華北平原春玉米多熟種植模式對土壤真菌群落的影響*

陳興瓊, 李金娜, 國一凡, 陳 琳, 徐 潔, 隋 鵬, 劉 瑾, 高旺盛, 陳源泉

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 北京 100193)

華北平原作為我國糧食主產(chǎn)區(qū)之一, 對保障我國糧食安全有重要意義。但是, 華北平原以冬小麥(L.)-夏玉米(L.)為主的一年兩熟種植制度存在對地下水消耗大、化肥投入過量等不可持續(xù)問題。探索新型種植制度是該區(qū)域農(nóng)業(yè)綠色轉(zhuǎn)型發(fā)展的重要途徑。近年來, 春玉米一年1熟制由于與降水時空分布耦合度高、具有降低水肥消耗等優(yōu)勢而成為學(xué)界研究熱點。但春玉米1熟也存在土地休閑期較長, 不利于土地資源高效利用的問題。因此, 本課題組選擇在華北平原種植面積較廣、適應(yīng)性較強的作物與春玉米構(gòu)成多熟種植模式, 試圖篩選出節(jié)水高效且能有效保護地力的新型種植模式。本文在前期研究的基礎(chǔ)上,在耕地保護的戰(zhàn)略背景下, 以土壤微生物為重點, 研究不同種植模式對土壤質(zhì)量的影響。

土壤微生物是反映土壤健康狀況的重要指標(biāo),通過腐解作物殘茬影響土壤有機質(zhì)數(shù)量和組成, 參與土壤多種物質(zhì)循環(huán)過程。而土壤真菌作為土壤微生物區(qū)系的重要成員, 是植被參與生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的重要推動者, 在分解土壤有機質(zhì), 為植物提供養(yǎng)分方面有重要作用。有研究發(fā)現(xiàn), 種植模式通過影響土壤環(huán)境因子調(diào)控真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性, 種植結(jié)構(gòu)調(diào)整既影響土壤氮素、磷素及有機質(zhì)等養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程, 又影響土壤容重、含水量、孔隙度及團聚體穩(wěn)定性等物理性質(zhì)。合理的種植制度能夠發(fā)揮種間相互作用, 從而優(yōu)化土壤菌群, 提高土壤有益真菌菌群豐度, 改善土壤結(jié)構(gòu), 提高土壤質(zhì)量, 促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。目前, 對于華北地區(qū)不同種植模式下水分利用效率、土壤理化性質(zhì)、溫室氣體排放等研究方面較多, 對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)研究較少, 有待進一步探討。

本試驗從微生物的角度, 利用Illumina高通量測序和FUNGuild功能預(yù)測研究方法, 對6種以春玉米為主的種植模式下土壤真菌群落組成、物種差異、營養(yǎng)方式和真菌群落對于土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)進行分析, 試圖探明不同種植模式下土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成差異及菌群與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系, 為華北平原可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展模式提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗開始于2014年, 位于河北省中國農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒炚?37°41′N, 116°37′E)。該地區(qū)氣候類型為溫帶季風(fēng)氣候, 日均溫13.97 ℃, 年均降水量543.05 mm(2014-2020年), 年均日照時數(shù)2431.91 h, 無霜期201 d, 土壤類型為砂壤土, 2014年0～20 cm耕層土壤pH 8.56, 有機質(zhì)含量11.04 g·kg, 全氮含量0.95 g·kg,速效磷含量41.65 mg·kg, 速效鉀含量225.42 mg·kg。本試驗的氣候數(shù)據(jù)來自吳橋縣氣象局, 土壤基礎(chǔ)理化數(shù)據(jù)來自于試驗實測。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計, 選取當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性較強的種植模式, 共設(shè)置6個處理: 對照模式為春玉米單作(MM); 復(fù)種模式3種, 分別為冬小麥-夏玉米(MW)、菠菜(L.)-春玉 米(MSp)、黑麥(L.)-春玉米(MR); 套作模式2種, 分別為馬鈴薯(L.)/春玉米(MPo)、豌豆(L.)/春玉米(MP)。每個處理設(shè)3個重復(fù), 共18個小區(qū), 小區(qū)面積63 m(7 m×9 m)。

