施氮對滴灌冬小麥花后光合生理、灌漿特性及產(chǎn)量品質(zhì)的影響

曲文凱, 徐學欣, 趙金科, 劉 帥, 郝天佳, 賈 靖, 曹志浩, 李柯煜, 趙長星

(山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點實驗室，青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山東 青島 266109)

水資源是限制黃淮海地區(qū)小麥穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的重要因素，該地區(qū)冬小麥農(nóng)田灌水方式以大水漫灌和肥料撒施為主，加之生產(chǎn)中氮素投入量高，導致水肥流失嚴重并且污染環(huán)境，滴灌作為有效的節(jié)水灌溉方式之一，具有節(jié)水省肥、提高品質(zhì)、大幅提高產(chǎn)量的效果。氮素是作物生長發(fā)育所需的大量元素之一，在作物的生長發(fā)育中起了至關重要的作用，研究表明，適量施氮可以提高小麥葉片光合性能，提高抗氧化酶活性，延緩葉片衰老，促進干物質(zhì)的積累和向籽粒的轉(zhuǎn)運，從而提高產(chǎn)量。葉綠素相對含量(SPAD)是植株光合作用的強弱的體現(xiàn)，一定程度上反映了植株的光合能力。有研究表明，施氮可提高葉片葉綠素相對含量，從而提高葉片光合能力，過量施氮會加快小麥旗葉葉片后期的衰老和光合能力的衰退，進而降低產(chǎn)量和品質(zhì)；周蘇玫等研究表明，河南地區(qū)較常規(guī)施氮減氮25%～30%可顯著增強小麥旗葉功能期的光合性能，在小麥生育后期，抗氧化酶尤其是超氧化物歧化酶(SOD)發(fā)揮重要作用，能夠清除超氧陰離子自由基，延緩植株葉片衰老，合理施氮能提高抗氧化酶活性，適量施氮可顯著提高小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量，施氮對小麥千粒重的影響因品種而異，施氮對籽粒品質(zhì)有極顯著影響；李莎莎等研究表明,適量施氮可提高小麥產(chǎn)量和籽粒加工品質(zhì)。前人研究主要是以傳統(tǒng)灌溉施肥方式下，施氮對小麥生理特性、產(chǎn)量影響為主，在滴灌和定量灌溉條件下，研究分次施氮下不同施氮量對不同小麥品種產(chǎn)量、光合生理特性的影響鮮見，本試驗在定量滴灌條件下，以2個高產(chǎn)小麥品種(濟麥22和煙農(nóng)1212)為試驗材料，研究了滴灌分次施氮下不同施氮量對不同冬小麥高產(chǎn)品種光合生理、籽粒灌漿特性、產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)的調(diào)控效應，以期闡明黃淮海冬麥區(qū)滴灌條件下施氮對不同高產(chǎn)冬小麥品種的調(diào)控機理，明確高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)的施氮方式。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018年10月至2020月10月年在青島農(nóng)業(yè)大學膠州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園(35°31′48″N，119°34′48″E)進行，該地屬半濕潤季風氣候，土壤類型為砂姜黑土。播前玉米秸稈全部還田。播前0—20 cm土層有機質(zhì)含量為18.11 g/kg，全氮含量0.79 g/kg，堿解氮含量96.2 mg/kg，速效磷含量17.2 mg/kg，速效鉀含量142.2 mg/kg。小麥生長季的施氮量設0，150，210，270 kg/hm4個水平(分別用N0、N1、N2和N3表示)，各施氮處理均底施純氮90 kg/hm、PO90 kg/hm和KO 90 kg/hm，N0底施 PO90 kg/hm和KO 90 kg/hm，過磷酸鈣作磷肥、硫酸鉀作鉀肥、尿素作氮肥，每小區(qū)12行小麥，行距20 cm，滴灌管鋪設“1管3行”。小區(qū)面積60 m，重復3次，分別于小麥拔節(jié)、開花和灌漿期進行滴灌追肥，并于每次定量灌溉40 mm(表1)。供試小麥品種為生產(chǎn)上大面積推廣應用的濟麥22、煙農(nóng)1212，2年度分別于2018年10月13日和2019年10月13日播種， 2019年6月12日和2020年6月16日收獲，試驗采用裂區(qū)設計，品種為主區(qū)，施氮量為副區(qū)。2018—2019年小麥季全生育期降水量122.7 mm，2019—2020年小麥季全生育期降水量257.1 mm(圖1)。

