紫花苜蓿密度及禾豆混播方式下草地生產(chǎn)性能及光合特性

滕 澤，張永亮，張玉霞,2，于鐵峰，陳衛(wèi)東，孫 昊，劉 歡，唐玉婷

（1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 內(nèi)蒙古 通遼 028041；2. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境與綠色發(fā)展研究所, 內(nèi)蒙古 通遼 028000）

紫花苜蓿(Medicago sativa)和無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)是我國(guó)北方重要的栽培牧草，具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等特點(diǎn)[1-3]。利用優(yōu)良的栽培牧草混播建植栽培草地，不僅能提高牧草的生產(chǎn)性能，還能發(fā)揮生態(tài)作用，從而達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益雙贏[4-5]。但紫花苜蓿和無(wú)芒雀麥混播方式與比例不合理會(huì)導(dǎo)致牧草產(chǎn)量、品質(zhì)下降、混播結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定等現(xiàn)象[6-7]。豆禾混播的合理搭配不但可以降低混播組分間的資源競(jìng)爭(zhēng)，還能促進(jìn)禾草對(duì)養(yǎng)分的吸收[8]。紫花苜蓿和無(wú)芒雀麥混播方式和紫花苜蓿種群密度是否科學(xué)合理，是混播草地能否穩(wěn)定發(fā)揮性能、持續(xù)利用的關(guān)鍵，是實(shí)現(xiàn)混播草地結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的基礎(chǔ)。有研究證明，紫花苜蓿和禾草混播草地產(chǎn)量與穩(wěn)定性還受氣候、牧草組合混播方式等因素的影響，適宜的紫花苜蓿和禾草混播具有明顯的地域性[9-10]。牧草產(chǎn)量主要來(lái)源于光合產(chǎn)物的積累，通過(guò)提高對(duì)光能的利用和光合作用效率來(lái)實(shí)現(xiàn)群體增產(chǎn)[11]。建植混播草地能使光資源得到充分的利用，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)；混播草地具有光能利用優(yōu)勢(shì)，但因混播組分及比例存在差異，其光能利用優(yōu)勢(shì)會(huì)產(chǎn)生差異[12]。針對(duì)科爾沁沙地風(fēng)沙大等氣候特點(diǎn)，紫花苜蓿與無(wú)芒雀麥的最適混播方式及比例目前尚不清楚。為此，本研究采用紫花苜蓿和無(wú)芒雀麥以不同的混播方式及添加苜蓿種群密度建植混播草地，分析其對(duì)混播組分產(chǎn)量及光合特性的影響，從而探究適合科爾沁沙地的紫花苜蓿和無(wú)芒雀麥的混播方式及搭配，以期為科爾沁沙地混播草地建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于科爾沁沙地的內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)牧業(yè)科技示范園區(qū)(122°03′ E, 43°38′ N)。試驗(yàn)地年均溫6.4 ℃，≥10 ℃年積溫3 184 ℃·d，無(wú)霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生長(zhǎng)季降水量占全年降水量的89%。土壤為風(fēng)沙土，有機(jī)質(zhì)含量4.86 g·kg-1，速效鉀含量94.65 mg·kg-1，速效磷含量10.46 mg·kg-1，堿解氮含量11.15 mg·kg-1，pH 為8.2。具有噴灌條件，干旱時(shí)灌水。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為紫花苜蓿(品種為‘公農(nóng)1 號(hào)’)和無(wú)芒雀麥(品種為‘原野’)。無(wú)芒雀麥播種量一致，均為30 kg·hm-2，行距30 cm。紫花苜蓿(發(fā)芽率73.8%，硬實(shí)率23.5%) 播種量從小到大依次為0、1.8、2.4、3、3.6、4.2、4.8、5.4、6 和12 kg·hm-2(單播紫花苜蓿)10 個(gè)梯度。紫花苜蓿于2020 年7 月15 日播種，分別與禾草間行(A1)和交叉(A2)混播兩種方式，交叉混播方式為與禾草行交叉(垂直) 條播苜蓿；間行混播方式為與禾草行平行(行間)條播苜蓿。無(wú)芒雀麥于2020 年8 月6 日播種。小區(qū)面積4 m × 5 m = 20 m2，3 次重復(fù)，共計(jì)54 個(gè)小區(qū)，行距30 cm，每小區(qū)12 行。8 月26 日紫花苜蓿定苗，將豆禾混播小區(qū)紫花苜蓿株數(shù)確定為5、15、25、35、45、55、65 和75株·m-2(B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7和B8) 8 個(gè)等級(jí)；單播無(wú)芒雀麥(B9) 和單播紫花苜蓿(B10) 為對(duì)照。試驗(yàn)采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每小區(qū)選擇具有代表性的1 m × 1 m 樣方進(jìn)行標(biāo)記固定，作為后期指標(biāo)測(cè)定樣方；樣方內(nèi)紫花苜蓿株數(shù)多者拔除至規(guī)定株數(shù)，不足者采用移栽方式補(bǔ)至規(guī)定株數(shù)，通過(guò)移栽方式盡可能使不同處理樣方內(nèi)無(wú)芒雀麥密度相近。

