大紅火龍果正造果與反季節(jié)果生長(zhǎng)發(fā)育的比較研究

戴宏芬，李俊成，孫藝洪，孫清明

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南亞熱帶果樹生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省熱帶亞熱帶果樹研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.汕頭大學(xué)理學(xué)院，廣東 汕頭 515063）

【研究意義】火龍果（Hylocereus undatus）為多年生肉質(zhì)攀緣性植物，原產(chǎn)于中美洲，目前在我國海南、廣西、廣東、福建、云南、貴州等南方省區(qū)都有不同規(guī)模的種植面積。火龍果具有適應(yīng)性強(qiáng)、見效快、采果期長(zhǎng)、產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)，是熱區(qū)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、產(chǎn)業(yè)扶貧比較理想的熱帶亞熱帶水果之一，市場(chǎng)潛力巨大［1］。火龍果可一年多次開花結(jié)果，因氣候環(huán)境等自然條件差異，在不同產(chǎn)區(qū)表現(xiàn)略有不同，如海南［2］和廣西［3］正常產(chǎn)果期分別為5—11 月、7—10 月；隨著人工補(bǔ)光火龍果產(chǎn)期調(diào)控技術(shù)的應(yīng)用，相同果園生產(chǎn)的正造果和反季節(jié)果也存在明顯差異，正造果果實(shí)多而小且甜度低，反季節(jié)果實(shí)又大又甜、價(jià)格昂貴，經(jīng)濟(jì)效益顯著提高［3］。如何因地因時(shí)制宜合理安排栽培計(jì)劃，采取合理栽培措施，提高正造果品質(zhì)，調(diào)控反季節(jié)果在春節(jié)、元旦等應(yīng)節(jié)上市，獲取理想的經(jīng)濟(jì)效益，是種植者們面臨的挑戰(zhàn)之一。因此，本試驗(yàn)從生產(chǎn)的角度出發(fā)，以國內(nèi)主栽品種大紅火龍果為試材，探索正造果和反季節(jié)果果實(shí)發(fā)育規(guī)律，研究溫度、日照長(zhǎng)度等環(huán)境因素對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，分析兩種果實(shí)發(fā)育差異的原因，補(bǔ)充果實(shí)發(fā)育生理研究的空白，為不同產(chǎn)區(qū)和果園科學(xué)合理開展正造果和反季節(jié)果優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)和指導(dǎo)，對(duì)火龍果生產(chǎn)和科研具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

【前人研究進(jìn)展】 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育是果樹栽培的基本研究?jī)?nèi)容之一，各地的學(xué)者們作了大量研究工作。例如，廣西研究人工授粉和自然授粉2種授粉方式的紅肉火龍果果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律［4］；貴州紅肉火龍果在果實(shí)生長(zhǎng)第8 天、第24 天有兩次重要生長(zhǎng)高峰［5］；海南夏季火龍果從授粉結(jié)束到果實(shí)成熟共30 d 的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)曲線［6］；通過對(duì)紅心火龍果植株的多個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)分析，建立紅心火龍果生物量預(yù)測(cè)模型，可以對(duì)火龍果果實(shí)的生物量進(jìn)行估算［7］等。然而，以上研究大多基于果實(shí)發(fā)育時(shí)間制作散點(diǎn)圖，研究正造果實(shí)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，有關(guān)反季節(jié)果果實(shí)發(fā)育、基于溫度和日照長(zhǎng)度的果實(shí)Logistic 生長(zhǎng)曲線方程擬合等研究鮮見報(bào)道。

