大型土壤動物群落對旅游干擾的響應(yīng)
——以三清山景區(qū)為例

董承旭,王寶健,薛倬,唐楠,謬正鵬

(上饒師范學(xué)院 歷史地理與旅游學(xué)院,江西 上饒 334001)

三清山風(fēng)景名勝區(qū)位于江西省上饒市、贛東北懷玉山脈東部,總面積為229.5 km2。作為世界地質(zhì)公園、世界自然遺產(chǎn)、國家5A級景區(qū)以及國家綠色旅游示范基地,三清山接待境內(nèi)外游客量連續(xù)多年保持全省領(lǐng)先地位,也是全省旅游干擾較為嚴(yán)重的區(qū)域之一。旅游干擾是指旅游活動或旅游設(shè)施建設(shè)所產(chǎn)生的環(huán)境與生態(tài)方面的影響,包括旅游者踩踏、動物獵殺、交通工具碾壓、尾氣排放等行為[1],旅游干擾所引發(fā)的一系列生態(tài)和環(huán)境問題已經(jīng)引起了廣泛關(guān)注。近年來,國內(nèi)外學(xué)者的研究主要基于不同旅游干擾方式對不同生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng),然而,土壤動物群落對土壤環(huán)境變化非常敏感,作為指示性生物的大型土壤動物群落對旅游干擾響應(yīng)的研究還較欠缺,需要實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行證實(shí)和分析。

大型土壤動物是指棲息在陸地土壤中,體長≥2 mm,且超過90%的物種可被人眼識別的土壤無脊椎動物[2]。其處于土壤食物網(wǎng)的最頂端,控制著資源的有效性,在生態(tài)系統(tǒng)中起到了至關(guān)重要的作用[3]。大型土壤動物的多樣性和功能能夠靈敏反映人類活動變化引起的土壤擾動[4],是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分。旅游干擾作為人為干擾的一種重要形式,能顯著影響土壤的理化性質(zhì),進(jìn)而改變大型土壤動物群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和生物量等。本研究通過設(shè)置不同旅游干擾強(qiáng)度的樣地,在三清山景區(qū)進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查,研究三清山景區(qū)大型土壤動物群落的個(gè)體密度、類群數(shù)、垂直結(jié)構(gòu)、多樣性和功能類群對旅游干擾的響應(yīng),為三清山景區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展以及生態(tài)旅游的開發(fā)利用和生態(tài)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 大型土壤動物樣品的采集、處理和樣方布設(shè)

三清山景區(qū)的地理位置為117°59'～118°30'E、28°52'～28°57'N,屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,夏季高溫多雨,冬季溫和少雨,年平均氣溫10～12℃,年平均降水量2 000 mm。地帶性土壤為紅壤,植被類型主要包括常綠闊葉林、常綠闊葉和落葉闊葉混交林等。

2021年5月在三清山景區(qū)選取地理坐標(biāo)為118°12'E、28°55'N兩側(cè)的旅游步道為研究樣地。大型土壤動物采用手撿法進(jìn)行收集,在樣地中根據(jù)旅游干擾的強(qiáng)度分別設(shè)置重度干擾區(qū)(ST):緊挨游步道,游客密集,旅游干擾嚴(yán)重;中度干擾區(qū)(MT):距游步道3～10 m,游客較少,旅游干擾不強(qiáng)烈;輕度干擾區(qū)(LT):距游步道15～20 m,幾乎無游客,旅游干擾輕微。

在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置50 cm×50 cm樣方,共3個(gè)即為3個(gè)重復(fù),垂直方向分別取0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm的土層,共計(jì)27個(gè)樣品(1個(gè)樣地×3個(gè)踩踏強(qiáng)度×3個(gè)重復(fù)×3個(gè)深度)。將樣品中分離出的大型土壤動物用75%濃度的酒精固定,主要參考尹文英的《中國土壤動物檢索圖鑒》[5]進(jìn)行分類鑒定,同時(shí)進(jìn)行數(shù)量的統(tǒng)計(jì)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon－Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)和Menhinick豐富度指數(shù)(D)對大型土壤動物群落多樣性特征進(jìn)行分析。