1.3 牧草產(chǎn)量及生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

2021 年6 月8 日(紫花苜蓿盛花、無(wú)芒雀麥抽穗期)測(cè)定頭茬牧草株高、莖粗、單株重、葉重(倒2 +倒3 葉)及產(chǎn)量等；2021 年7 月16 日測(cè)定第二茬牧草產(chǎn)量；2021 年9 月3 日測(cè)定第三茬牧草產(chǎn)量。測(cè)產(chǎn)樣方面積為以前標(biāo)記好的1 m × 1 m 樣方。

1.4 光合生理指標(biāo)測(cè)定

2021 年6 月7 日(紫花苜蓿盛花、無(wú)芒雀麥抽穗期) 08:00 至10:00 采用LI-6400 XT 便攜式光合儀測(cè)定，采用紅藍(lán)光源，光強(qiáng)度為1 000 μmol·(m2·s)-1。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與繪圖，用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件進(jìn)行差異顯著性分析，采用Duncan檢驗(yàn)方法進(jìn)行新復(fù)極差多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 混播方式和紫花苜蓿種群密度對(duì)牧草產(chǎn)量的影響

2.1.1 混播方式對(duì)牧草產(chǎn)量的影響

混播方式對(duì)頭茬及全年紫花苜蓿及禾草產(chǎn)量有極顯著影響(P＜0.01) (圖1)。交叉混播A2頭茬、二茬、三茬及全年禾草產(chǎn)量分別比間行混播A1高39.60%、20.26%、21.60%和33.33%；而頭茬及全年紫花苜蓿產(chǎn)量A1比A2分別高31.91%和11.49% (P＜ 0.01)，頭茬及全年禾豆總產(chǎn)量A1比A2高16.15%和5.68%。二茬、三茬A1與A2苜蓿產(chǎn)量差異不顯著(P＞ 0.05)。因?yàn)樵诮徊婊觳ハ伦匣ㄜ俎?duì)禾草遮陰脅迫小于間行混播，禾草能獲得較多的光資源，所以交叉混播比間行混播更有利于禾草生長(zhǎng)。

圖1 混播方式對(duì)全年牧草產(chǎn)量的影響Figure 1 Effects of mixed sowing method on annual forage yield