【本研究切入點(diǎn)】 在前人工作的基礎(chǔ)上，選取火龍果正造果和產(chǎn)期調(diào)節(jié)反季節(jié)果，觀測(cè)果實(shí)發(fā)育過程中縱橫徑的變化，記錄掛果期的溫度和日照長(zhǎng)度，建立具有較好適用性的單因子及多因子生長(zhǎng)模型?！緮M解決的關(guān)鍵問題】 研究溫度、日長(zhǎng)等環(huán)境因素對(duì)火龍果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，建立果實(shí)發(fā)育的Logistic 生長(zhǎng)曲線方程，結(jié)合模型的特點(diǎn)研究果實(shí)發(fā)育規(guī)律，可用于分析、預(yù)測(cè)果實(shí)的發(fā)育情況，為火龍果的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所火龍果種植基地（23°9'5″N，113°22'21″E）進(jìn)行，果園管理水平中等。選取2015 年定植、樹勢(shì)均勻一致的大紅火龍果植株，均為自然授粉。2019—2021年連續(xù)觀察果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育情況，發(fā)育規(guī)律相似，本試驗(yàn)選用的果實(shí)批次為：（1）正造果，2021年8 月17 日開花、9 月14 日果實(shí)褪綠轉(zhuǎn)紅基本成熟，歷時(shí)28 d；（2）反季節(jié)果，2020 年9 月27 日至12 月11 日對(duì)果園補(bǔ)光催花、11 月25 日開花，2021 年1 月30 日果實(shí)褪綠轉(zhuǎn)紅基本成熟，歷時(shí)63 d。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1果實(shí)縱徑、橫徑測(cè)定 謝花后當(dāng)花冠基部和果頂?shù)碾x層完全形成，用手一觸花冠即落時(shí)開始測(cè)量，正造果和反季節(jié)果分別從花后第4、第6天起，參照胡子有等［4］方法，在果實(shí)頂部、基部、中部用漆筆做標(biāo)記，作為測(cè)定果實(shí)縱、橫徑的固定位置，用游標(biāo)卡尺測(cè)量，此后每隔3 d 測(cè)定1 次，直到果面全部轉(zhuǎn)紅、果實(shí)基本成熟為止。

1.2.2果園溫度測(cè)定 使用精創(chuàng)GSP-6 溫度記錄儀，每隔15 min自動(dòng)記錄果園溫度，得出逐日均溫、最低溫、最高溫、日較差，據(jù)此求出掛果期的日均值和積累值。

1.2.3日照長(zhǎng)度 火龍果掛果期的日照長(zhǎng)度由廣州市氣象臺(tái)（http://www.tqyb.com.cn/）提供。

1.3 數(shù)據(jù)分析及建模方法

使用SPSS 擬合Logistic 生長(zhǎng)曲線方程，由于火龍果縱橫徑為累加值，因此環(huán)境因子數(shù)值依次疊加，對(duì)疊加后數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

單因子生長(zhǎng)模型的Logistic 生長(zhǎng)曲線方程表達(dá)式為：

式中，變量y為果實(shí)縱徑或橫徑；x為某環(huán)境影響因子，本試驗(yàn)中分別為日長(zhǎng)、日均溫、日最低溫、日最高溫、日較差的積累值；曲線模型有3 個(gè)待定參數(shù)，其中a表示極限生長(zhǎng)量，b、k為常數(shù)。參照文獻(xiàn)［8］，求出曲線的拐點(diǎn)。

多因子生長(zhǎng)模型的Logistic 生長(zhǎng)曲線方程表達(dá)式為：

式中，X為多因子組成的5 維行向量（x1、x2、x3、x4、x5），x1、x2、x3、x4、x5分別為日長(zhǎng)、日均溫、日最低溫、日最高溫、日較差的累加值，K為系數(shù)矩陣5 維列向量（k1、k2、k3、k4、k5）T。果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育受到多種因素的綜合影響，該模型與單因子生長(zhǎng)模型形式上一致。

2 結(jié)果與分析

2.1 大紅火龍果果實(shí)發(fā)育過程中環(huán)境因子的變化

由圖1 可知，果實(shí)發(fā)育過程中，溫度呈隨機(jī)性的折線變化，正造果同期的均高溫、均溫明顯高于反季節(jié)果，均低溫折線與反季節(jié)果均高溫折線上下交叉波動(dòng)。

圖1 火龍果果實(shí)發(fā)育過程中均溫、均低溫和均高溫的變化Fig.1 Variation of the means of daily temperature(MDAT),daily lowest temperature (MDLT) and daily highest temperature (MDHT)during pitaya fruit development

由圖2 可知，同期火龍果正造果的累積高溫、累積均溫明顯高于反季節(jié)果，其累積低溫線與反季節(jié)果累積高溫線較接近且互有重疊；反季節(jié)果累積高溫線較陡直，斜率較大，增幅較大，累積均溫、累積低溫線的增幅依次變緩，反季節(jié)果與正造果最終高溫累積值的差值最大，兩者最終低溫累積值較接近。

圖2 火龍果果實(shí)發(fā)育過程中累積均溫、累積低溫和累積高溫的變化Fig.2 Variation of the accumulations of DAT (ADAT),DLT(ADLT) and DHT (ADHT) during pitaya fruit development

由圖3 可知，大紅火龍果均日長(zhǎng)的變化較為平緩，受季節(jié)影響，同期正造果均日長(zhǎng)明顯高于反季節(jié)果；日較差變化呈隨機(jī)性的折線狀，正造果果期出現(xiàn)的較高均日較差可能與高溫影響有關(guān)，反季節(jié)果日較差折線高低變化幅度大，可能與秋冬季冷空氣影響有關(guān)。

