(dòng)性球菌屬（Planococcus）、類(lèi)芽孢菌屬（Paenibacillus）、考克氏菌屬（Kocuria）以及鞘氨醇桿菌屬（Sphingobium）僅出現(xiàn)在增溫處理組中.不同處理組中真菌的群落組成如圖2（b）所示：鏈格孢屬（Alternaria）、曲霉屬（Aspergillus）、鐮刀菌屬（Fusarium）、短梗霉屬（Aureobasidiu）在所有處理組中均有分布；根霉屬（Rhizopus）僅出現(xiàn)在未增溫處理組中；紅孢菌屬（Catenulispora）、小不整球殼屬（Plectosphaerella）以及瑪麗亞霉屬（Mariannaea）僅出現(xiàn)在增溫處理組中.

圖2 細(xì)菌和真菌的群落組成Fig.2 Community composition of bacteria and fungi

對(duì)細(xì)菌和真菌群落的組成進(jìn)行非度量多維尺度分析，結(jié)果如圖3所示.由圖3可以看出，細(xì)菌群落和真菌群落在不同實(shí)驗(yàn)處理?xiàng)l件下分別有明顯的聚集趨勢(shì)，而細(xì)菌和真菌群落的組成在不同實(shí)驗(yàn)處理?xiàng)l件下均有較大的差異，細(xì)菌和真菌群落的Stress值分別為0.032和0.097，均小于0.1，表明互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的組成均受到增溫和增氮處理的影響.

圖3 細(xì)菌和真菌群落組成的非度量多維尺度分析（NMDS，基于Bray-Curtis相異性指數(shù)）Fig.3 Nonmetric multidimensional scaling analysis（NMDS，Bray-Curtis based dissimilarity）of bacteria and fungi community composition

2.3 互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落多樣性及響應(yīng)比差異

不同處理?xiàng)l件下互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）分別如圖4（a）和圖4（b）所示.在相同氮輸入水平條件下，增溫處理使細(xì)菌和真菌群落的H指數(shù)均顯著降低（P＜0.05）；相同溫度處理?xiàng)l件下，細(xì)菌和真菌群落的H指數(shù)隨氮輸入水平增加均先升高再降低（P＜0.05）.細(xì)菌和真菌群落的H指數(shù)對(duì)增溫的響應(yīng)比分別如圖4（c）和圖4（d）所示.在不同氮輸入水平條件下，細(xì)菌群落和真菌群落H指數(shù)對(duì)增溫的響應(yīng)比均為負(fù)值；隨氮輸入水平的增加，增溫對(duì)細(xì)菌群落H指數(shù)的降低作用呈逐漸減弱趨勢(shì)，而對(duì)真菌群落H指數(shù)的降低作用呈逐漸增強(qiáng)趨勢(shì).

不同處理?xiàng)l件下，互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的Simpson多樣性指數(shù)（D）分別如圖5（a）和圖5（b）所示，在相同氮輸入水平下，增溫處理使細(xì)菌和真菌群落的D指數(shù)均顯著降低（P＜0.05）；相同溫度條件下，細(xì)菌和真菌群落的D指數(shù)隨氮輸入水平增加均先升高再降低（P＜0.05）.不同處理?xiàng)l件下，互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的D指數(shù)對(duì)增溫的響應(yīng)比如圖5（c）和圖5（d）所示.

圖5 細(xì)菌和真菌群落的D指數(shù)及增溫響應(yīng)比Fig.5 Community D index and response ratio to warming of bacterial and fungal communities

由圖5（c）和圖5（d）可以看出，在不同氮輸入水平條件下，細(xì)菌群落和真菌群落的D指數(shù)對(duì)增溫的響應(yīng)比均為負(fù)值；隨氮輸入水平增加，增溫對(duì)細(xì)菌群落D指數(shù)的降低作用呈逐漸減弱的趨勢(shì)，而對(duì)真菌群落D指數(shù)的降低作用呈逐漸增強(qiáng)趨勢(shì).

2.4 互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)關(guān)系

細(xì)菌和真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)（具體見(jiàn)文獻(xiàn)[12]）間相關(guān)關(guān)系的冗余分析如圖6所示，各土壤因子對(duì)群落組成的解釋度如表1所示.

圖6 細(xì)菌和真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)間相關(guān)關(guān)系的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of the relationships between the bacterial and fungal community compositions and the main soil properties

土壤因子對(duì)細(xì)菌群落組成的總解釋度為75.95%（圖6（a）），其中，微桿菌屬（Microbacterium）、芽孢桿菌屬（Bacillus）與土壤有效磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；土壤有效磷含量、亞硝態(tài)氮含量和硝態(tài)氮含量對(duì)細(xì)菌群落組成有顯著影響（表1）.土壤因子對(duì)真菌群落組成的總解釋度為58.73%（圖6（b）），其中，毛霉屬（Mucor）、藍(lán)狀菌屬（Talaromyces）與土壤銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量、有效磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；土壤銨態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量、有效磷含量和硝態(tài)氮含量對(duì)真菌群落組成有顯著影響（表1）.