計(jì)算公式如下:

式中N為群落中所有種類的個(gè)體總數(shù),ni為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量,Pi＝ni/N為第i個(gè)種的多度比例,S為群落中的類群數(shù)。

通過SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One way ANOVA,LSD),驗(yàn)證大型土壤動物群落對不同旅游干擾響應(yīng)的顯著性,制圖采用Origin7.0軟件。

2 研究結(jié)果

2.1 大型土壤動物群落對三清山旅游干擾的響應(yīng)

在三清山不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)進(jìn)行大型土壤動物調(diào)查,共獲12類167只動物,隸屬2門4綱9目10科。其中,優(yōu)勢類群(占總個(gè)體數(shù)10%以上)為蟻科,占總個(gè)體數(shù)的67.66%;常見類群(占總個(gè)體數(shù)1%～10%)7類,分別為正蚓科、線蚓科、蜘蛛目、土蝽科、步甲科、金龜甲科、隱翅蟲科,占總個(gè)體數(shù)的29.94%;稀有類群(占總個(gè)體數(shù)1%以下)4類,分別為馬陸目、長蝽科、螻蛄科、虱嚙科,占總個(gè)體數(shù)的2.4%(見表1)。

表1 大型土壤動物在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的組成

三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)內(nèi)蟻科均為優(yōu)勢類群,而正蚓科在重度干擾區(qū)為優(yōu)勢類群,在輕度干擾區(qū)為常見類群,在中度干擾區(qū)則未捕獲。步甲科在輕度干擾區(qū)為優(yōu)勢類群,在重度和中度干擾區(qū)均為常見類群。金龜甲科在重度干擾區(qū)為優(yōu)勢類群,在中度和輕度干擾區(qū)為常見類群。隱翅蟲科在重度和中度干擾區(qū)為常見類群,在輕度干擾區(qū)未捕獲。蜘蛛目和土蝽科在中度和輕度干擾區(qū)為常見類群,在重度干擾區(qū)未捕獲。虱嚙科僅分布在重度干擾區(qū),長蝽科僅分布在中度干擾區(qū),馬陸目和螻蛄科僅分布在輕度干擾區(qū)。

三清山大型土壤動物的個(gè)體密度在中度干擾區(qū)最大,重度干擾區(qū)最低。類群數(shù)在輕度干擾區(qū)最大。通過單因素方差分析可知,個(gè)體密度在不同旅游強(qiáng)度干擾區(qū)均無顯著差異(P＞0.05),類群數(shù)在重度與輕度干擾區(qū)存在顯著差異(P＜0.05)。

2.2 大型土壤動物群落垂直結(jié)構(gòu)對三清山旅游干擾的響應(yīng)

對三清山不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)不同土層間大型土壤動物的個(gè)體密度和類群數(shù)進(jìn)行對比(見圖1),重度干擾區(qū)個(gè)體密度、類群數(shù)在各土層間分布狀況為10～15 cm＞0～5 cm＞5～10 cm,中度干擾區(qū)個(gè)體密度、類群數(shù)在各土層分布狀況分別為0～5 cm＞10～15 cm＞5～10 cm,輕度干擾區(qū)個(gè)體密度各土層分布狀況為0～5 cm＞5～10 cm＞10～15 cm,類群數(shù)為0～5 cm最大,且5～10 cm和10～15 cm類群數(shù)相同。

圖1 大型土壤動物個(gè)體密度和類群數(shù)在不同旅游干擾區(qū)的垂直分布

單因素方差分析可知,不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)各土層間的個(gè)體密度和類群數(shù)均無顯著差異。0～5 cm土層大型土壤動物個(gè)體密度和類群數(shù)在不同強(qiáng)度干擾區(qū)無顯著差異。5～10 cm土層大型土壤動物個(gè)體密度和類群數(shù),重度干擾區(qū)分別與中度和輕度干擾區(qū)存在顯著差異。10～15 cm土層大型土壤動物的個(gè)體密度,重度與輕度干擾區(qū)存在顯著差異,類群數(shù)重度分別與中度、輕度干擾區(qū)存在顯著差異。