圖3 火龍果果實(shí)發(fā)育過程中均日長(zhǎng)和均日較差的變化Fig.3 Variation of the means of day length (MDL)and daily temperature range (MDTR)during pitaya fruit development

由圖4 可知，大紅火龍果同期正造果的累積日長(zhǎng)、累積日較差均高于反季節(jié)果，但由于其生長(zhǎng)期較短，最終的累積值明顯低于反季節(jié)果。

圖4 火龍果果實(shí)發(fā)育過程中累積日長(zhǎng)和累積日較差的變化Fig.4 Variation of the accumulations of DL (ADL) and DTR (ADTR) during pitaya fruit development

2.2 環(huán)境因子對(duì)大紅火龍果果實(shí)發(fā)育的影響

由表1 可知，大紅火龍果反季節(jié)果縱、橫徑超過正造果，尤其橫徑是正造果1.25 倍；外觀上，反季節(jié)果的果實(shí)個(gè)體更大，果形指數(shù)1.06，趨向圓球形，而正造果為長(zhǎng)橢圓形。反季節(jié)果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期長(zhǎng)達(dá)63 d，除日最低溫積累值略低，其他環(huán)境因子積累值均超過正造果，日較差、日長(zhǎng)、日最高溫、日均溫的積累值分別為正造果的2.12、1.93、1.37、1.17 倍，較高的積累值可能有利于反季節(jié)果充分膨大；正造果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期28 d，環(huán)境因子均值都較高，反季節(jié)果的日最低溫、日均溫、日最高溫、日長(zhǎng)、日較差分別為正造果的0.43、0.52、0.61、0.86 和0.94 倍，這可能是正造果快速成熟的重要因素。

表1 火龍果果實(shí)發(fā)育及環(huán)境因子的比較Table 1 Comparison of fruit development and environment factors between in-season and off-season pitaya fruits

由圖5 可知，相同時(shí)間內(nèi)，大紅火龍果正造果的果徑大于反季節(jié)果，28 d 基本成熟時(shí)縱、橫徑分別達(dá)到反季節(jié)基本成熟果的97.29%、80.16%；正造果發(fā)育前期，縱橫徑差距持續(xù)拉大，16 d 時(shí)達(dá)到最大果形指數(shù)1.42，此后以橫徑生長(zhǎng)為主，果實(shí)明顯膨大，28 d 時(shí)果形指數(shù)降至1.28，仍為長(zhǎng)橢圓形；反季節(jié)幼果為長(zhǎng)橢圓形并逐漸加粗，6、18 d 的果形指數(shù)分別為1.29、1.12，18 d后縱橫徑增長(zhǎng)趨勢(shì)較相似，果實(shí)以較穩(wěn)定的果形指數(shù)繼續(xù)發(fā)育，63 d 時(shí)果形指數(shù)1.06，果實(shí)飽滿，趨向圓球形。

圖5 大紅火龍果縱、橫徑生長(zhǎng)曲線Fig.5 Growth curves of vertical and horizontal diameters of Dahong pitaya

2.3 大紅火龍果果實(shí)發(fā)育的單因子生長(zhǎng)模型

由表2 可知，以日長(zhǎng)為單因子，火龍果正造果縱徑y(tǒng)的Logistic 生長(zhǎng)曲線模型為，R2=0.998。同理，可以由表2獲得正造果、反季節(jié)果的縱、橫徑生長(zhǎng)的單因子模型共20 個(gè)，單因子分別為日長(zhǎng)、日均溫、日最低溫、日最高溫、日較差，每個(gè)模型R2均達(dá)到極顯著水平，表明對(duì)果實(shí)縱、橫徑的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行Logistic 曲線方程擬合是合適的，同批果縱徑模型的R2略高，擬合性更好，基于各因子的曲線均符合“S”型。

假定果實(shí)發(fā)育時(shí)間無限延長(zhǎng)，估算出極限生長(zhǎng)量，由表2 可知，根據(jù)不同單因子得出的正造果的縱、橫徑極限生長(zhǎng)量分別為8.948～8.959、7.196～7.217 cm，反季節(jié)果的縱、橫徑極限生長(zhǎng)量分別為9.472～10.208、8.935～9.733 cm，表明反季節(jié)果果實(shí)的預(yù)期縱、橫徑超過正造果，橫徑差距更大，與實(shí)際表現(xiàn)一致。

