南寧市動(dòng)物園圈養(yǎng)印支銀葉猴種群發(fā)展概述※

●王 松 陳水繞 黃乘明

（1.南寧市動(dòng)物園 廣西 南寧 530003；2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所 北京 100101）

印支銀葉猴（Trachypithecus germaini）屬猴科，疣猴亞科，也稱(chēng)印支烏葉猴、杰氏葉猴、杰氏銀葉猴等。是烏葉猴屬銀葉猴組的一種，曾被認(rèn)與銀葉猴（Trachypithecus critatus）是同種動(dòng)物，2008年Roos等[1]通過(guò)線(xiàn)粒體系統(tǒng)發(fā)育研究將銀葉猴組明確分為5個(gè)獨(dú)立種（T. critatus，T.auratus，T. germaini，T. margarita，T. mauritius），印支銀葉猴（T. germaini）是其中一種，被IUCN紅色名錄列為瀕危（EN），屬于CITES附錄Ⅱ保護(hù)物種。其分布于東南亞大陸的南部，湄公河以西，包括緬甸南部、泰國(guó)南部、老撾南部、柬埔寨（湄公河以西）和越南南端。生活在低海拔常綠林、半常綠林、落葉混交林、河岸林和走廊林中。印支銀葉猴背部黑色到中灰色，腹部顏色較淺。黑色毛發(fā)的發(fā)尖為奶油色，使其呈現(xiàn)出灰色的外表。面部黑色，圍有一圈灰白色的“胡子”狀長(zhǎng)毛，像是圍了一個(gè)獨(dú)特的“光環(huán)”。雌性會(huì)陰處有一塊白斑。初生幼仔被毛呈橙黃色。印支銀葉猴主要以樹(shù)葉為食，也吃嫩枝、種子、花和果，營(yíng)一雄多雌的社群結(jié)構(gòu)[2]。目前國(guó)內(nèi)主要飼養(yǎng)單位是南寧市動(dòng)物園。

種群管理旨在通過(guò)動(dòng)物個(gè)體的譜系信息，進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和遺傳學(xué)分析，并提出針對(duì)性的管理辦法，達(dá)到圈養(yǎng)種群的自我維持和可持續(xù)發(fā)展。中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)自20世紀(jì)90年代開(kāi)始推動(dòng)國(guó)內(nèi)圈養(yǎng)野生動(dòng)物種群的譜系管理，采用國(guó)際物種信息系統(tǒng)ISIS（International Species Information System）開(kāi)發(fā)的國(guó)際物種譜系登錄系統(tǒng)SPARKS（Single Population Analysis & Records Keeping System）軟件進(jìn)行譜系信息記錄和分析， 以 華 南 虎（Panthera tigris amoyensis）、 大熊 貓（Ailuropoda melanoleuca）、 川 金 絲 猴（Rhinopithecus roxellanae）為開(kāi)端，20多年來(lái)先后針對(duì)多個(gè)物種建立圈養(yǎng)譜系簿，并進(jìn)行種群管理[3-14]。北京動(dòng)物園、上海動(dòng)物園等運(yùn)用同樣的方法對(duì)園內(nèi)或局部地區(qū)的圈養(yǎng)野生動(dòng)物進(jìn)行種群分析和管理[15-19]。南寧市動(dòng)物園自1975年建園以來(lái)就致力于圈養(yǎng)黑葉猴（Trachypithecusfrancoisi）、白頰長(zhǎng)臂猿（Nomascus leucogenys）等靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的種群建設(shè)，近10年來(lái)嘗試使用中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)的種群管理方法管理園內(nèi)的種群動(dòng)物，印支銀葉猴是其中之一，也是近年來(lái)發(fā)展較快的靈長(zhǎng)類(lèi)種群。