試驗中, 春玉米品種為‘良玉99’, 夏玉米品種為‘鄭單958’, 玉米株距30 cm, 單作和復(fù)種模式中, 玉米行間距為60 cm, 套作模式中玉米行間距為40 cm,播種深度5 cm。小麥品種為‘濟麥22’, 采用條播的播種方式, 行間距20 cm, 播種量300 kg·hm。菠菜品種采用當(dāng)?shù)仄贩N, 撒播, 播種量75 kg·hm。黑麥品種為‘冬牧70’, 條播, 行間距20 cm, 播種量112.5 kg·hm。馬鈴薯品種為‘荷蘭15’, 穴播, 起壟覆膜, 行間距40 cm, 穴距30 cm。豌豆品種為‘中豌6號’, 穴播, 大小行種植, 小行間距20 cm, 大行間距60 cm, 播種量60 kg·hm。采用常規(guī)施肥管理, 2019—2020輪作年各模式投入及作物產(chǎn)量如表1所示。

表1 不同春玉米多熟種植模式的投入及作物產(chǎn)量Table 1 Input and yields of different treatments of multiple cropping systems based on spring maize

1.3 樣品采集與測定

本研究分析的土樣采集于2020年9月春玉米收獲期, 每小區(qū)采用五點法采集0～20 cm耕層土樣, 同小區(qū)混合形成一個土樣, 于冰盒中帶回實驗室, 迅速剔除土樣中的植物根莖和其他雜質(zhì)。取一部分用無菌管儲存置-80 ℃保存以備后續(xù)土壤真菌多樣性測定, 另一部分自然風(fēng)干用于土壤理化性質(zhì)的測定。

土壤理化性質(zhì)主要測定了土壤容重(BD)、田間持水量(FC)、水穩(wěn)性團聚體平均重量直徑(MWD)、全氮(TN)、有機質(zhì)(SOM)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)及pH共8個土壤理化指標(biāo)。測定方法參考 《土壤農(nóng)化分析》, 具體方法如下: 采用環(huán)刀法進行土壤容重和田間持水量的測定, 濕篩法測定水穩(wěn)性團聚體平均重量直徑(MWD), 凱氏定氮法測定土壤全氮含量, 重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機碳含量(土壤有機質(zhì)含量=有機碳含量×1.724), 鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量, 醋酸銨浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀含量, 水浸電位法(1∶2.5)測定土壤pH。

土壤真菌群落多樣性測定。對6個處理的共18個土壤樣本進行DNA 抽提, 使用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的提取, 使用NanoDrop2000測定DNA 濃度和純度。真菌PCR擴增引物為ITS1F (5-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3)和ITS2R(5-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3), 擴增程序如下: 95 ℃預(yù)變性3 min, 27個循環(huán)(95 ℃變性30 s, 55 ℃退火30 s, 72 ℃延伸30 s), 然后72 ℃穩(wěn)定延伸10 min, 最后在4 ℃進行保存。將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后, 使用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物, 經(jīng)過產(chǎn)物純化、檢測定量、建庫, 利用Illumina公司的Miseq PE300平臺進行測序, 獲取的樣本序列按照最小樣本序列數(shù)進行抽平處理。微生物測序由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司提供技術(shù)支持。

1.4 統(tǒng)計分析

Illumina Miseq測序過程中, 首先使用fastp(https://github.com/OpenGene/fastp, version 0.20.0)軟件對原始測序序列進行質(zhì)控, 然后通過FLASH(http://www.cbcb.umd.edu/software/flash, version 1.2.7)軟件進行拼接, 再使用UPARSE軟件(http://drive5.com/uparse/, version 7.1), 根據(jù)97%的相似度對序列進行OTU聚類并剔除嵌合體。利用RDP classifier(http://rdp.cme.msu.edu/, version 2.2)對每條序列進行物種分類注釋, 比對nuite數(shù)據(jù)庫, 設(shè)置比對閾值為70%。使用R語言(version 3.3.1)工具進行真菌多樣性及群落組成數(shù)據(jù)統(tǒng)計和作圖?；谀壳耙寻l(fā)表的文獻或權(quán)威網(wǎng)站數(shù)據(jù), 通過生物信息學(xué)方法將真菌物種分類與功能分類聯(lián)系起來, 從而對真菌進行FUNGuild功能預(yù)測。試驗數(shù)據(jù)通過SPSS statistics 26進行整理分析。

在真菌α多樣性指數(shù)分析中, 主要對覆蓋度指數(shù)(Coverage指數(shù))、豐富度指數(shù)(Chao1和Ace指數(shù))及多樣性指數(shù)(Shannon和Simpson指數(shù))進行分析, 各指數(shù)具體計算方法如下:

根據(jù)公式(1)進行Coverage指數(shù)計算:

式中:表示Coverage指數(shù)值,表示只含有一條序列的OTU數(shù)目,表示抽樣中出現(xiàn)的總序列數(shù)目。

根據(jù)公式(2)進行Chao 1指數(shù)計算:

式中:表示Chao 1指數(shù)值,表示實際觀測到的OTU數(shù)目,表示只含有一條序列的OTU數(shù)目,表示只含有2條序列的OTU數(shù)目。

根據(jù)公式(3)-(6)進行Ace指數(shù)計算:

式中:表示Ace指數(shù)值;n表示含有條序列的OTU數(shù)目;表示含有或少于abund條序列的OTU數(shù)目;表示多于abund條序列的OTU數(shù)目;abund表示優(yōu)勢OTU的閾值, 默認(rèn)為10。

根據(jù)公式(8)進行Shannon指數(shù)計算:

式中:表示Shannon指數(shù)值,表示實際觀測到的OTU數(shù)目,n表示第個OTU所包含的序列數(shù),表示所有的序列數(shù)。

根據(jù)公式(8)進行Simpson指數(shù)計算:

式中:表示Simpson指數(shù)值。

在真菌β多樣性分析中, 采用weighted-unifrac距離算法, 通過各物種屬水平的系統(tǒng)進化樹, 計算進化樹各物種的系統(tǒng)發(fā)育進化關(guān)系, 并將序列的豐度信息進行加權(quán)計算, 從而計算樣本間的距離。采用ANOSIM非參數(shù)相似性檢驗, 以檢驗組間差異是否大于組內(nèi)差異, 并計算值, 計算方式如公式(9)所示:

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式的土壤真菌多樣性

對微生物α多樣性進行分析, 結(jié)果顯示不同種植模式土壤真菌OTU數(shù)目、Ace指數(shù)及Chao1指數(shù)均無顯著性差異, 但MR處理的土壤真菌OTU數(shù)目及豐富度指數(shù)(Ace及Chao1指數(shù))均高于其他模式(表2)。輪、套作模式的多樣性指數(shù)顯著高于MM(＜0.05)。相比于春玉米單作(MM), 有其他作物加入的模式能夠提高土壤真菌多樣性。Shannon指數(shù)表現(xiàn)出: MR＞MW＞MPo＞MSp＞MP＞MM, 多熟種植模式分別較MM提高12.18%、12.17%、11.69%、10.37%及8.44%。

表2 不同春玉米多熟種植模式土壤真菌測序結(jié)果及α多樣性指數(shù)Table 2 Sequencing results and α diversity indexes of soil fungi in different treatments of multiple cropping systems based on spring maize

本試驗以主坐標(biāo)分析(PcoA)的方式, 進行土壤真菌群落β多樣性分析(圖1)以說明各模式樣本間的差異。ANOSIM檢驗結(jié)果=0.3877, 說明處理組間差異大于處理組內(nèi)差異, 數(shù)據(jù)分析可信。PcoA坐標(biāo)顯示, PC1軸和PC2軸分別可以解釋31.14%和22.77%的群落組成差異。相同處理間樣本點相對聚集, 不同處理間樣本點相對分散。說明不同種植模式下土壤微生物群落多樣性存在差異。主要表現(xiàn)為MM處理各樣點集中分布在PC1軸的正軸區(qū)域, 其他種植模式主要分布于零點及PC1軸負(fù)軸區(qū)域, 與MM距離相對較遠(yuǎn)且相對聚集, 其他種植模式間群落相似性高而與春玉米單作模式群落差異較大。

圖1 不同春玉米多熟種植模式的土壤真菌群落差異分析(屬水平)Fig. 1 Analysis of differences of soil fungi of multiple cropping systems based on spring maize (on genus level)