曲線的拐點(diǎn)是果實(shí)生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，標(biāo)志著生長(zhǎng)速度由越來越快開始變?yōu)樵絹碓铰?］。表2中，大紅火龍果正造果日長(zhǎng)的拐點(diǎn)為32.28 h，此時(shí)縱徑生長(zhǎng)速度最快，該批次果實(shí)第2 天、第3 天的日長(zhǎng)積累值分別為25.73、38.56 h，因此拐點(diǎn)對(duì)應(yīng)的時(shí)間是果實(shí)發(fā)育的第3 天。正造果、反季節(jié)果分別從花后第4 天、第6 天花冠脫落后開始測(cè)量，由表2 可知，正造果縱、橫徑和反季節(jié)果縱徑的各組拐點(diǎn)均出現(xiàn)在花冠脫落之前，表明花冠脫落后隨著發(fā)育時(shí)間的延長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度越來越慢。但是反季節(jié)果橫徑的各組拐點(diǎn)位于花后9～12 d，表明花冠脫落后橫徑繼續(xù)增速生長(zhǎng)，在此后1 周內(nèi)到達(dá)拐點(diǎn)，之后生長(zhǎng)速度下降。因此，正造果花后1 周內(nèi)、反季節(jié)果花后2 周內(nèi)，果實(shí)快速生長(zhǎng)，此期足夠的水肥供應(yīng)是獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵。

表2 火龍果果實(shí)發(fā)育的單因子生長(zhǎng)模型Table 2 Single factor growth models of pitaya fruit development

2.4 大紅火龍果果實(shí)發(fā)育的多因子生長(zhǎng)模型

多因子生長(zhǎng)模型R2比單因子高，表明擬合性更好，利用多因子生長(zhǎng)模型能更好地模擬、預(yù)測(cè)果實(shí)的發(fā)育情況。

正造果縱徑：

正造果橫徑：

反季節(jié)果縱徑：

反季節(jié)果橫徑：

3 討論

溫度和日照長(zhǎng)度是影響火龍果果實(shí)發(fā)育的氣象要素。大紅火龍果正造果果實(shí)發(fā)育時(shí)間短至28 d，生長(zhǎng)速度快，果實(shí)偏小，長(zhǎng)橢圓形，溫度和日長(zhǎng)的平均值較高，其反季節(jié)果的日最低溫、日均溫低至正造果的0.43、0.52 倍。反季節(jié)果發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)達(dá)63 d，果大，趨圓球形，除低溫略低外，其他溫度指標(biāo)和日長(zhǎng)的積累值均高于正造果，其中日較差、日長(zhǎng)的積累值高達(dá)2.12、1.93 倍。火龍果果實(shí)生長(zhǎng)速度受溫度、光照、水分等條件影響，其中受溫度影響較大，溫度高果實(shí)生長(zhǎng)較快，果實(shí)從開花到可采收的時(shí)間也相應(yīng)較短［10］。人工補(bǔ)光試驗(yàn)研究表明，由于秋冬季晝夜溫差較大，有利于果實(shí)膨大及碳水化合物的積累，單果質(zhì)量增加 16%～24%，果實(shí)品質(zhì)明顯提高［3］。作物生產(chǎn)是由作物、氣象、土壤和栽培管理組成的綜合系統(tǒng)。氣象因子是影響水稻單產(chǎn)的重要自然因素，適宜的光、溫、水配置有利于水稻生產(chǎn)，表現(xiàn)為水稻氣象單產(chǎn)增加；日照時(shí)數(shù)增多也有利于水稻產(chǎn)量的增加，晝夜溫差變大有利于水稻增產(chǎn)［11］，水稻結(jié)實(shí)期日平均氣溫和日均輻射量對(duì)稻米品質(zhì)影響顯著，其中日平均氣溫是影響稻米品質(zhì)的主導(dǎo)因子［12］。日照對(duì)氣溫也有間接的影響［13］。蘋果果實(shí)增大要求一定的積溫，熱量條件是影響天水花牛蘋果生長(zhǎng)的主要?dú)庀笠蜃樱?4］。南寧地區(qū)巨峰葡萄一、二季果的單粒質(zhì)量均比北方地區(qū)小，主要是因?yàn)槟蠈巸杉竟L(zhǎng)期光照時(shí)數(shù)均比北方短，影響果實(shí)膨大［15］。番茄花果期適當(dāng)增大晝夜溫差可提高產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)，番茄生長(zhǎng)發(fā)育主要受日平均溫度的影響，適當(dāng)增大晝夜溫差，番茄相對(duì)生長(zhǎng)速度加快，晝夜溫差縮短了果實(shí)發(fā)育周期，果實(shí)尺寸減小［16］。不同季節(jié)或批次火龍果果實(shí)發(fā)育和果品質(zhì)量的差異，可能也與溫度和日長(zhǎng)的變化息息相關(guān)。