表1 小麥各處理施氮量及施氮時間 單位:kg/hm2

圖1 2018-2020年不同月份降水量

1.2 測定項目

1.2.1 葉綠素相對含量(SPAD) 葉綠素相對含量(SPAD)測定：冬小麥分別于開花期、開花后14天及開花后28天每小區(qū)選定代表性植株10株，采用日本美能達公司生產(chǎn)的SPAD-502型葉綠素儀測量小麥旗葉、倒二葉和倒三葉的葉綠素相對含量。

1.2.2 旗葉光合特性 于開花后第0，7，14，21，28天的上午9:30-11:00，在自然光照下使用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定旗葉凈光合速率()和氣孔導度()，每個處理選取有代表性的9株小麥，重復3次。

1.2.3 酶活性 于開花后第0，7，14，21，28天取旗葉鮮樣液氮速凍，用氮藍四唑(NBT)光化還原法測定旗葉中超氧化物歧化酶(SOD)的含量，用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量。

1.2.4 籽粒灌漿速率 于開花后第7天開始取樣，每隔7天取樣麥穗中部的籽粒。籽粒放在烘箱中105 ℃殺青30 min，然后75 ℃下烘干至恒重。開花后天數(shù)()為自變量，籽粒干千粒重()為因變量，用Lo-gistic方程=/(1+×e-×)擬合籽粒的灌漿過程，得出不同處理下的籽粒灌漿方程。其中表示最大理論千粒重，通過公式=/4。=ln/計算最大灌漿速率()、最大灌漿速率()出現(xiàn)時間。

1.2.5 籽粒特性 成熟期調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重進行理論測產(chǎn)，每個小區(qū)選4.8 m面積進行脫粒實收測產(chǎn)，選取干凈籽粒用德國MATRZX-I傅里葉近紅外品質(zhì)分析儀分析籽粒蛋白質(zhì)、濕面筋、沉降值、吸水率、延展性、容重等品質(zhì)參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行處理，用Origin2018軟件作圖，采用DPS軟件進行方差分析，多重比較方法采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮處理下的冬小麥上三葉SPAD值的變化

從表2可以看出，施氮可顯著提高冬小麥上三葉的SPAD值，旗葉和倒二葉的SPAD值高于倒三葉，在花后0～14天，2品種的N1、N2處理上三葉SPAD值顯著高于N1、N0處理。花后14～28天，各處理旗葉、倒二葉和倒三葉SPAD值均開始迅速下降，花后28天，煙農(nóng)1212的旗葉SPAD值高于濟麥22。開花后28天，第1年濟麥22旗葉、倒二葉和倒三葉SPAD值分別表現(xiàn)為N1、N2>N3>N0，N2、N3>N1>N0，N2、N3>N1>N0的規(guī)律；第2年分別為N2>N3、N1>N0，N2、N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的規(guī)律。開花后28天，第1年，煙農(nóng)1212旗葉、倒二葉和倒三葉分別為N2>N3、N1>N0，N2、N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的規(guī)律；第2年分別為N2>N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0，N2>N3>N1>N0的規(guī)律，表明滴灌下小麥灌漿期施肥可延緩生育后期的葉片衰老，提高后期群體光合性能。

表2 施氮量對小麥旗葉、倒二葉、倒三葉SPAD值的影響

2.2 不同施氮處理下冬小麥旗葉凈光合速率和氣孔導度的變化

由圖2、圖3可知，施氮均顯著提高2品種的和，2年中，花后0～14天，濟麥22的各個施氮處理的旗葉凈光合速率顯著高于N0處理，N2和N3處理的凈光合速率高于其他處理，且N2和N3處理間無顯著差異，第1年，花后21天呈現(xiàn)出N2、N3>N1>N0的規(guī)律，花后28天呈現(xiàn)N2、N3>N1>N0的規(guī)律，第2年，花后21天呈現(xiàn)N2、N3>N1>N0的規(guī)律，花后28天呈現(xiàn)N2>N3>N1>N0的規(guī)律；第1年，開花—花后21天煙農(nóng)1212的N2、N3處理均顯著高于N1、N0處理(除花后14天呈現(xiàn)N3、N2、N1>N0規(guī)律外)，且N2和N3處理間無顯著差異，第2年，煙農(nóng)1212旗葉凈光合速率的變化在花后0～21天的N2、N3處理均顯著高于N1、N0處理(除花后7天N1、N2、N3之間差異不顯著)，2年中，煙農(nóng)1212花后28天的凈光合速率以N2處理為最高，花后21天和花后28天，煙農(nóng)1212的N2、N3處理旗葉凈光合速率高于濟麥22，2年規(guī)律基本一致，花后0～28天，2品種顯著高于N0處理，灌漿中后期，N2處理的均高于其他處理。說明N2處理較其他處理在小麥生育后期的光合能力較強，有利于籽粒灌漿和產(chǎn)量形成。