2.3 大型土壤動物群落多樣性對三清山旅游干擾的響應(yīng)

隨著旅游干擾強(qiáng)度的降低,大型土壤動物群落的多樣性和豐富度指數(shù)均在輕度干擾區(qū)最大,均勻度指數(shù)在重度干擾區(qū)最大,優(yōu)勢度指數(shù)在中度干擾區(qū)最大(見表2)。單因素方差分析可知,重度與中度、輕度干擾區(qū)的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均不存在顯著差異。豐富度指數(shù)重度干擾區(qū)與輕度干擾區(qū)存在顯著差異。

表2 大型土壤動物在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的多樣性指標(biāo)

2.4 大型土壤動物群落功能類群對三清山旅游干擾的響應(yīng)

腐食性、植食性、捕食性和雜食性組成了三清山不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)大型土壤動物群落的功能類群。其中,正蚓科、線蚓科、馬陸目和金龜甲科屬于腐食性土壤動物,土蝽科、螻蛄科、長蝽科屬于植食性土壤動物,蜘蛛目、步甲科和隱翅蟲科屬于捕食性土壤動物,虱嚙科和蟻科屬于雜食性土壤動物。

對大型土壤動物功能類群組成的分析可知(見圖2),在三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū),雜食性土壤動物分別占重度、中度和輕度干擾區(qū)的61.11%、77.61%和62.5%。在重度干擾區(qū)并未捕獲到植食性土壤動物。捕食性土壤動物隨著干擾強(qiáng)度的降低而增加,在輕度干擾區(qū)最多。腐食性土壤動物共占重度和輕度干擾區(qū)的51.85%。

圖2 大型土壤動物在不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的功能類群

3 討論與結(jié)論

三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾影響大型土壤動物的群落組成和數(shù)量。在重度干擾區(qū),因?yàn)槁糜尾忍さ然顒虞^嚴(yán)重,所以其個(gè)體密度和類群數(shù)均低于中度、輕度干擾區(qū)。這一結(jié)論也證實(shí)了旅游干擾可以改變大型土壤動物的種類組成和水平結(jié)構(gòu)[6－7],從而影響土壤動物的個(gè)體發(fā)育,導(dǎo)致其個(gè)體密度及群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[8－10]。在類群水平上,三清山景區(qū)不同強(qiáng)度干擾區(qū)的優(yōu)勢類群具有相似性,蟻科占有較為明顯的優(yōu)勢,但重度干擾區(qū)的其他優(yōu)勢類群不同于中度和輕度干擾區(qū),不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的常見類群也具有較大差異,如中度和輕度干擾區(qū)的蜘蛛目和土蝽科在重度干擾區(qū)均未發(fā)現(xiàn)。優(yōu)勢類群和常見類群種類數(shù)量的變化說明旅游干擾對生態(tài)環(huán)境具有一定程度的影響,蟻科數(shù)量較多也證實(shí)了旅游干擾對生態(tài)環(huán)境的影響較大[11]。作為稀有類群的虱嚙科、長蝽科、馬陸目和螻蛄科雖然數(shù)量較少,但作為指示性生物,對三清山不同強(qiáng)度旅游干擾的響應(yīng)更為敏感。

三清山景區(qū)重度旅游干擾區(qū)的大型土壤動物個(gè)體密度和類群數(shù)不具有表聚性現(xiàn)象,即10～15 cm＞0～5 cm＞5～10 cm。中度干擾區(qū)大型土壤個(gè)體密度和類群數(shù)具有表聚現(xiàn)象,但10～15 cm土層均大于5～10 cm土層。垂直分布情況可以反映大型土壤動物受旅游干擾的影響,在不同強(qiáng)度旅游干擾下土壤動物的某些類群不適宜生存在土壤表層,且土壤動物又具有一定的遷移性,所以出現(xiàn)下層的個(gè)體密度反而增加的現(xiàn)象。而輕度干擾區(qū)大型土壤動物個(gè)體密度隨土壤深度的加深而減少,與垂直分布表聚性規(guī)律一致,由于土壤環(huán)境相對穩(wěn)定,遠(yuǎn)離游步道的旅游活動對土壤動物的影響相對較弱,個(gè)體密度具有表層集聚的趨勢,表聚現(xiàn)象明顯。