2.1.2 紫花苜蓿種群密度對(duì)牧草產(chǎn)量的影響

紫花苜蓿種群密度對(duì)各茬及全年禾草、紫花苜蓿及禾豆產(chǎn)量影響明顯(表1)。隨著紫花苜蓿種群密度增加，禾草產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)。B1處理各茬及全年禾草產(chǎn)量最高，顯著高于其他(三茬B2和B3除外) 處理(P＜ 0.05)。頭茬B2、B3和B5處理顯著高于B6、B7和B8處 理(P＜ 0.05)；二 三 茬B2、B3和B4處理顯著高于B7和B8處理；全年禾草產(chǎn)量B2、B3處理顯著高于B4、B6、B7、B8處理；不同處理間紫花苜蓿最高產(chǎn)量在各茬中有所不同，頭茬B7處理最高，顯著高于B1、B2、B3、B4、B5處理，二茬B6處理最高，顯著高于B1、B2、B3和B8處理，三茬B8處理最高，顯著高于B1、B2和B3處理。全年紫花苜蓿產(chǎn)量B6處理最高，顯著高于B1、B2、B3、B4和B5處理，而與B7和B8處理差異不顯著。頭茬、二茬及全年禾豆產(chǎn)量B6處理最高，其中頭茬僅與B1處理差異顯著，二茬顯著高于B2和B8處理，與其他處理間無(wú)顯著差異，B6全年禾豆產(chǎn)量顯著高于B1、B2、B3、B4和B8處理，而與B5和B7差異不顯著；三茬B8處理禾豆總產(chǎn)量最高，與B1和B2差異顯著，與其他處理間無(wú)顯著差異。

表1 苜蓿種群密度對(duì)牧草產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of alfalfa population density on forage yield t·hm-2

2.1.3 混播組合對(duì)牧草產(chǎn)量的影響

各茬及全年單播禾草產(chǎn)量顯著高于混播(P＜0.05)，在混播組合中，A2B1組合頭茬、三茬和全年禾草產(chǎn)量最高，二茬A1B1組合最高。除單播禾草之外，A2B1組合全年禾草產(chǎn)量顯著高于其他組合(P＜0.05)，三茬顯著高于除A1B1、A2B2、A2B3、A2B4之外的其他組合(P＜ 0.05)，二茬A1B1組合顯著高于A2B1之外的其他組合。表明紫花苜蓿種群密度影響禾草產(chǎn)量。除三茬A2B8外，各茬及全年單播紫花苜蓿產(chǎn)量大于混播(表2)。其中頭茬除A1B6、A1B7，二茬除A1B5、A1B6、A2B4、A2B6、A2B7，三茬除A1B5、A1B6、A1B7、A1B8、A2B3、A2B4外，單播紫花苜蓿產(chǎn)量顯著高于混播。全年單播紫花苜蓿產(chǎn)量顯著高于所有混播組合。從禾豆總產(chǎn)量來(lái)看，頭茬A1B7、二茬A2B6、三茬A2B8組合禾豆總產(chǎn)量最高，均高于單播紫花苜蓿和單播禾草。全年單播紫花苜蓿產(chǎn)量最高。綜上，適宜的禾豆混播比例能明顯提高草地生產(chǎn)力。

表2 混播組合對(duì)牧草產(chǎn)量的影響Table 2 Effects of mixed sowing combinations on forage yield t·hm-2

2.2 混播方式和紫花苜蓿種群密度對(duì)禾草生長(zhǎng)特性的影響

混播方式對(duì)頭茬禾草株高、莖粗、單株重和葉重有顯著影響，A2顯著高于A1(P＜ 0.05)。其中A2平均株高比A1高13.03%，莖粗比A1高5.58%，單株重比A1高23.42%，葉重比A1高3.48% (表3)。

紫花苜蓿種群密度對(duì)禾草株高、莖粗、單株重和葉重均有明顯影響。B5、B6、B7和B8處理株高顯著高于B1、B2、B4和B9(單播禾草) (P＜ 0.05) (表3)，B6株高最大，B9最小，前者比后者高49.77%。禾草株高隨紫花苜蓿種群密度增加呈增高趨勢(shì)，表明紫花苜蓿添加促進(jìn)了禾草株高增高。禾草莖粗以B5處理最大，除B1外顯著高于其他處理。單株重B6處理最大，顯著大于B3、B4、B7和B8。B1葉重最大，其次是B9，二者均顯著大于其他處理，表明單播和低紫花苜蓿密度有利于葉重增加。