注：圖柱上方不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異達顯著水平(p<0.05)。下同。圖2 施氮對小麥旗葉凈光合速率的影響

圖3 施氮對小麥旗葉氣孔導度的影響

2.3 不同施氮處理下冬小麥旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化

由圖4可知，小麥旗葉SOD活性的變化呈現(xiàn)單峰曲線的變化規(guī)律，施氮對2品種SOD活性的影響基本一致，2品種的各個施氮處理N1、N2、N3各個處理的SOD活性均在花后14天達到最大值，不施氮處理N0的SOD活性均在花后7天達到最大值。小麥品種濟麥22在花后0～14天，N2、N3各個處理的SOD活性顯著高于N1、N0處理，且N2、N3處理間差異不顯著，2年規(guī)律一致，花后28天，第1年呈現(xiàn)出N2、N3、N1>N0的規(guī)律，第2年呈現(xiàn)N2、N3>N1>N0的規(guī)律，灌漿中后期N2處理的SOD活性均高于其他處理，表明滴灌分次施肥條件下適量施氮可提高衰老酶活性，延緩葉片衰老。煙農(nóng)1212在花后0～28天均呈現(xiàn)N2、N3處理顯著高于N1、N0處理的規(guī)律，2年規(guī)律一致。受第2年前期的相對干旱和后期的過多降雨的影響，第2年度小麥旗葉SOD活性相較第1年有所下降，花后21天和28天，N2和N3處理下，濟麥22的SOD活性高于煙農(nóng)1212。

圖4 施氮對小麥旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

2.4 不同施氮處理下冬小麥旗葉丙二醛(MDA)含量的變化

由圖5可知，小麥旗葉中MDA含量均隨旗葉衰老而呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(第1年花后0～7天略有下降)，施氮對2品種的MDA含量影響基本一致。花后0～14天，MDA含量略有上升，花后14～28天，MDA含量上升速度加快，第1年，花后28天，濟麥22旗葉MDA含量呈現(xiàn)出N0>N3、N1>N2的規(guī)律，煙農(nóng)1212呈現(xiàn)出N0>N1>N3>N2的規(guī)律，第2年，花后28天，濟麥22旗葉MDA含量呈現(xiàn)出N0>N1、N3、N2的規(guī)律，煙農(nóng)1212呈現(xiàn)出N0>N1>N3、N2的規(guī)律，結(jié)果表明，適量施氮能降低生育后期葉片膜脂過氧化程度，降低葉片MDA含量，使葉片功能期延長，從而提高生育后期的光合性能，增加干物質(zhì)積累量。

圖5 施氮對小麥旗葉丙二醛含量的影響

2.5 不同施氮處理下冬小麥籽粒灌漿動態(tài)

由表3可知，隨著施氮量的增加，濟麥22和煙農(nóng)1212的最大灌漿速率()均先增高后降低，濟麥22的均在N1處理下達到最高值，2年分別為2.60，2.51 g/(1000 grain·d)，煙農(nóng)1212的均在N2處理下達到最大值，2年分別為2.64，2.70 g/(1000 grain·d)。隨著施氮量的提高，2品種的理論最大千粒重先增高后降低，但是2品種受氮素的調(diào)控不同，濟麥22的最大理論千粒重均在N1處理下最高，2年分別為49.8，48.8 g，而煙農(nóng)1212的最大理論千粒重在N2處理下最高，2年均為51.7 g。煙農(nóng)1212的最大理論千粒重高于濟麥22。適宜的施氮量有利于小麥籽粒灌漿，但是隨著施氮量的持續(xù)增加，灌漿過程將受到抑制。