2.2 不同種植模式的土壤真菌群落組成

各模式土壤真菌群落組成表明(圖2A）, 主要真菌門為子囊菌門(Ascomycota)、被孢霉門(Mortierellomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)和隱菌門(Rozellomycota), 相對豐度分別為76.42%～85.58%、8.50%～13.82%、1.94%～4.88%、0.48%～3.69%和0.01%～2.32%。子囊菌門在各模式土壤中占據(jù)絕對優(yōu)勢, 在各處理中平均相對豐度達80.29%, 且在各模式中分布較為均勻, 無顯著性差異。與MM相比, 多熟種植模式顯著影響了土壤被孢霉門的相對豐度, 除MP外, 其他輪套作模式中被孢霉門相對豐度均高于MM, 且MR處理具有相對突出的優(yōu)勢。由此看來, 土壤相對豐度較低的真菌群落更容易受種植模式的影響。通過對不同處理土壤真菌群落屬水平組成情況分析(圖2B), 共注釋到411個真菌屬, 其中核心共有真菌屬為151個, 主要包括被孢霉屬(,11.18%)、綠僵菌屬(, 10.99%)、擬棘殼孢屬(, 8.42%)、赤霉菌屬(, 7.43%)及(4.52%)等。共有真菌屬大多是真菌屬水平的優(yōu)勢真菌屬, 在土壤中占比較大(圖2C)。特有真菌屬共103個, 占真菌屬總數(shù)的25.06%, 其中MR處理特有真菌屬相對豐富, 占土壤真菌屬總數(shù)的7.30%,占特有真菌屬總數(shù)的29.13%。其他各模式中, MP分布特有真菌屬18個, MPo分布特有真菌屬16個,MM分布特有真菌屬15個, MW分布特有真菌屬13個, MSp分布特有真菌屬11個, 分別占特有真菌屬總數(shù)的17.48%、15.53%、14.56%、12.62%和10.68%。

圖2 不同春玉米多熟種植模式的土壤真菌群落組成Fig. 2 Soil fungal community composition of multiple cropping systems based on spring maize

2.3 不同種植模式的土壤真菌物種差異

土壤真菌屬水平樣本差異如圖3所示。土壤真菌相對豐度前10的真菌屬中被孢霉屬、綠僵菌屬、擬棘殼孢屬及裂殼屬 ()受種植模式的顯著性影響(＜0.05)。被孢霉屬在各處理中相對豐度為9.09% (MM)～13.76% (MR), 是本試驗土壤中豐度最高的真菌屬。進一步分析發(fā)現(xiàn), MR土壤被孢霉屬相對豐度顯著高于MP及MM模式, 與其他處理無顯著性差異。綠僵菌屬在各處理中相對豐度為3.56% (MW)～16.40% (MSp), 在土壤中的平均相對豐度僅次于被孢霉屬, 在MSp土壤中分布較為豐富。擬棘殼孢屬在MM土壤中具有極顯著優(yōu)勢, 相對豐度達19.56%, 在輪套作模式土壤中相對豐度僅為3.48% (MPo)～8.90% (MW), 相對豐度表現(xiàn)為: MM＞MW＞MP＞MR＞MSp＞MPo。

圖3 不同春玉米多熟種植模式的土壤主要真菌屬差異分析Fig. 3 Difference analysis of soil major fungi of multiple cropping systems based on spring maize on genus level

2.4 不同種植模式的土壤真菌群落功能預(yù)測

通過FUNGuild功能預(yù)測(圖4), 發(fā)現(xiàn)不同種植模式土壤中, 除了腐生營養(yǎng)型(sprotroph)、病理營養(yǎng)型(pathotroph)及共生營養(yǎng)型(symbiotroph) 3大基本營養(yǎng)型外, 還包括多種過渡營養(yǎng)型。MM土壤真菌主要以病理-腐生-共生過渡(pathotroph-sprotrophsymbiotroph)、腐生營養(yǎng)型及病理營養(yǎng)型為主, 相對豐度分別為26.39%、26.09%及22.48%, 且MM中病理-腐生-共生過渡營養(yǎng)型相對豐度顯著高于其他多熟種植模式。MW主要以腐生營養(yǎng)型真菌為主, 相對豐度為29.99%, 其他已知營養(yǎng)型相對豐度均在20%以下。其他多熟種植模式中腐生營養(yǎng)型(相對豐度21.11%～27.88%)及病理營養(yǎng)型(相對豐度23.74%～30.41%)均占有較大比例。另外, 各模式土壤中腐生營養(yǎng)型真菌沒有表現(xiàn)出顯著性差異, 說明種植模式對于土壤中相對豐度較大的腐生型真菌影響不顯著。在多熟種植模式中, 與Msp和MP相比, MW顯著降低了土壤病理營養(yǎng)型真菌相對豐度。

圖4 基于FUNGuild預(yù)測的不同春玉米多熟種植模式的土壤真菌功能差異Fig. 4 Difference in soil fungal function of multiple cropping systems based on spring maize predicted by FUNGuild