孟令軍等對五大連池藥泉山土壤動物對旅游踩踏響應(yīng)的研究表明,當(dāng)旅游干擾超過其調(diào)節(jié)能力,大型土壤動物群落多樣性將被破壞,對景區(qū)的生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響[3]。隨著三清山景區(qū)旅游干擾強(qiáng)度的減弱,大型土壤動物的多樣性、豐富度指數(shù)均是輕度干擾區(qū)最高。多樣性指數(shù)可以反映土壤生境資源狀況較優(yōu)越,說明三清山景區(qū)輕度干擾區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)較為穩(wěn)定,暫未出現(xiàn)嚴(yán)重破壞的情況。

土壤動物通過各功能類群間的食物網(wǎng)關(guān)系實(shí)現(xiàn)其生態(tài)作用[12],對三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)大型土壤動物功能類群的調(diào)查表明,雜食性土壤動物在重度、中度和輕度干擾區(qū)均為最多。在干擾后出現(xiàn)雜食性土壤動物增多,表明三清山景區(qū)不同旅游干擾強(qiáng)度下大型土壤動物的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)也更復(fù)雜,這一結(jié)論與劉任濤等[13]的研究結(jié)果較一致。同時(shí),植食性土壤動物雖然個(gè)體數(shù)量較少,但可作為環(huán)境因子的指示生物。羅金明的研究表明,小生境一旦外部條件異常,植食性土壤動物受土壤物理性質(zhì)等外部條件影響,有可能對其造成極大影響,并進(jìn)而破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)[14]。因此三清山景區(qū)重度干擾區(qū)未捕獲植食性土壤動物,可能是由于旅游踩踏導(dǎo)致土壤環(huán)境的破碎化,從而影響植食性土壤動物在重度干擾區(qū)的分布。三清山景區(qū)不同強(qiáng)度旅游干擾區(qū)的捕食性土壤動物隨著干擾強(qiáng)度的降低而增加,在輕度干擾區(qū)最多。研究表明,作為次級消費(fèi)者的捕食者,其數(shù)量隨著不同強(qiáng)度旅游干擾呈增長趨勢,可以說明旅游干擾已影響了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán),從而改變了土壤動物的群落結(jié)構(gòu)和組成。葉岳對黑石頂、九龍湖、北嶺山旅游干擾對土壤動物群落的影響研究也證明了本文的研究結(jié)果,即捕食者數(shù)量的增加可以進(jìn)一步說明旅游干擾改變了土壤動物的物種組成[6]。腐食性土壤動物主要取食降解后的動植物殘?bào)w,在輕度干擾區(qū)內(nèi)由于旅游踩踏較少,樣地內(nèi)有枯枝落葉物,因此腐食性土壤動物占一定數(shù)量。但重度干擾區(qū)腐食性土壤動物也占比較高,即可能是由于旅游干擾的增強(qiáng)產(chǎn)生旅游垃圾,垃圾的增多造成土壤動物棲息環(huán)境有機(jī)污染增加,造成土壤動物群落改變,導(dǎo)致其增加。

研究表明三清山不同強(qiáng)度的旅游干擾已經(jīng)影響了大型土壤動物群落?；谕寥绖游镌谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的重要作用以及對旅游干擾的密切性,進(jìn)行大型土壤動物群落對旅游干擾的研究是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域以及土壤動物學(xué)領(lǐng)域的必然發(fā)展趨勢,因此要對三清山景區(qū)旅游活動進(jìn)行合理規(guī)劃,在經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)保護(hù)旅游區(qū)的自然生態(tài)環(huán)境。