南寧市動(dòng)物園從1998年開(kāi)始飼養(yǎng)印支銀葉猴，發(fā)揮自身對(duì)葉食性靈長(zhǎng)類(lèi)的飼養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)，當(dāng)年即實(shí)現(xiàn)了飼養(yǎng)成活，并在2010年首次實(shí)現(xiàn)繁殖成活，2014年實(shí)現(xiàn)園內(nèi)子一代繁殖，2020年實(shí)現(xiàn)園內(nèi)子二代繁殖。經(jīng)過(guò)10多年的飼養(yǎng)繁殖管理，種群數(shù)量從早期的17只發(fā)展到2020年的68只（25雄43雌），已發(fā)展為園內(nèi)最大的珍稀靈長(zhǎng)類(lèi)種群，也是國(guó)內(nèi)最大的印支銀葉猴圈養(yǎng)種群。

1 材料與方法

譜系管理采用國(guó)際物種信息系統(tǒng)ISIS開(kāi)發(fā)的國(guó)際物種譜系登錄系統(tǒng)SPARKS V1.6軟件進(jìn)行登錄編輯。使用SPARKS1.6自帶的分析功能和Excel對(duì)2011—2020年南寧市動(dòng)物園圈養(yǎng)印支銀葉猴種群情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)截止到2020年12月31日。

年增長(zhǎng)率λ：當(dāng)年個(gè)體數(shù)/上年個(gè)體數(shù)，＞1表示正增長(zhǎng)，＜1表示負(fù)增長(zhǎng)；

性比：雄性個(gè)體數(shù)量/雌性個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群的數(shù)量與性比

2.1.1 種群數(shù)量由圖1可見(jiàn)，自2010年繁殖成功之后，園內(nèi)自繁個(gè)體數(shù)和種群總數(shù)以較快速度增長(zhǎng)，2013年自繁個(gè)體數(shù)超過(guò)最初的引入個(gè)體數(shù)，尤其近年隨著F1、F2代參與繁殖，種群規(guī)模擴(kuò)大明顯，2011—2020年種群年平均增長(zhǎng)率λ =1.15，園內(nèi)自繁個(gè)體平均增長(zhǎng)率λ =1.283，2020年存欄數(shù)達(dá)到68只，其中自繁個(gè)體57只，占種群總數(shù)的83.82%，能夠依靠繁殖實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定增長(zhǎng)。

圖1 南寧市動(dòng)物園印支銀葉猴種群數(shù)量

2.1.2 不同性別數(shù)量由圖2可見(jiàn)，種群中雌性數(shù)量比雄性增長(zhǎng)快，雌性年平均增長(zhǎng)率λ =1.161，雄性λ =1.149，種群性比和總出生性比均為0.58，明顯偏向雌性。

圖2 南寧市動(dòng)物園印支銀葉猴不同性別數(shù)量

2.1.3 出生性比由圖3可見(jiàn)，除2012年出生性比為1、2018年為3，其他年份均小于1，雌性居多，但出生性比有升高的趨勢(shì)。

圖3 南寧市動(dòng)物園印支銀葉猴出生性比變化情況

2.2 繁殖

從目前的數(shù)據(jù)來(lái)看，最早繁殖年齡為雌性3歲8個(gè)月，雄性4歲，對(duì)17只雌性個(gè)體的66胎次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，繁殖間隔為（556±189）d。年齡最大的雄性和雌性仍在繁殖，分別為20歲和22歲（年齡均為估計(jì)值）。

通過(guò)對(duì)71只個(gè)體的出生數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，在圈養(yǎng)的環(huán)境下，印支銀葉猴全年均可發(fā)情繁殖，沒(méi)有明顯的季節(jié)性，但春夏季的出生數(shù)高于秋冬季（圖4）。

圖4 南寧市動(dòng)物園圈養(yǎng)印支銀葉猴月出生情況

2.3 年齡結(jié)構(gòu)