表1 冗余分析中各土壤因子對(duì)細(xì)菌和真菌群落組成變異的解釋度Tab.1 Explaining percentage of the soil factors for the variation of the bacterial and fungal community composition in the redundancy analysis

3 討論與結(jié)論

3.1 互花米草凋落物分解微生物數(shù)量對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)

本研究對(duì)天津?yàn)I海濕地互花米草凋落物分解微生物的群落特征及其對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)特點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查分析.研究發(fā)現(xiàn)，增溫處理使互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌的數(shù)量顯著降低（P＜0.05），可能是由于細(xì)菌對(duì)溫度變化較為敏感，增溫對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生了負(fù)面影響，從而使其數(shù)量降低，這與楊玉蓮[13]、宋影等[14]的研究結(jié)果一致；增溫處理使互花米草凋落物可培養(yǎng)真菌的數(shù)量顯著增加（P＜0.05），可能是因?yàn)檎婢臓I(yíng)養(yǎng)體為絲狀體，對(duì)溫度變化的耐受能力較強(qiáng)[15]，且增溫可提高真菌的活性，在一定程度上增強(qiáng)了真菌的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，從而使其數(shù)量增加，這與Zhang等[16]、胡明慧等[17]的研究結(jié)果一致.

隨著氮輸入水平的增加，互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌的數(shù)量均先升高再降低，這表明氮輸入水平較低時(shí)可促進(jìn)細(xì)菌和真菌數(shù)量增加，而過(guò)高時(shí)則會(huì)抑制細(xì)菌和真菌數(shù)量增加.對(duì)于細(xì)菌，可能是因?yàn)檫m度的氮輸入可提高土壤中底物的有效性，從而促進(jìn)細(xì)菌生長(zhǎng)，而過(guò)量的氮輸入將加速土壤酸化，減少土壤中細(xì)菌的可利用資源，從而對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[18]，這與符鮮等[19]的研究結(jié)果一致.對(duì)于真菌，可能是因?yàn)檫m量的氮輸入可提高土壤肥力，增多真菌可利用資源，從而促進(jìn)真菌數(shù)量增加，而過(guò)量的氮輸入則將導(dǎo)致土壤環(huán)境惡化，如抑制木質(zhì)素降解酶活性，使木質(zhì)素與酚類(lèi)物質(zhì)、纖維素等聚合為難以被真菌所利用的有機(jī)物質(zhì)，從而抑制真菌的生長(zhǎng)[20]，這與周世興等[21]的研究結(jié)果一致.

本研究發(fā)現(xiàn)，互花米草凋落物細(xì)菌數(shù)量對(duì)增溫處理為負(fù)響應(yīng)，且隨氮輸入增加呈先增強(qiáng)再減弱的趨勢(shì)，這表明氮輸入水平可影響增溫對(duì)細(xì)菌數(shù)量的作用.而互花米草凋落物真菌數(shù)量對(duì)增溫處理為正響應(yīng)，且隨氮輸入增加呈先減弱再增強(qiáng)的趨勢(shì)，這表明氮輸入水平也可影響增溫對(duì)真菌數(shù)量的作用.這些結(jié)果表明增氮和增溫處理對(duì)互花米草凋落物細(xì)菌和真菌數(shù)量的影響存在交互作用，這與方差分析及Tukey HSD多重比較分析的結(jié)果（P＜0.05）一致.

總的來(lái)看，本研究中增溫使微生物群落的細(xì)菌與真菌數(shù)量平衡向偏于真菌的方向移動(dòng)；細(xì)菌和真菌數(shù)量對(duì)增氮的響應(yīng)模式相似，即適量氮輸入會(huì)增加微生物總量，過(guò)量氮輸入則會(huì)顯著降低其總量.

3.2 互花米草凋落物分解微生物群落多樣性對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)

增溫處理使互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌的Shannon-Wiener與Simpson多樣性指數(shù)均顯著降低.對(duì)于細(xì)菌，可能是由于溫度升高導(dǎo)致部分細(xì)菌類(lèi)別的相對(duì)豐度降低甚至死亡，即增溫對(duì)細(xì)菌群落多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響，這與章妮等[22]、楊有芳等[23]的研究結(jié)果一致.對(duì)于真菌，可能是由于增溫使某些可耐受較高溫度的真菌類(lèi)別（如小不整球殼屬、紅孢菌屬、瑪麗亞霉屬等）在群落組成中更占優(yōu)勢(shì)，從而導(dǎo)致真菌群落多樣性降低，這與龍致煒[24]、姚世庭等[25]的研究結(jié)果一致.