2.5 土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

土壤理化性質(zhì)結(jié)果表明, 不同種植模式對土壤養(yǎng)分、容重、田間持水量等土壤理化性質(zhì)均有顯著影響, 但對水穩(wěn)性團聚體平均重量直徑(MWD)無顯著影響(表3)。土壤真菌群落與環(huán)境因子冗余分析結(jié)果表明(圖5), 在屬水平上, 環(huán)境因子對土壤真菌群落變化的解釋度為53.23%, 其中第1排序軸(RDA1)解釋度為47.33%, 第2排序軸(RDA2)的解釋度5.90%, 表明環(huán)境因子能夠在一定程度上解釋土壤真菌群落的差異。從結(jié)果來看土壤有機質(zhì) (=0.57,＜0.05)及土壤容重 (=0.56,＜0.05)對真菌群落分布影響顯著。進一步對具體真菌群落進行分析(圖6),結(jié)果表明在豐度前30的真菌屬中, 有13個真菌屬與環(huán)境因子表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系。其中, 土壤真菌群落組成受到一個或多個土壤理化指標(biāo)的影響, 其中大部分土壤真菌屬受到多個理化指標(biāo)的影響。除了有機質(zhì)含量及土壤容重以外, 多個真菌屬還受到土壤田間持水量的調(diào)控。同一理化因子既有正相關(guān)真菌群落也有負(fù)相關(guān)真菌群落, 說明土壤真菌群落整體趨于穩(wěn)定平衡。

圖6 基于Spearman相關(guān)性分析的土壤豐度前30的真菌屬與環(huán)境因子相關(guān)性熱圖Fig. 6 Correlation heatmap based on Spearman analysis of top 30 soil fungal genera and environmental factors

表3 不同春玉米多熟種植模式的耕層土壤理化性質(zhì)(0～20 cm)Table 3 Physical and chemical properties of plough layer soil (0-20 cm) multiple cropping systems based on spring maize

圖5 不同春玉米多熟種植模式的土壤真菌群落與環(huán)境因子冗余分析Fig. 5 Redundancy analysis (RDA) of soil fungal community and environmental factors of multiple cropping systems based on spring maize

3 討論

3.1 不同種植模式對土壤真菌群落組成的影響

試驗表明相比于春玉米單作, 輪、套作種植模式能夠提高土壤真菌多樣性而對豐富度沒有顯著影響, 這與劉蕾等、丁俊男等的研究結(jié)果基本一致, 植物多樣性與土壤真菌的多樣性聯(lián)系緊密, 輪、套作種植模式能夠提高土壤真菌多樣性的原因可能與作物的多樣性有關(guān), 春玉米單作模式, 作物單一且多年連作, 導(dǎo)致土壤真菌群落組成相對單一。作物的根際分泌的糖類、有機酸類及氨基酸類有機物質(zhì)是土壤微生物的重要營養(yǎng)來源之一, 不同作物的根際分泌情況有所差異。輪、套作種植模式中, 可能由于其他作物的添加, 改變土壤微生物對單一碳源的利用能力, 進而改善土壤微生態(tài)環(huán)境。

在群落組成方面, 各模式優(yōu)勢真菌門相同, 且子囊菌門在真菌群落分布中占有絕對優(yōu)勢, 這與李晉等對于旱作農(nóng)業(yè)區(qū)土壤真菌群落多樣性研究一致。其中, 被孢霉門在MR處理中相對豐度最高, 且顯著高于MM模式。而研究表明, 被孢霉屬是被孢霉門中主要的真菌屬, 是常見的陸生好氣真菌, 對土壤水分和通氣狀況表現(xiàn)出較高的敏感性, 有溶解土壤中的磷, 分解纖維素及半纖維素等增加土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分含量的功能。在各處理中, 輪、套作處理土壤被孢霉屬相對豐度均高于MM, 且MR表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢, 可能是黑麥的加入, 豐富了土壤根系組成, 增加了土壤孔隙度, 進一步增加土壤的通氣狀況。結(jié)合Detheridge等研究表明黑麥草等牧草種植后的真菌群落對后續(xù)作物種植有遺留影響, 且亦對被孢霉屬等有益菌影響顯著, 加之黑麥草根系發(fā)達, 根際分泌物豐富, MR模式富集被孢霉門真菌可能受到前茬黑麥草種植效應(yīng)的影響。進一步對各模式真菌屬水平群落組成進行分析, 結(jié)果表明菠菜-春玉米模式對綠僵菌屬這種具有生防功能的有益菌影響較大, 但具體原因還有待探究。MM處理中潛致病菌擬棘殼孢屬含量遠(yuǎn)高于其他模式, 這可能是由于種植結(jié)構(gòu)單一, 長期連坐, 導(dǎo)致病原菌在土壤中富集的同時抑制了有益菌的生長。土壤真菌群落組成受到多種因素的共同作用, 包括植被組成結(jié)構(gòu)、肥料和外源添加物、土壤類型、耕作方式等因素, 因為不同模式的管理方式按照常規(guī)管理方式進行管理, 除作物不同以外, 施肥量及管理方式等因素按照作物需求有所不同, 所以整體因素復(fù)雜, 有待進一步研究。