由圖5可見(jiàn)，2020年南寧市動(dòng)物園印支銀葉猴的年齡結(jié)構(gòu)是典型的增長(zhǎng)型正金字塔結(jié)構(gòu)。根據(jù)繁殖記錄推斷印支銀葉猴的性成熟年齡，雌性為3歲，雄性為4歲。種群中育齡前（雌性＜3歲，雄性＜4歲）個(gè)體數(shù)28只（14雄14雌），性比為1；育齡（雌性＞3歲，雄性＞4歲）個(gè)體40只（11雄29雌），性比0.38，明顯偏向雌性，可滿(mǎn)足一雄多雌的配對(duì)需求。

圖5 南寧市動(dòng)物園圈養(yǎng)印支銀葉猴種群年齡結(jié)構(gòu)圖

2.4 壽命和死亡率

由于譜系記錄中年齡最大的個(gè)體仍存活（雌性22歲、雄性20歲），所以無(wú)法計(jì)算平均預(yù)期壽命，但50%的個(gè)體可存活到10.1歲，其中50%的雄性個(gè)體可存活至8.3歲，50%的雌性個(gè)體可存活至11.8歲。雌性壽命長(zhǎng)于雄性。

2011—2020年共繁殖71只，存活55只，自繁個(gè)體死亡率22.54%。其中1歲以?xún)?nèi)死亡的有11只，占自繁死亡個(gè)體總數(shù)的68.75%，6月齡以?xún)?nèi)死亡8只，30日齡以?xún)?nèi)死亡的4只，0日齡死亡3只。經(jīng)計(jì)算，0日齡死亡率4.23%，30日齡死亡率5.63%（含流產(chǎn)、死胎），6月齡以?xún)?nèi)死亡率11.27%，1歲以?xún)?nèi)死亡率15.49%。雄性死亡率25.93%，雌性死亡率14.63%。

2.5 引入者的后代分布

由圖6可見(jiàn)，目前種群由最初引入的17只相互無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體組成，但引入者后代數(shù)量明顯不均衡，后代數(shù)量最多的有19只，最少的僅有1只，經(jīng)查詢(xún)譜系記錄，后代數(shù)量最少的1號(hào)和10號(hào)均死亡較早，沒(méi)能留下更多后代。

圖6 南寧市動(dòng)物園圈養(yǎng)印支銀葉猴引入者后代分布

3 討論

南寧市動(dòng)物園在圈養(yǎng)印支銀葉猴種群建立初期就建立了比較清晰的個(gè)體譜系檔案，并及時(shí)進(jìn)行跟蹤、更新和維護(hù)，記錄的個(gè)體信息包括父母、性別、出生、標(biāo)記（如芯片號(hào)等）、轉(zhuǎn)移、繁殖（含流產(chǎn)、死胎）、疾病、死亡等，建立詳實(shí)的譜系簿并定期更新和維護(hù)是管理圈養(yǎng)種群的一種有效和非常必要的方法。

目前種群發(fā)展趨勢(shì)良好，2018—2020年每年的出生數(shù)均在10只以上，有較高的出生率，種群增長(zhǎng)能自我維持，并處于快速增長(zhǎng)階段。但從死亡率來(lái)看，1歲以?xún)?nèi)死亡率較高，死亡原因有流產(chǎn)、死胎、肺炎、應(yīng)激等。葉猴類(lèi)動(dòng)物均較膽小敏感，繁殖期應(yīng)盡量減少飼養(yǎng)環(huán)境的變化，保持安靜，避免妊娠期動(dòng)物的應(yīng)激，并保證充足的營(yíng)養(yǎng)，以提高活產(chǎn)率和繁殖成活率。

2011—2020年的總出生性比為0.58，雌性居多，而雄性死亡率高于雌性，造成了育齡性比進(jìn)一步向雌性偏移的情況，雖然性比向雌性偏移有利于保持一雄多雌的自然家庭結(jié)構(gòu)，為以后的小家庭管理提供了便利，但從育齡性比0.38來(lái)看，今后幾年育齡個(gè)體中可能會(huì)存在適配雄性較少的情況。但近2年雄性出生比例有上升的趨勢(shì)，存在性比改善的可能。