隨著氮輸入水平增加，互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的多樣性指數(shù)均先升高后降低.對(duì)于細(xì)菌，可能是因?yàn)檫m量的氮輸入可促進(jìn)細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖，從而提高細(xì)菌群落的多樣性；過(guò)量的氮輸入則會(huì)造成土壤酸化，過(guò)量積累的氮素也會(huì)引起毒害作用，從而抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)和活性，導(dǎo)致細(xì)菌群落多樣性降低[26].這與Sun等[27]、李宗明等[28]的研究結(jié)果一致.對(duì)于真菌，可能是由于適量施氮可以提高土壤中的養(yǎng)分含量，促進(jìn)了真菌的生長(zhǎng)和繁殖，從而使其群落的多樣性增加；而過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)引起土壤有機(jī)物組成的改變，導(dǎo)致真菌可利用有機(jī)物比例的減少，從而使真菌群落多樣性降低[29]，這與Eberwein等[30]、Yan等[31]的研究結(jié)果一致.

本研究發(fā)現(xiàn)，互花米草凋落物可培養(yǎng)細(xì)菌的Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)對(duì)增溫處理均為負(fù)響應(yīng)，且隨氮輸入增加呈減弱的趨勢(shì)，這表明氮輸入水平可影響增溫對(duì)細(xì)菌群落多樣性的作用.互花米草凋落物可培養(yǎng)真菌的Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)對(duì)增溫處理也均為負(fù)響應(yīng)，且隨氮輸入增加呈增強(qiáng)的趨勢(shì)，這表明氮輸入水平也可影響增溫對(duì)真菌群落多樣性的作用.這些結(jié)果表明增氮和增溫處理對(duì)互花米草凋落物細(xì)菌和真菌群落多樣性的影響存在交互作用，這與方差分析及Tukey HSD多重比較分析的結(jié)果（P＜0.05）一致.

總的來(lái)看，本研究中互花米草凋落物分解細(xì)菌和真菌的群落多樣性對(duì)增溫和增氮的響應(yīng)模式一致，即增溫會(huì)顯著降低細(xì)菌和真菌的群落多樣性；適量氮輸入會(huì)使二者的群落多樣性增加；過(guò)量氮輸入則會(huì)降低群落多樣性.

3.3 互花米草凋落物分解微生物群落組成與土壤因子間的相關(guān)關(guān)系

由冗余分析可知，本研究中對(duì)細(xì)菌群落組成起主導(dǎo)作用的土壤因子為土壤有效磷含量、亞硝態(tài)氮含量和硝態(tài)氮含量；對(duì)真菌群落組成起主導(dǎo)作用的土壤因子為土壤銨態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量、有效磷含量和硝態(tài)氮含量.Lei等[32]、王靜等[33]的研究指出，土壤有效磷含量可顯著影響細(xì)菌和真菌的群落組成；霍玉珠等[34]的研究表明，土壤亞硝態(tài)氮含量可顯著影響細(xì)菌和真菌的群落組成；張佳楠[35]的研究表明，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與硝態(tài)氮含量顯著相關(guān)；He等[36]的研究表明，銨態(tài)氮是真菌的主要氮源之一，對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)有重要影響.本研究結(jié)果與以上研究結(jié)果一致，表明氮輸入的急劇增加會(huì)使得土壤中各種形態(tài)的氮含量也隨之增加，顯著改變互花米草凋落物分解微生物的群落組成，從而影響其功能類(lèi)群構(gòu)成.

綜上所述，全球變暖和氮輸入增加將對(duì)濱海濕地互花米草凋落物分解微生物群落的組成和多樣性產(chǎn)生重要影響.總體上，氣候變暖將使細(xì)菌數(shù)量和多樣性降低，使真菌數(shù)量升高，多樣性降低.另一方面，一定程度的氮輸入增加可能會(huì)在短期內(nèi)改善濕地土壤養(yǎng)分條件，有利于濕地凋落物分解微生物生長(zhǎng)繁殖和多樣性的提高，但過(guò)量氮輸入將導(dǎo)致濕地土壤養(yǎng)分條件惡化，從而對(duì)凋落物分解微生物群落造成不利影響，這些影響將進(jìn)而導(dǎo)致濱海濕地微生物驅(qū)動(dòng)的物質(zhì)循環(huán)模式發(fā)生改變.