表3 混播對(duì)禾草生長(zhǎng)特性的影響Table 3 Effects of mixed sowing on growth characteristics of grasses

在不同混播組合中，禾草株高以A2B6最大，其次是A2B8，二者顯著大于A1B1、A1B2、A1B4、A1B8、A1B9、A2B1、A2B2和A2B9(P＜ 0.05)。A2B5莖粗最大，除與A1B1、A1B9、A2B1、A2B6差異不顯著外，顯著大于其他組合(P＜ 0.05)。A2B6單株重最大，顯著大于除A2B1、A2B5、A2B8外的其他處理(P＜ 0.05)。葉重A1B1、A2B1較大，除與A1B9、A2B5、A2B8、A2B9差異不顯著外，顯著大于其他組合 (表3)。

2.3 混播方式和紫花苜蓿種群密度對(duì)禾草光合生理特性的影響

混播方式對(duì)禾草凈光合速率影響不顯著(表4)，而對(duì)氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率影響顯著。A1氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率顯著(P＜ 0.05)高于A2，而水分利用效率A2顯著大于A1，比A1高14.43%。混播方式對(duì)禾草葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量均有顯著的影響(表5)。A2混播上述指標(biāo)均顯著高于A1混播(P＜ 0.05)。A2總?cè)~綠素含量比A1高23.47%，類胡蘿卜素含量比A1高10.49%。

紫花苜蓿種群密度對(duì)禾草光合生理特性有顯著影響(表4)。B3處理禾草凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率最高，其中凈光合速率顯著高于除B1之外的其他處理(P＜ 0.05)，氣孔導(dǎo)度顯著高于B1、B4、B8、B9，蒸騰速率顯著高于B1、B2、B5、B7、B8。胞間CO2濃度以B7最高，與B1、B2、B5、B9差異顯著。水分利用效率以B1最高，顯著高于其他處理，B7處理光合速率和水分利用效率最低，光合速率比B3低41.42%，水分利用效率比B1低52.79%。綜上，適宜的禾豆混播比例有利于提高禾草凈光合速率，較高的苜蓿密度會(huì)增加禾草氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。單播禾草(B9)具有最高的葉綠素和類胡蘿卜素含量(表5)。其中，B3、B7和B9葉綠素a 含量顯著高于B1；葉綠素b 含量B9顯著高于B1、B4、B6處理，B3顯著高于B1和B4；葉綠素a + b 含量B1顯著低于B2、B3、B6、B7和B9，其余處理差異不顯著。類胡蘿卜素含量B9顯著高于B1和B5，B1顯著低于其他處理，其余處理間差異不顯著。

表4 混播對(duì)禾草光合生理特性的影響Table 4 Effects of mixed sowing on photosynthetic physiological characteristics of grass

表5 混播對(duì)禾草葉綠素和類胡蘿卜素含量變化Table 5 Changes in chlorophyll and carotenoid levels in grasses with mixed sowing