圈養(yǎng)條件下印支銀葉猴春夏季的出生數(shù)高于秋冬季，但沒(méi)有明顯季節(jié)性，這與其原棲息地在東南亞亞熱帶地區(qū)，一年中樹(shù)葉等主要食物有較高的可獲得性有關(guān)?；\養(yǎng)條件下，不需動(dòng)物自己覓食，減小了食物的季節(jié)性變化對(duì)繁殖的影響。在非人靈長(zhǎng)類(lèi)中，季節(jié)性繁殖可以使動(dòng)物在變化的環(huán)境中選擇最適宜自己妊娠、產(chǎn)仔、育幼的時(shí)期；高緯度地區(qū)氣溫、光照、雨量和食物等生態(tài)條件的季節(jié)變化很大，對(duì)動(dòng)物的交配、產(chǎn)仔時(shí)期起到了制約作用；而在低緯度地區(qū)，這些條件變化相對(duì)較小，非季節(jié)性繁殖的種類(lèi)也多[20]。

雌性印支銀葉猴的性成熟年齡為3歲，但觀察發(fā)現(xiàn)，初產(chǎn)年齡較早（小于4歲）的雌性個(gè)體與初產(chǎn)年齡較大的雌性相比，生長(zhǎng)發(fā)育明顯變緩甚至停滯。雌性過(guò)早生育會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育和壽命，建議將雌性配對(duì)年齡延后至5歲，一是可以使其身體器官發(fā)育完全，達(dá)到體成熟，降低流產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)，延長(zhǎng)壽命；二是行為發(fā)育更加完善，為將來(lái)的繁殖和哺育做好準(zhǔn)備；三是可以適當(dāng)延長(zhǎng)世代長(zhǎng)度，減緩基因多樣性的丟失速度[21]；四是適當(dāng)控制種群發(fā)展速度，減輕目前的籠舍容納壓力。

在圈養(yǎng)野生動(dòng)物種群遺傳管理中，通常會(huì)使用種群建立者的概念，種群建立者為來(lái)自野外的相互無(wú)親緣關(guān)系且在圈養(yǎng)環(huán)境下成功留下后代的個(gè)體，最理想的管理是建立者的后代數(shù)量均衡分布，從而能最大程度地保持種群的遺傳多樣性[21]。將17個(gè)相互無(wú)親緣關(guān)系的引入者作為建立者進(jìn)行遺傳管理，但其后代分布不均衡，因此為了保持基因多樣性，后代數(shù)量較少的引入者及其后代（如1號(hào)和10號(hào)的唯一后代）需加強(qiáng)繁殖管理，盡可能多參與繁殖，后代數(shù)量多的則需要適當(dāng)控制繁殖。

南寧市動(dòng)物園的印支銀葉猴種群數(shù)量已達(dá)到館舍容納量的極限，種群數(shù)量增長(zhǎng)過(guò)快，引發(fā)的矛盾已經(jīng)凸顯，印支銀葉猴的雌性性成熟年齡為3歲，不及時(shí)分群有近交風(fēng)險(xiǎn)，但分群也面臨著館舍資源緊張的矛盾，目前已出現(xiàn)與其他優(yōu)勢(shì)靈長(zhǎng)類(lèi)種群如黑葉猴、長(zhǎng)臂猿等爭(zhēng)奪空間的情形，為了保證動(dòng)物福利和種群發(fā)展，建議適當(dāng)輸出部分動(dòng)物，但要考慮動(dòng)物轉(zhuǎn)移到新環(huán)境后的成活率，建議優(yōu)先選擇華南等亞熱帶地區(qū)、四季均有豐富樹(shù)葉資源和葉食性靈長(zhǎng)類(lèi)飼養(yǎng)管理經(jīng)驗(yàn)的機(jī)構(gòu)進(jìn)行輸出。