表3 施氮量對冬小麥籽粒灌漿的影響

2.6 不同施氮處理的冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2年中，濟麥22和煙農(nóng)1212的產(chǎn)量均隨施氮量的增加而先增加后降低，均在N2處理處獲得最高產(chǎn)量且顯著高于其他各處理，2018—2019年分別為9 272.2，9 827.0 kg/hm，2019—2020年分別為8 502.0，8 946.1 kg/hm(表4)。2年中，隨施氮量的增加，濟麥22穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量均呈增加趨勢，而千粒重隨著施氮的增加呈現(xiàn)降低的趨勢，表明其產(chǎn)量的提高主要依靠穗數(shù)和穗粒數(shù)的提高。2年中，濟麥22的產(chǎn)量均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0；煙農(nóng)1212的產(chǎn)量2年中均表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0，隨著施氮量的增加，煙農(nóng)1212的穗數(shù)、穗粒數(shù)增加，千粒重先增加后降低，表明煙農(nóng)1212產(chǎn)量的提高是穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三者協(xié)同作用的結(jié)果。由圖6可知，在N1和N0施氮水平下煙農(nóng)1212的產(chǎn)量低于濟麥22，而在N2、N3施氮水平下其產(chǎn)量高于濟麥22，表明濟麥22具有較強的氮肥適應性而煙農(nóng)1212在高肥水條件有更大的高產(chǎn)潛力。

圖6 小麥籽粒產(chǎn)量與施氮量的關系

表4 施氮量對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.7 不同施氮處理的冬小麥籽粒品質(zhì)

由表5可知，施氮顯著提高了小麥籽粒品質(zhì)，濟麥22的N1、N2、N3各處理的籽粒蛋白含量2年中平均較N0處理提高5.1%，7.3%，9.5%；籽粒濕面筋含量平均較N0提高3.6%，7.7%，8.3%；沉降值平均較N0提高27.0%，42.4%，43.9%；吸水率平均較N0提高3.5%，7.0%，6.0%；延展性平均較N0提高12.1%，23.6%，18.7%。煙農(nóng)1212的N1、N2、N3各處理的籽粒蛋白含量2年中平均較N0提高9.2%，10.1%，8.4%；籽粒濕面筋含量平均較N0提高16.6%，17.0%，12.1%；沉降值平均較N0提高37.8%，35.1%，36.2%；吸水率平均較N0提高9.4%，8.1%，8.4%；延展性平均較N0提高32.0%，35.0%，30.1%，濟麥22的籽粒品質(zhì)在0～210 kg/hm范圍內(nèi)與施氮量呈正相關；煙農(nóng)1212的品質(zhì)在0～150 kg/hm范圍內(nèi)與施氮量呈正相關，隨著施氮量的繼續(xù)提高其籽粒品質(zhì)不在提升。

表5 施氮量對冬小麥品質(zhì)的影響

3 討 論

3.1 施氮量對滴灌冬小麥葉片SPAD值和旗葉光合特性的影響

冬小麥SPAD值與籽粒產(chǎn)量和生物學產(chǎn)量有很好的相關性，旗葉、倒二葉和倒三葉的SPAD值可直接反映植株氮營養(yǎng)水平，與葉片光合能力有著顯著正相關關系。本研究表明，在滴灌條件下施氮可顯著提高冬小麥上三葉的葉片SPAD值，旗葉和倒二葉的SPAD值高于倒三葉，開花后21，28天，煙農(nóng)1212的旗葉SPAD高于濟麥22，N2處理在生育前期SPAD值高，生育后期仍能維持較高的SPAD，表明N2施肥處理有效防止了生育前期營養(yǎng)生長過旺，生育后期急速衰老的現(xiàn)象。光合速率是植株碳代謝能力的體現(xiàn)與產(chǎn)量密切相關，王志強等研究表明，隨著生育期的推進，小麥旗葉凈光合速率先增加后降低，適量施氮可以提高小麥葉片光合性能。

本研究表明，小麥旗葉凈光合速率隨生育期的推進呈單峰曲線的規(guī)律，且均在花后7天達到最大值，這與蔡瑞國等研究一致，滴灌施氮對濟麥22和煙農(nóng)1212開花后旗葉凈光合速率的影響基本一致。施氮均顯著提高了2個品種的光合速率，開花后21，28天，煙農(nóng)1212的N2、N3處理旗葉凈光合速率高于濟麥22，N2處理較其他處理在小麥生育后期的光合能力較高，提高了灌漿中后期的葉片光合能力和碳素代謝水平，有利于有機物向籽粒的轉(zhuǎn)運，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)。