3 討論與結(jié)論

提高草地生產(chǎn)力是建植栽培草地的主要目的，也是其建植價(jià)值的直接體現(xiàn)[13]。不同混播方式的牧草產(chǎn)量受混播組分調(diào)控。鄭偉等[14]認(rèn)為不同植物種類其種間競(jìng)爭(zhēng)力存在明顯差異，種間競(jìng)爭(zhēng)差異同時(shí)影響著種群數(shù)量與草地產(chǎn)量，因此豆禾組合對(duì)建植豆禾混播草地產(chǎn)量有顯著影響[15-16]。由于在交叉混播下苜蓿對(duì)禾草遮陰脅迫小于間行混播，禾草根部得到更多的紅光，刺激了禾草分蘗節(jié)的生長(zhǎng)，增加了葉片的水分利用效率，從而提高了產(chǎn)量[17-18]。由此驗(yàn)證了本研究結(jié)果，混播方式對(duì)各茬及全年禾草產(chǎn)量有明顯影響，交叉混播下頭茬、二茬及全年禾草產(chǎn)量極顯著高于間行混播。混播方式對(duì)頭茬和全年紫花苜蓿及禾豆產(chǎn)量影響極顯著，間行混播極顯著高于交叉混播。因?yàn)殚g行混播下禾草對(duì)紫花苜蓿的競(jìng)爭(zhēng)小于交叉混播，所以更有利于紫花苜蓿生長(zhǎng)。紫花苜蓿種群密度對(duì)各茬及全年禾草、紫花苜蓿及禾豆產(chǎn)量影響顯著。隨著紫花苜蓿種群密度增加，禾草產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)。紫花苜蓿及禾豆總產(chǎn)量與紫花苜蓿密度密切相關(guān)，較高的紫花苜蓿密度各茬及全年紫花苜蓿及禾豆產(chǎn)量較高。有研究表明，紫花苜蓿與禾草混播產(chǎn)量高于單播禾草，但并不高于單播紫花苜蓿[19]。劉敏等[13]認(rèn)為紫花苜蓿與無(wú)芒雀麥混播產(chǎn)量高于紫花苜蓿單播，這是因?yàn)槎购袒觳ゲ莸禺a(chǎn)量不僅與地域有關(guān)[9-10]，而且與混播比例密切相關(guān)。

牧草的地上部分不僅形成草地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫(kù)，在很大程度上決定著草地產(chǎn)量[20]。本研究結(jié)果顯示，禾草生長(zhǎng)特性不僅影響著混播草地的生產(chǎn)力，也受混播方式和紫花苜蓿種群密度影響。交叉混播禾草株高、莖粗、單株重和葉重顯著高于間行混播，因?yàn)榻徊婊觳ズ滩菽塬@得較多的光資源，水分利用效率高于間行混播。禾草株高隨紫花苜蓿種群密度增加呈增高趨勢(shì)，表明與紫花苜?；觳ゴ龠M(jìn)了禾草株高增高，混播禾草株高均大于單播禾草，與魯富寬和王建光[21]舒思敏等[22]研究方向一致。

在豆禾混播體系中，植物光合生理差異主要取決于其地上部分對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[23]。本研究顯示間行混播A1氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率顯著高于交叉混播A2，而水分利用效率A2顯著大于A1。表明交叉混播比間行混播更有利于提高禾草光合效率和水分利用效率。B3(15 株·m-2紫花苜蓿) 處理禾草凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率最高。有研究發(fā)現(xiàn)，禾豆混播草地凈光合速率及水分利用率均高于單播草地[24-26]。這與本研究結(jié)果一致。在光合作用過(guò)程中，葉綠素對(duì)光能的吸收傳遞與轉(zhuǎn)化起到至關(guān)重要的作用，其含量的高低在一定程度上決定光合速率的大小[27]。張雪悅等[28]在黑麥(Secale cereale)產(chǎn)量形成光合差異的研究中表明種植密度過(guò)高會(huì)引起遮陰脅迫，從而導(dǎo)致葉綠素含量降低，影響葉片光合作用。蔣進(jìn)等[29]在種植密度與施肥量對(duì)小麥(Triticum aestivum)葉綠素含量影響的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增大，葉片葉綠素含量降低。而單播處理較混播處理群體密度小，植株遮陰交互影響輕微，所以單播禾草葉綠素含量較高。

綜上，紫花苜蓿添加模式對(duì)禾豆混播草地牧草生產(chǎn)性能及禾草光合特性影響明顯。在科爾沁沙地?zé)o芒雀麥草地上交叉混播紫花苜蓿15～25 株·m-2混播群落穩(wěn)定性較好，間行混播紫花苜蓿45～55株·m-2全年禾豆總產(chǎn)量較高。