3.2 不同種植模式的土壤真菌群落功能預(yù)測

為適應(yīng)環(huán)境變化, 真菌群落在不同階段可同時采用多種營養(yǎng)方式。本試驗中, 腐生型真菌和病理型真菌是土壤中真菌的主要營養(yǎng)型, 這與彭小武等的研究結(jié)果一致。腐生營養(yǎng)型菌群的主要作用是進一步將土壤中的有機質(zhì)分解為植物能夠吸收的礦物質(zhì)營養(yǎng), 子囊菌門多為腐生菌, 是土壤重要的分解者。本試驗腐生營養(yǎng)型菌群占比較高, 可能因為土壤子囊菌門相對豐富較高, 這可能與玉米季豐富的秸稈殘茬還田為相關(guān)微生物群落提供了營養(yǎng)有關(guān)。病理營養(yǎng)型菌群通過從寄主獲取營養(yǎng), 可能對植物產(chǎn)生不良影響。雖然其他模式病理營養(yǎng)型菌群與春玉米單作模式無顯著性差異, 但是春玉米單作模式中顯著提升了病理-腐生-共生型真菌, 可能會增加作物感病風(fēng)險。另外, 本試驗中未知/未定義功能菌平均占比21.35%, 說明對土壤真菌營養(yǎng)型的注釋還不夠完善, 土壤真菌功能仍然有待挖掘。

3.3 土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

土壤真菌群落組成及多樣性受多種環(huán)境因子的影響, 且影響不同真菌群落的主要環(huán)境因子也不同。Wardle等對全球土壤多樣性研究中指出土壤真菌群落組成受土壤特性, 特別是土壤pH和鈣含量的積極影響。何苑皞等對杉木[(Lamb.) Hook.]人工林土壤真菌多樣性的研究中發(fā)現(xiàn), 土壤的含水量、有機質(zhì)、速效磷、速效鉀是影響土壤中真菌分布的主要環(huán)境因子; 代紅翠等對不同耕作方式和秸稈還田下褐土真菌群落多樣性的研究中, 發(fā)現(xiàn)土壤有機碳是影響真菌群落的主要環(huán)境因子。這些研究說明土壤真菌群落受多方因素的影響, 在不同環(huán)境條件下影響真菌群落的主要影響因子不同。本試驗結(jié)果表明田間持水量、土壤有機質(zhì)含量及土壤容重與多種真菌屬相關(guān)性緊密, 是本試驗中調(diào)控真菌群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。土壤真菌群落受土壤有機質(zhì)影響較大, 此結(jié)果與方韜等研究結(jié)果一致, 這可能與各模式作物凋落物及殘茬還田有關(guān), 作物凋落物及殘茬在土壤中分解也為土壤真菌提供了營養(yǎng)物質(zhì)。土壤水分和通氣狀況對土壤真菌群落分布也有顯著影響, 土壤容重和田間持水量可能通過影響土壤水分和通氣狀況影響真菌群落結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

通過對華北平原以春玉米為主的不同種植模式土壤真菌群落多樣性分析, 發(fā)現(xiàn)土壤容重、田間持水量與土壤有機質(zhì)是本試驗中影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。與春玉米單作相比, 春玉米輪、套作其他作物不會顯著降低玉米的產(chǎn)量且能夠顯著提高土壤真菌群落的多樣性, 其中春玉米-黑麥、菠菜-春玉米及冬小麥-夏玉米輪作模式在提高土壤真菌多樣性, 富集有益微生物群落方面均有良好表現(xiàn)。此外, 黑麥或菠菜輪作春玉米模式在一定程度上能降低潛在致病菌豐度。因此, 從土壤微生物角度, 如果華北平原把傳統(tǒng)的冬小麥-夏玉米模式兩熟制變?yōu)榇河衩滓皇熘? 有降低土壤質(zhì)量的風(fēng)險。發(fā)展春玉米需要與其他合適作物構(gòu)成節(jié)水保地的多熟種植模式。從本研究來看, 春玉米與黑麥或菠菜輪作的模式或是更合適的模式。