3.2 施氮量對滴灌冬小麥旗葉衰老特性和籽粒灌漿特性的影響

3.3 施氮量對滴灌冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素和籽粒品質(zhì)的影響

適量施氮可提高小麥的分蘗能力，增加小花數(shù)和小穗數(shù)，從而協(xié)同提高穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，前人研究表明，施氮量0～90 kg/hm，小麥千粒重和穗粒數(shù)隨著施氮量增加而增加，施氮量超過90 kg/hm時，穗粒數(shù)增加不顯著，超過180 kg/hm時，千粒重增加不顯著，劉衛(wèi)星等研究表明，產(chǎn)量由低產(chǎn)到中產(chǎn)水平主要依靠穗數(shù)的增加，而由中產(chǎn)到高產(chǎn)水平主要依靠穗粒數(shù)的增加。本研究表明，在定量滴灌條件下冬小麥產(chǎn)量均隨施氮量的增加而先增加后降低，施氮210 kg/hm下產(chǎn)量最高，施氮對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響因品種而異。濟麥22穗數(shù)、穗粒數(shù)隨著施氮量的提高呈增加趨勢，而千粒重呈現(xiàn)降低的趨勢，煙農(nóng)1212的穗數(shù)、穗粒數(shù)隨著施氮量增加而增加，千粒重則先增加后降低，表明煙農(nóng)1212產(chǎn)量的提高是穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三者協(xié)同作用的結(jié)果。第2年，降雨量分布極不均衡，小麥返青期—起身期，起身期—孕穗期幾乎沒有降雨，而小麥生育后期降雨量極大，前期的相對干旱和后期的過多降雨影響了小麥穗原基的分化，降低了第2年小麥穗的小穗數(shù)和小花數(shù)，導致第2年穗粒數(shù)整體低于第1年，進而影響了產(chǎn)量。本研究還發(fā)現(xiàn)，定量滴灌條件下煙農(nóng)1212對氮肥較為敏感，減少施氮量對煙農(nóng)1212影響更為明顯，其在高肥水條件下可獲得更高產(chǎn)量而濟麥22適應能力更強。前人研究表明，隨著施氮量的增加，籽粒品質(zhì)提高，本研究表明，施氮顯著提高了濟麥22和煙農(nóng)1212的品質(zhì)；本研究還表明，2個高產(chǎn)小麥品種的品質(zhì)指標受氮素調(diào)控效應不同，滴灌分次施肥條件下0～210 kg/hm施氮范圍內(nèi)，濟麥22的品質(zhì)隨著施氮量的提高而提高，0～150 kg/hm施氮范圍內(nèi)，煙農(nóng)1212的品質(zhì)隨著施氮量的提高而提高。

4 結(jié) 論

(1)在本試驗滴灌分次施肥條件下，滴灌分次施肥210 kg/hm時，濟麥22和煙農(nóng)1212的光合特性、酶活性、灌漿特性、產(chǎn)量和品質(zhì)均優(yōu)于其他處理，是最優(yōu)施氮量。

(2)在本試驗滴灌分次施肥條件下，氮素對不同品種小麥的調(diào)控存在差異，在N2、N3高氮處理下，煙農(nóng)1212的產(chǎn)量潛力得以顯現(xiàn)，其生育后期的光合能力和抗衰老酶活性均高于濟麥 22，保證了光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運和后期的干物質(zhì)積累，促進了籽粒的灌漿和千粒重的增加，從而提高了產(chǎn)量，但在N0、N1等低氮水平下，煙農(nóng)1212的產(chǎn)量潛力沒有得到顯現(xiàn)。

(3)在本試驗滴灌分次施肥條件下，隨著施氮量的提高，濟麥22產(chǎn)量的提高主要依靠穗數(shù)、穗粒數(shù)，而煙農(nóng)1212產(chǎn)量的提高則是依靠穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的協(xié)同作用。

(4)在本試驗滴灌分次施肥條件下，濟麥22和煙農(nóng)1212的籽粒品質(zhì)受施氮量的調(diào)控存在差異，濟麥22的品質(zhì)指標在0～210 kg/hm施氮范圍內(nèi)隨著施氮量的提高而提高，煙農(nóng)1212的品質(zhì)指標在0～150 kg/hm施氮范圍內(nèi)隨著施氮量的提高而提高。