反季節(jié)果橫徑充分發(fā)育是造成兩種果實(shí)果形差異的直接原因之一。果實(shí)基本成熟時(shí)，正造果的縱、橫徑分別是反季節(jié)果的97.29%、80.16%，兩種果實(shí)縱徑較接近，橫徑差異較大。Logistic生長(zhǎng)曲線的拐點(diǎn)標(biāo)志著生長(zhǎng)速率由越來越快開始變?yōu)樵絹碓铰?，是生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期［9］。正造果縱、橫徑和反季節(jié)果縱徑發(fā)育的拐點(diǎn)出現(xiàn)在花冠脫落之前，反季節(jié)果橫徑的拐點(diǎn)出現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育的9～12 d，與兩種果實(shí)發(fā)育期間果形指數(shù)的變化相一致，正造果28 d 基本成熟時(shí)果實(shí)由瘦長(zhǎng)橢圓形變成長(zhǎng)橢圓形、果形指數(shù)為1.28，與反季節(jié)幼果6 d 的果形相似，反季節(jié)幼果6、18 d 的果形指數(shù)分別為1.29、1.12，此后以較穩(wěn)定的偏圓的橢圓形繼續(xù)發(fā)育?；瘕埞麑?shí)的生物量主要受果橫徑和橫縱比的影響，其中果橫徑與果干質(zhì)量擬合的數(shù)學(xué)模型較好［7］，巨峰葡萄漿果的橫徑作為自變量來估算鮮重和體積比用縱徑作自變量更適宜［17］。火龍果橫徑的充分發(fā)育，應(yīng)與果實(shí)生物量和鮮質(zhì)量的增加相一致。

通過擬合度分析，以溫度和日照長(zhǎng)度為單因素或多因素的Logistic 生長(zhǎng)模型的R2均達(dá)到極顯著水平，因此本研究得出的模型適用于分析預(yù)測(cè)大紅火龍果果實(shí)發(fā)育情況，具有較好的實(shí)用性，其中多因子生長(zhǎng)模型準(zhǔn)確度更高。由Logistic 生長(zhǎng)曲線的基本特征可知，以累計(jì)縱徑、橫徑表示的大紅火龍果果實(shí)生長(zhǎng)型為“S”型，果實(shí)生長(zhǎng)終極量反映果實(shí)生長(zhǎng)潛力，兩種果實(shí)生長(zhǎng)終極量與實(shí)際表現(xiàn)相一致，反季節(jié)果較大，正造果偏小。由于拐點(diǎn)前后生長(zhǎng)速度較快，正造果花后1 周、反季節(jié)果花后2 周是果實(shí)增長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，生產(chǎn)上必須確保肥水供應(yīng)，加強(qiáng)病蟲害管理，合理安排栽培管理工作。化學(xué)調(diào)控藥劑對(duì)火龍果果實(shí)商品經(jīng)濟(jì)性狀的研究，如細(xì)胞分裂素混劑［18］、外源赤霉酸［19］等通常在落花期、花后幼果期施用。氣象條件是影響果品產(chǎn)量質(zhì)量的主要因素，但是也不可忽視土壤、栽培管理技術(shù)、種植模式及投入等綜合因素的影響［14,20］。

4 結(jié)論

大紅火龍果正造果生長(zhǎng)快速，果實(shí)發(fā)育期短至28 d，可能與果期較高的溫度和日照長(zhǎng)度的平均值有關(guān)；正造果的縱、橫徑分別為反季節(jié)果的97.29%、80.16%，反季節(jié)果實(shí)更大可能與果期較高的溫度和日照長(zhǎng)度的積累值有關(guān)；反季節(jié)果橫徑充分發(fā)育是造成兩種果實(shí)果形差異的直接原因之一；果實(shí)發(fā)育的單因子、多因子模型擬合效果好，與果實(shí)實(shí)際生長(zhǎng)情況較一致，可用于分析、預(yù)測(cè)果實(shí)的發(fā)育情況。生產(chǎn)上，可以根據(jù)產(chǎn)區(qū)或果園的實(shí)際情況，通過遮蔭、點(diǎn)燈、設(shè)施栽培等農(nóng)業(yè)措施適當(dāng)調(diào)整溫度和日長(zhǎng)等氣象因素，合理安排坐果時(shí)間和批次，根據(jù)果實(shí)生長(zhǎng)速度變化給予補(bǔ)充水肥養(yǎng)分等，充分發(fā)揮果實(shí)生產(chǎn)潛力，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)。